摘要：以‘太行’白羊草（Bothriochloa ischaemum）為材料，通過盆栽試驗探究了土壤微生物對干旱脅迫下白羊草幼苗植株生長及生理生化的影響。結(jié)果表明：與未滅菌土壤處理相比，干旱和非干旱條件下土壤滅菌處理顯著降低了植株的株高、莖粗、地上部和地下部干鮮重及葉綠素含量，提高了超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性以及丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、可溶性蛋白和可溶性糖含量。然而在持續(xù)干旱條件下，添加土壤菌懸液處理的白羊草幼苗植株的株高、地上部鮮干重和地下部干重、總?cè)~綠素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著提高；SOD，POD活性和MDA含量顯著降低。說明土壤微生物能夠有效緩解干旱脅迫對白羊草幼苗生長的抑制作用，本研究對進一步認清土壤微生物對白羊草生長和抗旱作用的影響以及對微生物菌種資源的開發(fā)利用具有重要意義。

關(guān)鍵詞：白羊草；干旱脅迫；土壤微生物；生長；生理生化特征

中圖分類號：S543.9""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2816-08

收稿日期：2024-04-08；修回日期：2024-08-11

基金項目：山西省基礎(chǔ)研究計劃項目（20210302124137）；中央引導地方科技發(fā)展資金項目（YDZJSX2024B008）;山西農(nóng)業(yè)大學博士科研啟動項目（2020BQ20）；山西省優(yōu)秀博士來晉工作獎勵項目（SXYBKY2020002）資助

作者簡介：

#韓玲娟（1986-），女，漢族，山西朔州人，講師，博士，主要從事微生物-植物互作抗逆研究，E-mail：hanlj265@126.com;#范樂（1997-），女，漢族，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事微生物-植物互作研究，E-mail：2435594718@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：sxndzhaox@126.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.015

引用格式：

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Effects of Soil Microbes on the Growth Physiological and Biochemical

Characteristics of Bothriochloa ischaemum under Drought Stress

HAN Ling-juan#， FAN Le#， MA Zheng， LI Yi-xuan， HU Le-le， HAN Jia-xiao，

GAO Peng， LIANG Yin-ping， ZHAO Xiang*

（College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：Using ‘Taihang’ Bothriochloa ischaemum as the materiala，a pot experiment was conducted to explore the effects of soil microbes on the growth，physiological and biochemical characteristics of Bothriochloa ischaemum seedlings under drought stress. The results showed that compared with the unsterilized soil treatment，soil sterilization significantly reduced plant height，stem diameter，dry and fresh weight （aboveground and underground），and chlorophyll content，and increased the activity of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD），catalase （CAT），malondialdehyde （MDA），soluble protein and soluble sugar content under arid and non-arid conditions. Under drought stress，the addition of soil microbial suspension significantly increased the plant height，aboveground fresh and dry weight，underground dry weight，total chlorophyll content，soluble sugar and soluble protein contents of the seedlings. It also significantly reduced the activity of SOD，POD and MDA content. This indicated that soil microbes could effectively alleviate the inhibition of drought stress on the growth of Bothriochloa ischaemum seedlings. This study is of great significance for further understanding the effects of soil microbes on the growth and drought resistance of Bothriochloa ischaemum，as well as for the development and utilization of microbial resources.

Key words：Bothriochloa ischaemum;Drought stress;Soil microbes;Grow;Physiological and biochemical characteristics

干旱可影響植物正常形態(tài)和生理性狀，降低植物光合作用、葉片水勢和氣孔導度等［1-2］，破壞植物體內(nèi)營養(yǎng)平衡和代謝水平，導致植物產(chǎn)量和品質(zhì)下降［3］。而土壤微生物在協(xié)助植物抗逆方面具有重要的作用，已成為國內(nèi)外研究的熱點［4-7］。一方面，植物為微生物生長提供基質(zhì)和信號分子，可通過調(diào)節(jié)微生物群落結(jié)構(gòu)來適應(yīng)不同環(huán)境［8］。Yuan等［9］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥（Arabidopsis thaliana）受到逆境脅迫后，可通過調(diào)節(jié)植物根系分泌物組分，招募更多的根際有益菌，提高植物的抗逆性。另一方面，微生物也可促進植物生長、提高植物對生物脅迫和非生物脅迫的耐受性，其主要機理是通過增加氮、鐵和磷等養(yǎng)分的可利用性［10］，以及植物激素的合成等直接促進植物生長［11］；還可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)相關(guān)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、脯氨酸含量等間接促進植物生長［12］。Han等［13］研究發(fā)現(xiàn)促生菌能夠在干旱脅迫下顯著提高紫花苜蓿（Medicago sativa）地上地下生物量，且通過提高植物的抗氧化酶活性和改善光合性能來緩解干旱脅迫對苜蓿幼苗的傷害；Slimani等［14］發(fā)現(xiàn)促生菌能夠通過提高葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量，降低丙二醛含量，提高大麥（Hordeum vulgare）的抗旱能力；Abdelaal等［15］研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下接種促生菌會促進大豆（Glycine max Merr）植株的株高和鮮重。

白羊草（Bothriochloa ischaemum）具有耐旱、耐踐踏、適口性好等優(yōu)點，是干旱半干旱區(qū)域的天然優(yōu)質(zhì)牧草［16］。研究表明能在逆境中生長的植物，其根際土壤微生物在協(xié)助植物抗逆方面發(fā)揮著重要的作用［17-18］。因此，本研究以白羊草為研究對象，通過盆栽試驗和室內(nèi)生理生化分析，對比研究土壤微生物對干旱脅迫下白羊草幼苗植株生長、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物及葉綠素含量的影響，探討土壤微生物協(xié)助植物抗旱的作用。相關(guān)研究結(jié)果對有益微生物菌種資源的進一步開發(fā)利用具有重要意義。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

供試品種‘太行’白羊草由山西農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院提供。

1.2" 試驗方法

設(shè)置兩種條件，分別為正常水分和持續(xù)干旱，且同一條件下設(shè)自然土壤栽培、土壤滅菌栽培和土壤滅菌后添加土壤菌懸液栽培三種處理，共計六個處理。即：未滅菌的自然土壤+正常供水（ND）；未滅菌的自然土壤+干旱脅迫（D）；滅菌土壤+正常供水（ND+NSM）；滅菌土壤+干旱脅迫（D+NSM）；滅菌土壤+正常供水+土壤菌懸液（ND+SM）；滅菌土壤+干旱脅迫+土壤菌懸液（D+SM）。每組處理4次重復。

盆栽試驗在山西農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院草地微生物實驗室的植物培養(yǎng)間進行［培養(yǎng)條件：白天溫度為（28±2）℃，夜間溫度為（18±2）℃，光照強度10 000 lx，光照周期為16 h/8 h（光照/黑暗，相對濕度為40%～50%）］。使用花盆規(guī)格為25 cm×21.5 cm×16.5 cm（上徑×下徑×高），盆栽基質(zhì)采用山西農(nóng)業(yè)大學白羊草試驗地土壤，每盆裝3 kg土壤。土壤采回晾干后過2 mm細篩，未滅菌土壤直接裝盆，滅菌土壤用高壓滅菌鍋121℃下滅菌20 min，滅菌3次后裝盆。選取顆粒飽滿、大小一致、質(zhì)地均勻的白羊草種子，用5%的次氯酸鈉消毒15 min，再用無菌水沖洗干凈，均勻地播撒在花盆中，每盆的播種量為50顆種子，共種植24盆，未滅菌土壤8盆，滅菌土壤16盆。栽培過程中，采用稱重法監(jiān)測水分變化，每3 d澆一次水，保持土壤含水量為80%，每5 d換一次花盆的方向，保證植株均勻受光。生長至第15 d后定苗，每盆保留25株生長較一致且分布均勻的植株，為保證生長，每5 d澆灌一次滅菌的1/4的霍格蘭營養(yǎng)液。植株生長至25 d后對其中的8盆滅菌土壤的白羊草按照每200 g土接種5 mL土壤菌懸液的劑量第一次澆灌土壤菌懸液（土壤菌懸液的制備方法：將30 g新鮮土壤接種到270 mL無菌水中200 r·min-1，28℃旋轉(zhuǎn)震蕩培養(yǎng)1 h，接著47 Hz超聲1 min，最后再震蕩30 min），本試驗中菌懸液濃度約為6.0×105 CFU·mL-1，每次澆灌量為75 mL，其他處理用等量無菌水代替，土壤菌懸液每隔3 d澆灌一次，共計3次。待植株生長至第40 d對其進行持續(xù)干旱處理，正常供水處理組土壤含水量保持在75%～80%，每天18：00稱重，持續(xù)干旱7 d后各干旱處理組均達到重度干旱（土壤含水量為35%～40%），采集各個處理組的植株樣品，于-80℃冰箱中保存。

1.3" 測定指標

（1）生長指標測定

株高：用鋼尺測定地面至主莖葉尖的垂直高度。根長：用卷尺測量根莖分離處到根尖的長度。莖粗：用游標卡尺測定據(jù)地土壤表面2 cm處的莖粗。干鮮重：每個處理隨機選取5株植株，分離其地上部分與地下部分，用蒸餾水沖洗三次，清洗干凈后用紙擦干，隨后立即分別稱取地上部分和地下部分的鮮重，做好標記，放入烘箱中105℃殺青15 min，隨后設(shè)置為80℃烘干至恒重，測量其干重［19］。

（2）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定

分別采用硫代巴比妥酸法［20］、考馬斯亮藍G-250 染色比色法［21］、蒽酮比色法和酸性茚三酮比色法測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖含量和脯氨酸含量［22］。

（3）酶促抗氧化系統(tǒng)測定

分別采用氮藍四唑（Nitro blue tetrazolium，NBT）光化還原法、愈創(chuàng)木酚法和紫外吸收法測定植株葉片超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性［23］。

（4）葉綠素含量測定

采用乙醇提取法測定葉綠素含量［24］。

1.4" 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 26.0進行單因素方差分析，并用最小差異顯著法（Least significant difference，LSD）進行多重比較，運用Origin 2019b（32 Bit）進行圖形繪制。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 土壤微生物對干旱脅迫下白羊草生長指標的影響

由表1可知，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，白羊草各生長指標在三個處理（土壤未滅菌、土壤滅菌、土壤滅菌后添加土壤菌懸液）中的變化趨勢一致。土壤滅菌處理與土壤未滅菌處理相比，其株高、莖粗以及地上和地下部干鮮重均顯著降低；而添加土壤菌懸液后，與土壤滅菌處理相比，其株高、地上部干鮮重和地下部干重均顯著升高，但與土壤未滅菌處理相比，其株高和地上部干鮮重顯著降低。其中，在持續(xù)干旱條件下，添加土壤菌懸液處理（D+SM）與土壤滅菌處理（D+NSM）相比，株高、根長、莖粗、地上鮮重和干重、地下鮮重和干重分別升高了39.25%，36.82%，33.98%，62.98%，70.52%，37.5%和57.55%。說明土壤有益微生物可以促進白羊草在正常和干旱環(huán)境下的生長。

2.2" 土壤微生物對干旱脅迫下白羊草抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，三個處理的SOD，POD，CAT酶活性變化趨勢相同，均是在添加土壤菌懸液處理中培養(yǎng)的白羊草葉片中最高。與土壤未滅菌處理相比，添加土壤菌懸液處理的葉片SOD，POD，CAT三個酶活性顯著升高。其中，在持續(xù)干旱條件下，與土壤未滅菌處理（D）相比，土壤滅菌處理（D+NSM）的植株葉片中SOD，POD，CAT三個酶活性分別顯著升高了44.56%，64.18%和50.87%；而添加土壤菌懸液（D+SM）后，與土壤滅菌處理（D+NSM）相比，其SOD和POD酶活性分別顯著下降了23.05%和35.35%。說明土壤微生物的缺失和干旱環(huán)境均會引起白羊草的逆境響應(yīng)，其中土壤有益微生物在白羊草的生長中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

2.3" 土壤微生物對干旱脅迫下白羊草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖2可知，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，三個處理的變化趨勢相同，土壤滅菌處理與土壤未滅菌處理相比，丙二醛含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高；而添加土壤菌懸液后，與土壤滅菌處理相比，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高而丙二醛含量下降；與土壤未滅菌處理相比，添加土壤菌懸液處理的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量升高。在持續(xù)干旱條件下，土壤滅菌（D+NSM）與土壤未滅菌處理（D）相比，其丙二醛、游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量分別顯著升高了22.46%，8.38%，51.61%和79.33%；而添加土壤菌懸液處理（D+SM）和土壤滅菌處理（D+NSM）相比，丙二醛含量顯著降低了11.66%；游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量分別顯著升高了32.75%，29.85%和35.01%。說明干旱和土壤微生物的缺失對白羊草葉片內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量影響較大，加入土壤菌懸液能很好地緩解其對白羊草生長的抑制作用。

2.4" 土壤微生物對干旱脅迫下白羊草葉綠素含量的影響

光合作用是植物重要的生理反應(yīng)，為有機體的生命活動提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。而植物葉片中的葉綠素含量可以反映植物光合作用的強弱。由圖3可知，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，土壤滅菌處理中的白羊草葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量最低；添加土壤菌懸液處理后，與土壤滅菌處理相比，葉綠素a和總?cè)~綠素含量顯著升高，但與土壤未滅菌處理相比，其含量顯著降低。在持續(xù)干旱條件下，土壤滅菌處理（D+NSM）相較土壤未滅菌處理（D），葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量分別顯著降低了52.16%，39.11%，35.83%和55.08%；而添加土壤菌懸液處理（D+SM）相較滅菌土壤處理（D+NSM），葉綠素a和總?cè)~綠素含量分別顯著升高了55.42%和42.17%。說明干旱脅迫和土壤微生物的缺失會導致植物的葉綠素合成能力減弱。

3" 討論

干旱是影響植物生長和產(chǎn)量的最廣泛非生物脅迫之一［25］。而微生物在協(xié)助植物抗逆中發(fā)揮了重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，微生物的缺失顯著降低了白羊草株高、莖粗、地上和地下部干鮮重含量，而添加土壤菌懸液后，其株高、地上部干鮮重和地下部干重均顯著升高。闞海明等［26］研究發(fā)現(xiàn)無菌土壤上生長的3種植物，其地上和地下生物量、株高和分蘗數(shù)均顯著低于接菌處理的植株且植株表現(xiàn)矮小。沈聰［27］研究發(fā)現(xiàn)，植物根際促生微生物提高了干旱脅迫下檸條（Caragana korshinskii）幼苗株高、根長、地上/地下鮮干重。Mantelin等［28］研究發(fā)現(xiàn)，接種產(chǎn)生長素（Indole acetic acid，IAA）的細菌可促進根系生長或增加側(cè)根和根毛的形成，增強水分和養(yǎng)分的吸收，提高植物抵御干旱脅迫的能力。然而，本研究中干旱條件下植株的各項生長指標與正常水分條件下的差異不顯著，這與前人研究結(jié)果不一致?？赡苁潜狙芯恐贿M行了短暫的干旱脅迫，植株在表型上還沒有太大的體現(xiàn)，但從整體趨勢看基本是呈抑制作用的。此外，研究發(fā)現(xiàn)，促生菌可以通過提高植物葉片的呼吸作用和光合作用，促進植物的生長［29］，提高植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤滅菌且添加菌懸液后，干旱脅迫下白羊草的葉綠素a和總?cè)~綠素含量均顯著提高。說明干旱脅迫下，土壤菌懸液中的有益微生物可能通過提高植物葉綠素含量，增強白羊草葉片的光合作用，促進植物生物量的積累，提高白羊草幼苗對干旱脅迫的耐受力，這與前人的研究結(jié)果一致［31-32］。研究表明，干旱會導致植物產(chǎn)生滲透脅迫，使植物根細胞中積累有毒Na+離子，然后將其轉(zhuǎn)運到葉片中，改變氣孔導度，降解葉綠素，從而導致光合速率的降低［33］。而土壤中的有益微生物可通過分泌胞外多糖等在根周圍形成物理屏障，減少Na+的胞外流動，降低土壤中有毒離子的積累［34］。Nadeem等［35］研究發(fā)現(xiàn)，植物促生菌分泌的1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸脫氨酶（ACCD）能夠在逆境脅迫下增加植物對N，P，K的吸收，提高植物葉片中K+/Na+的積累量。

植物在逆境中會產(chǎn)生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS），引起植物體內(nèi)大分子物質(zhì)的氧化損傷，甚至使細胞死亡，而抗氧化酶是植物體內(nèi)通過氧化還原反應(yīng)清除ROS的主要物質(zhì)之一［36］。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)可以保護植物細胞免受活性氧物質(zhì)的傷害，其中SOD，POD，CAT是主要的抗氧化酶，幾種酶協(xié)同作用可以清除植物體內(nèi)的活性氧［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，土壤微生物的缺失會導致植物的抗氧化酶活性升高，而外加土壤菌懸液后，其抗氧化酶活性有所下降。黃煜峰［37］在探究土壤微生物對桃（Prunus persica Batsch）苗生長的影響時發(fā)現(xiàn)，土壤無菌處理的桃苗抗氧化酶活性升高，施加土壤菌懸液后，抗氧化酶活性出現(xiàn)了降低的現(xiàn)象。陳露等［38］研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系的CAT和APX活性降低；Sarkar等［39］在探究鹽脅迫下接種耐鹽菌株對水稻幼苗的影響時發(fā)現(xiàn)水稻的抗氧化酶活性降低。以上結(jié)果均與本研究結(jié)果一致，說明土壤微生物的缺失和干旱環(huán)境均會引起白羊草的逆境響應(yīng)，而土壤中的有益微生物發(fā)揮作用后，可能導致植物中的ROS含量減少，抗氧化酶活性下降。

丙二醛是植物體內(nèi)的有害物質(zhì)，會破壞細胞膜的通透性和完整性，阻礙植物正常生長［40］。游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)植物的滲透勢，保護細胞膜的完整性，維持植物正常的生理活動［41］。因此，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與植物組織抗脅迫能力直接相關(guān)［42-43］。本試驗中，相比于正常水分條件，持續(xù)干旱條件下各處理的丙二醛和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加；在正常水分條件和持續(xù)干旱條件下，土壤微生物的缺失導致白羊草葉片的丙二醛和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，外加土壤菌懸液后，丙二醛的含量降低，而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加。有研究表明，在干旱脅迫下，促生菌能夠降低植物體內(nèi)丙二醛含量，減少氧化應(yīng)激和脂質(zhì)過氧化，而增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，促進植物細胞內(nèi)外滲透勢穩(wěn)定，達到緩解干旱脅迫的作用［44-45］。說明土壤菌懸液中的有益微生物有助于白羊草維持細胞膜的穩(wěn)定性，幫助滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物內(nèi)部滲透物協(xié)同作用，從而降低細胞的滲透電位、穩(wěn)定蛋白質(zhì)和細胞結(jié)構(gòu)、清除活性氧等，證明了土壤微生物在緩解植物抗旱中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

4" 結(jié)論

土壤微生物對白羊草的正常生長和抗旱能力具有顯著的影響，通過提高葉綠素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）含量，降低丙二醛含量、SOD和POD酶活性來緩解干旱脅迫對植株生長的抑制作用。本研究為抗旱微生物菌種資源的開發(fā)利用提供了理論基礎(chǔ)。然而，對于促進白羊草抗旱的具體微生物種群類型、分布和優(yōu)勢菌群功能等方面的研究還未明確，后續(xù)將通過高通量測序等手段進一步探索。

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（責任編輯" 閔芝智）