摘要：內(nèi)蒙古草原是我國(guó)北方重要的天然屏障，土壤微生物量氮（Soil microbial biomass nitrogen，MBN）、土壤微生物量磷（Soil microbial biomass phosphorus，MBP）可反映微生物對(duì)土壤養(yǎng)分的固持潛力，探究不同草地類型土壤微生物分布特征和驅(qū)動(dòng)因子對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。本研究以內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原為對(duì)象，通過(guò)樣地調(diào)查和室內(nèi)分析，探討了不同草地類型MBN和MBP分布特征及其與氣候因子、生物和非生物因子的關(guān)系。結(jié)果表明，典型草原的MBN和MBP的含量顯著高于荒漠草原。荒漠草原的MBN僅與年平均降水量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），典型草原的MBN與年均溫呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；典型草原與荒漠草原的MBP與年平均溫、年平均降水量均不相關(guān)。結(jié)構(gòu)方程模型顯示，兩個(gè)草地類型MBN、MBP的主要調(diào)控因子均為根N、根P含量。該研究加深了微生物氮磷對(duì)氣候變化的響應(yīng)的認(rèn)知，為維持和保護(hù)干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)功能提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：土壤微生物量氮；土壤微生物量磷；荒漠草原；典型草原

中圖分類號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2854-08

收稿日期：2024-01-22；修回日期：2024-04-24

基金項(xiàng)目：科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（2019FY102004）；“增溫對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的影響及其機(jī)制研究”內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2020ZD03）資助

作者簡(jiǎn)介：

周清格（2000-），女，漢族，天津人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：1258821967@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmgmlzh@126.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.019

引用格式：

周清格， 李邵宇， 白" 梅，等.內(nèi)蒙古兩種草地類型土壤微生物量氮、磷分布特征及影響因素［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2854-2861

ZHOU Qing-ge， LI Shao-yu， BAI Mei，et al.Distribution Characteristics and Influencing Factors of Soil Microbial Biomass Nitrogen and Phosphorus in Two Grassland Types in Inner Mongolia［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2854-2861

Distribution Characteristics and Influencing Factors of Soil Microbial Biomass

Nitrogen and Phosphorus in Two Grassland Types in Inner Mongolia

ZHOU Qing-ge， LI Shao-yu， BAI Mei， LI Ya-nan， YANG Li-shan， WANG Wen-qiong，

XING Jia-qing， WU Yun-ga， ZHAO Meng-li*

（College of Grassland， Resources and Environment，Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot，

Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：Inner Mongolia grassland is the most important natural barrier in the north of China，Soil microbial biomass nitrogen （MBN） and phosphorus （MBP） can reflect the potential of microorganisms to sequester soil nutrients，and it is critical to investigate the distribution characteristics and driving factors of soil microbes in different grassland types to maintain ecosystem function. In this study，the distribution characteristics of MBN and MBP in different grassland types and their relationships with climatic，biotic and abiotic factors were explored by sample plot survey and indoor analysis in two grassland types，typical and desert steppe in Inner Mongolia. The results showed that MBN and MBP of typical grassland were significantly higher than those of desert grassland;MBN of desert steppe was significantly positively correlated with annual mean precipitation （P＜0.05）;MBN of typical grassland was significantly positively correlated with annual mean temperature （P＜0.05），but significantly negatively correlated with annual mean precipitation （P＜0.05）. MBP was not correlated with annual mean temperature and annual mean precipitation. Structural equation modeling showed that the driving factors of MBN and MBP in both grassland types were root N and root P contents. This study deepens the knowledge of microbial nitrogen and phosphorus response to climate change and provides a theoretical basis for maintaining and protecting the nutrient cycling function of arid and semi-arid ecosystems.

Key words：Soil microbial biomass nitrogen;Soil microbial biomass phosphorus;Desert steppe;typical steppe

土壤微生物量是指土壤中不包括植物有機(jī)體在內(nèi)的體積小于5×103 μm3的生物量總和［1］。在土壤基質(zhì)形成、元素循環(huán)和植物養(yǎng)分獲取等過(guò)程扮演著重要角色，維持著陸地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣和基本功能［2］。其中土壤微生物生物量氮（Soil microbial biomass nitrogen，MBN）和土壤微生物生物量磷（Soil microbial biomass phosphorus，MBP）是有機(jī)和無(wú)機(jī)氮磷轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵樞紐［1］，也是衡量和維持土壤質(zhì)量和作物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)［3］。因此，探究土壤MBN和MBP特征及其影響因素對(duì)于揭示土壤微生物過(guò)程以及生態(tài)系統(tǒng)維持機(jī)制具有深刻意義。

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量、促進(jìn)全球碳循環(huán)及減緩氣候變化方面發(fā)揮了不可替代的作用［4］。研究氣候因子對(duì)土壤微生物的影響，已經(jīng)成為草原生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)之一。越來(lái)越多的證據(jù)表明，不同生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)控MBN和MBP的因子不同［5-7］。例如，李洋等發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸微生物生物量氮顯著高于高寒草原，且二者都與生長(zhǎng)季降水呈顯著正相關(guān)［8］。Yu等在貢嘎山研究表明，階段性升溫提高了微生物活性間接影響微生物生物量磷［9］。此外，土壤理化性質(zhì)也是影響MBN和MBP的關(guān)鍵因子。研究表明，黃土高原撂荒演替過(guò)程中，隨著棄耕年限的增加，土壤總氮間接影響微生物量氮［10］；海拔升高通過(guò)提高pH增加微生物量氮磷［1］。生物因子方面，盡管有研究發(fā)現(xiàn)不同植物群落土壤微生物量氮差異與葉片氮含量顯著相關(guān)［11］，但有關(guān)全氮、全磷含量與微生物量氮、磷的耦合關(guān)系研究較少。

內(nèi)蒙古草原占我國(guó)總草地面積的20%以上，是歐亞草原的重要組成部分［12］。該地區(qū)不僅是我國(guó)重要的牲畜和飼料生產(chǎn)基地，北方地區(qū)重要的綠色生態(tài)屏障，還有著不可替代的生態(tài)系統(tǒng)功能［13］。典型草原和荒漠草原是內(nèi)蒙古兩種重要的草地類型，其中，典型草原氣候溫和濕潤(rùn)，分布范圍廣，生境復(fù)雜，生物多樣性較高?；哪菰瓪夂蜉^為脆弱，土地流失嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤質(zhì)量和植被生產(chǎn)力普遍低于其他草地類型［14］。綜上所述，本研究提出兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題：（1）內(nèi)蒙古典型草原與荒漠草原微生物氮磷含量有何差異？（2）兩種草地類型土壤微生物氮磷主要影響因素是什么？基于此，本研究對(duì)內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原進(jìn)行樣帶調(diào)查，分析了兩種草地類型MBP和MBN分布特征的異同及其含量與氣候、植物群落及土壤理化性質(zhì)等之間的關(guān)系，探究影響兩種草地類型微生物量氮磷變化主要因素的異同，旨在為內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究提供更多參考。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)自然概況

內(nèi)蒙古（42.5～47.0°N，108～117°E），地處中國(guó)北部，地勢(shì)由東北向西南斜伸，呈狹長(zhǎng)形，總面積約為1.18×105 km2，典型草原和荒漠草原是內(nèi)蒙古兩種主要草地類型（圖1），其中典型草原氣候以溫帶草原氣候?yàn)橹?，冬冷夏熱，氣溫年較差較大，降水主要集中在夏季。土壤類型為淡栗鈣土，大針茅（Stipa grandis）和羊草（Aneurolepidium chinense）為典型草原的建群種?；哪菰瓰橹袦貛Т箨懶詺夂?，年溫差較大，降水量較少且分布不均，土壤類型為栗鈣土?；哪菰慕ㄈ悍N為短花針茅（S. breviflora）和無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）。

1.2" 樣品采集和植被調(diào)查

于2022年7—8月份生物量高峰期進(jìn)行野外調(diào)查，在整個(gè)內(nèi)蒙古地區(qū)進(jìn)行了試驗(yàn)取樣，選取人為擾動(dòng)和放牧影響較小且遠(yuǎn)離城市和主要道路的草原樣點(diǎn)35個(gè)，其中典型草原15個(gè)，荒漠草原20個(gè)，相鄰兩個(gè)樣點(diǎn)距離50～80 km。在每個(gè)樣點(diǎn)選取地形地貌一致、土壤和植被類型相同的100 m×100 m的樣地3塊，作為3次重復(fù)，在各個(gè)重復(fù)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，用直徑為5 cm的土鉆分別在各個(gè)小樣方內(nèi)取5鉆（0～10 cm土層），共計(jì)9個(gè)重復(fù)，用于測(cè)定土壤微生物量氮、磷。用100 cm3環(huán)刀在0～10 cm的土壤深度進(jìn)行取樣，用于測(cè)定土壤容重和含水量。所有樣品采集后按照標(biāo)準(zhǔn)處理方式嚴(yán)格保存并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定［15］。

1.3" 土壤理化指標(biāo)

土壤MBN，MBP含量用熏蒸法提取測(cè)定［16］。在每個(gè)樣方內(nèi)，使用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重（Soil bulk density，SBD）和土壤含水量（Soil water content，SWC）；pH值以土水比（1∶2.5）為標(biāo)準(zhǔn)，采用便攜式pH計(jì)（STARTER 300，OHAUS，美國(guó)）測(cè)定［17］。

1.4" 氣候數(shù)據(jù)來(lái)源

通過(guò)Worldclimate獲取內(nèi)蒙古1970-2000年平均氣溫（Annual mean temperature，AMT）和年平均降水（Annual mean precipitation，AMP），通過(guò)ArcGIS 10.2 軟件（ESRI，Redlands）進(jìn)行研究區(qū)35個(gè)樣點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)的提取。

1.5" 凋落物和根數(shù)據(jù)來(lái)源

通過(guò)Zhang等［18］研究的中國(guó)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)氮、磷含量和密度的空間分布格局獲取土壤、凋落物和根系氮磷數(shù)據(jù)。

1.6" 數(shù)據(jù)分析方法

用ArcGis10.2繪制研究區(qū)概況圖；將數(shù)據(jù)整理在Microsoft Excel 2010中，用SPSS25.0（IBM SPSS Ststistics 25）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，不同草地類型MBN、MBP采用單因素方差分析（P=0.05），用origin2021繪制箱線圖、不同草地類型水熱與微生物量氮磷關(guān)系的線性擬合圖，用R 4.1.2繪制MBN和MBP與生物和非生物因子的相關(guān)性熱圖，包括R語(yǔ)言的“ggcorrplot”“ggthemes”語(yǔ)言包。最后使用Amos Graphics（IBM SPSS Amos 24.0）分別對(duì)兩種草地類型的MBN和MBP的影響因素構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，探究不同驅(qū)動(dòng)因子對(duì)土壤微生物量氮、磷的影響機(jī)制。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同草地類型植物土壤以及氣候因子特征

由表1可知，典型草原年降水量（AMP）、土壤含水（SWC）顯著高于荒漠草原（P＜0.05），而年均溫（AMT）、土壤pH值、土壤總磷（Soil phosphorus，Soil P）、根磷（Root phosphorus，Root P）顯著低于荒漠草原（P＜0.05）。

2.2" 不同草地類型土壤微生物氮、磷含量特征

由圖2所示，典型草原和荒漠草原MBN含量的平均值分別為47.6和39.4 mg·kg-1，且典型草原總體水平高于荒漠草原（Plt;0.05）；兩種草地類型MBP含量平均值分別為13.7和10.0 mg·kg-1，且典型草原總體水平也高于荒漠草原。

2.3" 氣候因子對(duì)土壤微生物生物量氮磷的影響

建立兩種草地的AMT和AMP與土壤微生物量氮、磷的回歸模型發(fā)現(xiàn)（圖3），典型草原的MBN與AMT呈顯著正相關(guān)（R2=0.26， Plt;0.05），MBP與AMT不相關(guān)。MBN與AMP呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.34，Plt;0.05），MBP與AMP不相關(guān)?；哪菰腗BN和MBP與AMT不相關(guān)，與AMP呈顯著正相關(guān)（R2=0.42，Plt;0.05；R2=0.69，Plt;0.05）。

2.4" 生物和非生物因子對(duì)土壤微生物生物量氮磷的影響

分析表明：荒漠草原MBN、MBP含量均與Root N，Root P，Litter P，Soil N，Soil P，Litter N呈顯著正相關(guān)。典型草原MBN含量與pH值，Litter N，Root N，Root P呈顯著正相關(guān)，MBP含量與Root P和Soil P含量呈顯著正相關(guān)（圖4）。

2.5nbsp; 兩種不同草地類型微生物氮、磷的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明（圖5），AMP對(duì)荒漠草原MBP的路徑系數(shù)為0.45，而在典型草原，AMP對(duì)MBP無(wú)顯著影響。Soil N對(duì)荒漠草原MBN含量有顯著正效應(yīng)（P＜0.05），效應(yīng)系數(shù)為0.59。另外，Soil P，Root P對(duì)典型草原MBP含量均有顯著正效應(yīng)（P＜0.05），效應(yīng)系數(shù)分別為0.90和0.77。Root N和pH的作用系數(shù)分別為1.65和0.77，對(duì)典型草原MBN含量有顯著直接效應(yīng)（P＜0.05）。AMT對(duì)典型草原MBN有顯著正效應(yīng)（P＜0.05），路徑系數(shù)為0.44。

3" 討論

3.1" 不同草地類型土壤微生物量氮磷含量差異

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，是所有進(jìn)入土壤有機(jī)物質(zhì)的分解者和轉(zhuǎn)化者，推動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)，維持著生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)［16］。氣候、土壤等因子對(duì)土壤微生物生物量產(chǎn)生顯著影響，不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)氣候、土壤和植被不同，土壤微生物生物量也有較大差異［19］。例如，吳贊等［20］研究發(fā)現(xiàn)高寒草原重度退化MBN含量約為14 mg·kg-1，顯著低于本研究的典型草原。究其原因，相比于內(nèi)蒙古典型草原，高寒草原退化較為嚴(yán)重，水分及養(yǎng)分可利用性較低。在惡劣生境下，微生物總量銳減，導(dǎo)致MBN含量降低。黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸中，施肥＋控鼠處理下的土壤MBN含量為279.44 mg·kg-1，顯著高于本研究荒漠草原MBN含量［21］，究其原因是由于荒漠草原中鼠害頻發(fā)，鼠類通過(guò)啃食植物、盜洞影響加劇草地退化，影響土壤有機(jī)質(zhì)的輸入源與氮素來(lái)源，使得MBN減少［22］。而高寒草甸雖然鼠害嚴(yán)重，但是控鼠促進(jìn)了退化高寒草甸植物的生長(zhǎng)與發(fā)育，阻礙了氮的流失，使得高寒草甸的MBN高于本研究中的荒漠草原［21］?？到〉妊芯堪l(fā)現(xiàn)，賀蘭山西坡的高山草甸的MBN顯著高于荒漠草原［23］，與本研究結(jié)果相似，即典型草原MBN高于荒漠草原。這可能是因?yàn)榈湫筒菰慕邓^為充沛，水分可利用性較高，從而提高了微生物活性。李洋等發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸MBN顯著高于高寒草原，究其原因是土壤有效氮的積累有利于土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和積累，從而使得土壤微生物可以積累更多的MBN［8］。此外，荒漠草原MBP低于典型草原，這一結(jié)果與三江源地區(qū)高寒濕地土壤微生物生物量碳氮磷研究相似。一方面，在全球氣候變化背景下，草地生態(tài)系統(tǒng)大面積退化，尤其在內(nèi)蒙古荒漠草原地區(qū)水分等資源匱乏，土壤侵蝕嚴(yán)重，故造成了土壤N、P等土壤養(yǎng)分的大量流失，MBP含量較低［24］。另一方面，隨著生態(tài)系統(tǒng)的演替，不同組分的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量呈現(xiàn)不同的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤磷的流失也使得MBP減少［24］。李思媛等［25］研究發(fā)現(xiàn)，在新疆蒿類荒漠草地，封育后MBP大約為15 mg·kg-1，高于本研究中的荒漠草原MBP含量（10.7 mg·kg-1）。這可能是因?yàn)榉庥胧┐龠M(jìn)了土壤微環(huán)境和理化性質(zhì)的形成，同時(shí)，高植物凋落水平的有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)積累有利于微生物的營(yíng)養(yǎng)和能量積累，為MBP含量的增加提供了條件［26］。而在本研究中的荒漠草原，長(zhǎng)期放牧使植被蓋度較低，枯枝落葉累計(jì)量較少，不利于土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的積累［27］。

3.2" 土壤微生物量氮磷含量對(duì)生物和非生物因子的響應(yīng)

作為重要的生態(tài)系統(tǒng)功能之一，探究水分有效性和MBN、MBP的關(guān)系一直以來(lái)都是全球長(zhǎng)期氣候變化背景下生物多樣性保護(hù)和養(yǎng)分維持的熱點(diǎn)問(wèn)題［28-29］。本研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原的MBN和MBP與年均降水量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而典型草原MBP與AMP不相關(guān)。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)降水是荒漠草原生物過(guò)程的關(guān)鍵限制因子，植物和微生物代謝、生長(zhǎng)和繁育極大程度上受到降水的影響［30］。主要表現(xiàn)為降水直接決定了土壤水分可利用性，影響土壤化學(xué)過(guò)程，凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而限制了MBN、MBP含量［30］。然而在典型草原，生境資源較為充沛，植物蓋度和地上生物量較高，微生物不需要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)獲取供自身基本活動(dòng)的資源，因此植物群落因子可能是MBN、MBP的限制因子而不是降水。在不同研究區(qū)域，溫度也會(huì)影響土壤微生物量，相關(guān)分析結(jié)果表明，典型草原的MBN與AMT呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。溫度補(bǔ)償假說(shuō)表明，較于荒漠草原，在典型草原溫度較低的條件下，土壤微生物可增加MBN含量用以補(bǔ)償在低溫環(huán)境中的低活性［31］。

荒漠草原凋落物磷與微生物量磷呈顯著正相關(guān)，并且結(jié)構(gòu)方程模型發(fā)現(xiàn)凋落物磷與MBP有顯著正效應(yīng)（P＜0.05），一方面荒漠草原強(qiáng)風(fēng)導(dǎo)致凋落物積累較少，無(wú)法及時(shí)向土壤返還，導(dǎo)致微生物可利用的磷源較低，所以MBP含量低。另一方面，這可能是因?yàn)榈蚵湮镏械睦w維素受木質(zhì)素聚合體保護(hù)，荒漠草原低木質(zhì)素降解水平阻礙了纖維素降解，兩者降解速度減慢使微生物難以利用，導(dǎo)致微生物碳限制，降低微生物量［32］。其次，土壤氮與MBN呈顯著正效應(yīng)（P＜0.05），究其原因是土壤氮素是限制草地生物活動(dòng)的重要因子，其中，土壤全氮含量直接決定了微生物生物量氮的多少，荒漠草原養(yǎng)分循環(huán)速率緩慢且氮流失嚴(yán)重，極大程度影響土壤全氮積累，因此，微生物生物量含量較低［33］。

在典型草原，根氮與典型草原MBN呈顯著正效應(yīng)（P＜0.05），這是因?yàn)樵诘湫筒菰酁榕瘽駳夂?，通常植物和微生物合作占主?dǎo)地位［34］，此時(shí)根系分泌物會(huì)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增加與養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的微生物功能基因的多樣性，進(jìn)而提高微生物量氮磷含量［35-36］。有研究發(fā)現(xiàn)在接近中性pH的土壤中，具有更大比例底物分配給微生物生物量的合成，我們的研究發(fā)現(xiàn)，在典型草原（pH為7.15）pH值與MBN具有顯著正效應(yīng)。我們認(rèn)為典型草原較高的有機(jī)質(zhì)積累為微生物群落提供了充足的基質(zhì)，因此具有更高的MBN［37］。Soil P對(duì)典型草原MBP含量有顯著正效應(yīng)（P＜0.05），這是因?yàn)橄噍^于荒漠草原，典型草原磷含量更高，磷庫(kù)更為豐富，且P流失速率緩慢，因此可以維持較高水平的MBP，即表現(xiàn)出土壤磷對(duì)土壤微生物生物量的更積極影響［38-39］。

4" 結(jié)論

本研究分析了內(nèi)蒙古不同草地類型土壤微生物量氮、磷含量及其驅(qū)動(dòng)因素，發(fā)現(xiàn)典型草原土壤微生物量氮磷均高于荒漠草原，且驅(qū)動(dòng)機(jī)制不同?；哪菰腗BN與AMP呈顯著正相關(guān)，MBP與AMP、AMT均不相關(guān)；典型草原的MBN與AMT呈顯著正相關(guān)，與AMP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），MBP與AMT、AMP均不相關(guān)。結(jié)構(gòu)方程模型顯示，根N、根P分別調(diào)控了荒漠草原和典型草原的MBN、MBP。本研究可為內(nèi)蒙古區(qū)域尺度土壤微生物量研究提供一定的參考。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）