摘 要：【目的】研究低溫脅迫對不同藜麥品種幼苗生理生化特性的影響，為探索藜麥耐寒品種選育提供理論依據(jù)。

【方法】選用近幾年在新疆伊犁河谷選育出的藜麥品種，經藜麥種子低溫發(fā)芽試驗，選出抗寒性較強的4個藜麥品種（系）編號分別為YN1、YN2、YN3、YN4為試驗材料，采取營養(yǎng)土育苗的方法，在人工模擬低溫脅迫條件下（-4℃）進行低溫處理，設置正常自然溫度處理為對照。

【結果】（1）藜麥對連續(xù)的-4℃低溫處理具有較強的耐受性。經過低溫處理的藜麥抗寒差異顯著，其中YN4的抗低溫能力最強，YN1的耐低溫能力較強，YN3和YN2的耐低溫能力較弱。（2）低溫脅迫可導致葉片凈光合速率、氣孔導度的顯著降低，光合速率由于氣孔的關閉導致生長速率的降低。低溫脅迫未對藜麥的光合代謝產生較大的負向影響。（3）抗氧化酶是調節(jié)藜麥耐寒性的重要活性物質，品種間活性差異顯著。低溫處理可顯著提升超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD和丙二醛MDA活性，降低過氧化氫酶CAT的活性。耐寒性較強的品種通過提升關鍵性抗氧化酶活性抵抗低溫脅迫。（4）穩(wěn)定同位素和莖稈氮素濃度可衡量藜麥耐低溫能力。

【結論】低溫處理使藜麥顯著降低了水分和氮素代謝過程。耐低溫品種通過加速水分吸收，加速氮素代謝進程來緩解低溫導致的傷害。藜麥較耐低溫脅迫，但是不同品種的耐受程度有所差異。

關鍵詞：藜麥；苗期；低溫脅迫；生理生化

中圖分類號：S512.9"" 文獻標志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）07-1597-08

0 引 言

【研究意義】作物苗期若遇倒春寒災害天氣，表現(xiàn)為低溫及持續(xù)時間跨度大，致使植株生長發(fā)育和產量形成上受到不同程度影響［1］，當前我國藜麥主要在高海拔的冷涼山區(qū)（青藏高原、云貴高原等）栽培，地處內陸、降水較少的干旱沙地（河西走廊、伊犁河谷等）和高緯度鹽堿含量較高的鹽堿地（東北松嫩平原、華北沿海地區(qū)等）區(qū)域種植［2］。雖然藜麥適宜生長在冷涼地區(qū)，但是適宜的溫度是作物生長的基本條件之一，在植物生長至不同階段均需要與之相適應的溫度才能繼續(xù)維持生命活動。低溫脅迫對植物的危害根據(jù)溫度的不同可以分為2種：冰點以上的低溫對植物造成的危害稱為冷害，冰點以下的低溫對植物造成的危害稱為凍害［3］。在低溫脅迫下，植物的莖、葉暴露在空氣中，相比于地下器官，地上器官受到的影響最大，也可反映植物對低溫逆境的適應特點。探索植物抗寒性機理不僅對基礎理論豐富化具有重要意義，在解決實際生產的問題也具有廣泛的應用價值［4］?！厩叭搜芯窟M展】Jacobsen等［5］利用秘魯高原藜麥品種和安第斯谷地品種作對比，發(fā)現(xiàn)秘魯高原品種能在-8℃存活4 h，抗凍性明顯優(yōu)于安第斯谷地品種。Geerts等［6］對于藜麥的抗性機理的研究顯示，藜麥對低溫的應激反應主要是積累碳水化合物以及酶的改變。沈菊等［7］通過人工模擬環(huán)境試驗和自然環(huán)境試驗相結合，分析青藜1號在-10℃，且低于0℃以下14 h藜麥進入休眠期，在-14℃且低于0℃以下15 h藜麥幼苗枯萎。沈忱［8］利用不同苜蓿品種對其種子進行低溫脅迫，通過比較其種子萌發(fā)期耐寒性篩選出耐寒性強的苜蓿品種。溫日宇等［3］以紅藜、白藜、黑藜3種不同藜麥為材料，對藜麥幼苗進行人工模擬低溫（4℃）脅迫，脯氨酸含量越高的品種抗逆性越強，POD、SOD活性越強，藜麥抗寒性越強?！颈狙芯壳腥朦c】雖然藜麥是一種相對較耐寒的作物，但幼苗受到低溫脅迫后，細胞膜受損，透性增大，外滲量增加，相對電導度增大。而抗寒性強的品種電導率增長幅度較小。低溫刺激使可溶性糖的含量增加，可提高細胞液的濃度，對原生質體起一定的保護作用。在植株受到低溫脅迫時，脯氨酸含量增加，有助于細胞或組織保水，是酶和細胞結構的保護劑［9］。不同藜麥品種在低溫條件脅迫下生理生化反應不同，不同品種各個指標表現(xiàn)不盡一致，需明確不同藜麥品種的抗寒性強弱?！緮M解決的關鍵問題】選取在藜麥低溫發(fā)芽試驗中已篩選出的4個藜麥品種（系），在溫室條件下育苗后，取單株進行-4℃的低溫脅迫，取樣測定多項生理生化指標。從膜系統(tǒng)穩(wěn)定性、活性氧酶促防御體系、光合生理、葉綠素特性、滲透調節(jié)物質等，闡述在低溫脅迫溫度下不同品種藜麥的生理指標變化特征，分析藜麥幼苗對低溫脅迫的生理生化響應機制，篩選出苗期抗寒性好的藜麥品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料采用新疆伊犁哈薩克自治州農業(yè)科學研究所選育的藜麥品種（系），經低溫發(fā)芽試驗，選出抗寒性較強的4個品種（系）編號分別為YN1、YN2、YN3和YN4。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用育苗缽育苗，基質為草炭和沙土混合物，進行催芽，露白生根之后選取單株栽入塑料花盆中，下墊2/3高度土壤，上覆2 cm土層；育苗缽置于托盤放至室外進行自然光照，給予合理水肥。

當試驗植株4葉期時，每個材料選取3株進行低溫處理，將藜麥苗放入-4℃恒溫冷藏室內12 h（每個品種放3株），時間設定為18：00至凌晨06：00，日間拿出置于日光下，相同處理連續(xù)開展3 d。同時，每個品種選取相同長勢的藜麥苗3株，夜間置于室溫條件下，作為對照（CK）處理。

1.2.2 指標測定

1.2.2.1 光合作用參數(shù)

使用Licor6400測定處理前后葉片的光合指標：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（GS）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用率（WUEI）。藜麥植株達到測試標準后，取長勢一致的植株作為材料。處理前取部分植株測定第1片真葉的相關光合、熒光指標，作為對照數(shù)據(jù)。第3 d處理完后09：00測量光合指標。

1.2.2.2 葉綠素含量

低溫處理前后使用SPAD520測量葉片葉綠素含量。

1.2.2.3 抗氧化酶活性

稱取300 mg鮮樣，加入預冷的50 mM pH7.5 的Tris-HCl緩沖液，冰浴研磨，以10 000 r/min冷凍離心15 min，取上清液待測。

1.2.2.4 丙二醛（MDA）含量

采用TBA-MDA顯色法［10］。

MDA濃度（nmol/mL）=6.45×（A532-A600）-0.56×A450。

MDA含量（nmol/g）=［MDA濃度×V總/0.01］/W。

V總：反應體系總體積，0.5 mL；W：樣本質量，g；A450、A532、A600分別為MDA顯色反應液在450、532和600 nm處吸光值。

1.2.2.5 超氧化物歧化酶（SOD）

采用NBT光化還原法［11］。

SOD活性=（ODc－ODs）×VODc×0.5×Vs×t×m.

ODc：照光對照管反應混合液的吸光度；ODs：樣品管反應混合液的吸光度；V：樣品提取液總體積，5 mL；Vs：測定時所取樣品提取液體積，0.5" mL；t：光照反應時間（15 min）；m：樣品質量，0.2 g。

1.2.2.6 過氧化物酶（POD）

采用愈創(chuàng)木酚法［12］。按照下列公式計算POD含量：以每分鐘內OD470值變化1.0表示1個酶活性單位。

POD活性［U/（g·FW·min）］=ΔA470/min×VVs×m" .

式中，ΔA470/min：每分鐘酶液吸光度變化值；V：提取酶液總體積，10 mL；Vs：測定時取用酶液體積，0.5 mL；m：樣品質量，0.1 g。

1.2.2.7 過氧化氫酶（CAT）

采用愈創(chuàng)木酚法［13］。CAT的活性單位以每分鐘OD值減少0.1表示一個酶活力單位。

ΔOD240=OD0-（OD1+OD2+OD3+OD4）4.

CAT活性（U/（g·FW·min））=ΔOD240×V0.1×Vs×m×t .

式中，OD0：加入煮死酶液的對照管OD值；V：酶提取液總體積，5 mL；OD1、OD2、OD3、OD4：每分鐘記錄樣品管OD值；Vs：測定時取用酶液體積，0.1mL；m：樣品質量，0.1 g；t：測定時間，4 min。

1.2.2.8 碳氮同位素

將300 mg 藜麥葉片，置于烘箱內 65℃ 下烘干 72 h 至恒重。所有樣品用球磨機粉碎，粉碎后的樣品采用同位素質譜儀（MAT253，F(xiàn)innigan MAT，Bremen，Germany） 測定藜麥葉片δ13C、δ15。

δA = （R樣品 /R標準 - 1） × 1 000‰.

式中，δA 為植物葉片δ13C、δ15N ；R樣品是植物葉片13C / 12C、15N / 14N 值；R標準是標樣13C / 12C、15N / 14N 值，碳、氮同位素的標樣分別為國際通用標準物質 V-PDB 和空氣中 N2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)均為3次重復，用SPSS 22軟件進行差異顯著性分析，用Excel 2019軟件作表。

2 結果與分析

2.1 低溫對光合作用參數(shù)的影響

研究表明，凈光合速率在不同品種間差異顯著性，其中YN4的凈光合速率顯著低于其他品種，但是經過低溫脅迫以后，YN1和YN4 的凈光合速率顯著高于YN2、YN3，YN4 、YN1耐低溫性較強。低溫處理會顯著降低葉片的氣孔導度，正常條件下YN4氣孔導度要顯著低于其他3個品種，而YN3經低溫處理后氣孔導度較高，此種狀態(tài)下極易水分散失。胞間CO2濃度變化趨勢與凈光合速率相同，YN4的胞間CO2濃度在對照的情況下最低；經過低溫處理后YN3的胞間CO2濃度較高，呈顯著升高的狀態(tài)，該品種的耐寒能力較低。經過低溫處理的藜麥葉片YN4顯著高于其他品種，具有較高的水分利用能力。低溫可以顯著降低水分利用效率。表1

2.2 低溫對葉綠素和碳水化合物的影響

研究表明，不同藜麥材料在苗期的葉綠素含量具有顯著差異，從高到低依次為YN4、YN1、YN3、YN2；經過低溫處理后，葉綠素含量也顯著降低。YN1和YN4顯著高于YN2和YN3，經過低溫處理后對YN1和YN4葉片的葉綠素含量影響較小。低溫處理前，試驗品種間葉片的碳水化合物含量無顯著差異。經過低溫處理后，品種間的碳水化合物差異顯著，其中YN4和YN1顯著高于其他2品種。表2

2.3 低溫對藜麥抗氧化酶活性的影響

研究表明，不同藜麥品種間的SOD活性差異顯著，其中YN1和YN4顯著高于其他品種。經過低溫脅迫后，葉片中SOD活性顯著升高。經過低溫處理的植株SOD活性呈YN1＜YN2＜YN3＜YN4的排列順序，藜麥可以通過提升SOD活性來獲得抗低溫的能力，但是不同品種的抗性差異顯著。葉片POD活性在不同品種間無顯著差異，但是經過低溫處理后POD活性顯著提升。低溫處理后，品種間的POD活性變化趨勢基本與SOD相同。各品種的CAT活性具有顯著性差異，經過低溫處理后活性開始降低，但是耐低溫品種呈現(xiàn)出顯更高的活性，以YN1和YN4 表現(xiàn)更好。對照處理下的品種MDA活性具有顯著性差異，經過低溫處理后葉片MDA具有升高的趨勢，其中YN3和YN4顯著高于其他2個品種。表3

2.4 低溫對藜麥碳氮元素及其同位素的影響

研究表明，品種間的δ15N值具有顯著的差異，呈YN2＞YN3＞YN4＞YN1的排列順序，在藜麥品種遭受低溫脅迫前，已經體現(xiàn)出植株的耐低溫能力（負向）。經過低溫處理后，較耐寒品種YN4呈現(xiàn)較高的δ15N值，較耐寒的品種在遭受低溫脅迫后，仍能維持自身氮素代謝相關蛋白的活性而呈現(xiàn)較強的代謝能力。經過低溫處理的藜麥呈現(xiàn)δ13C值的提升，品種間的δ13C值呈YN4＞YN1＞YN2＞YN3的排列順序，低溫降低了藜麥水分利用能力，YN4在試驗品種中的抗寒性最好。表4

3 討 論

3.1

植物體內產生較高的碳水化合物有利于抵抗低溫脅迫，在小麥、苜蓿等作物中已發(fā)現(xiàn)［14］。超氧化物歧化酶（SOD）是生物體內存在的一種抗氧化金屬酶，它能夠催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，在機體氧化與抗氧化平衡中起到至關重要的作用［15］。

研究利用低溫發(fā)芽試驗中篩選出的4個在低溫條件下萌發(fā)較好的藜麥品種，從幼苗葉片光合特性、葉綠素及碳水化合物、抗氧化活性酶、碳氮元素及其同位素等方面進行研究分析，篩選出苗期抗寒性較好的藜麥品種。

低溫環(huán)境中，作物利用光能的能力不斷下降，幾乎對作物光合作用的所有環(huán)節(jié)造成影響［16］，楊猛等［17］通過研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，玉米葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及PSⅡ光能轉化率均呈下降趨勢，植株可以通過調節(jié)氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用率進行自我調控。試驗表明，低溫脅迫條件下導致4個藜麥品種葉片凈光合速率、氣孔導度的顯著降低，光合速率由于氣孔的關閉導致生長速率的降低。而胞間CO2、蒸騰速率及水分利用率雖有降低，但是降低幅度較小，說明低溫脅迫未對藜麥的光合代謝產生較大的負向影響，為藜麥的抗寒提供了保障。

3.2

當作物受到低溫脅迫時，打破了細胞內自由基的平衡，大量積累的活性氧阻礙了葉綠素的合成，導致葉綠素的破壞降解［18］，試驗4個藜麥品種的葉綠素含量均有不同程度的下降，這與高麗慧等［19］研究結果一致，所以當4個藜麥品種經過低溫處理后，葉片均有不同程度的發(fā)紅，這是由于幼苗葉片葉綠體中的葉綠素下降，類胡蘿卜素顯色的原因。YN1和YN4的葉綠素含量及碳水化合物含量要顯著高于其他2個品種，說明耐寒性較強的材料具有較高的葉綠素含量，使其在受到脅迫時維持正常的光合作用，為其生長提供能量［20，21］。

3.3

低溫冷害會使植物體內膜脂過氧化，而丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產物，其含量是作為評價膜系統(tǒng)受傷害程度的重要標記［22］，植物抗氧化保護方面起主要作用的是酶促防御體系［23］，其中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）是保護膜系統(tǒng)的主要酶［24］，試驗表明，4個藜麥品種間具有顯著的活性差異；低溫處理可顯著提升SOD、POD和MDA活性，降低CAT的活性，耐寒性較強的品種（系）會通過提升關鍵性抗氧化酶活性來抵抗低溫脅迫。

3.4

作物葉片δ13C可以反映在一段時間內作物水分散失和碳收獲之間的相對關系，整合了作物葉片的光合作用，常被用來指示作物的長期水分利用率［25］，降水量與溫度等環(huán)境梯度的變化往往影響作物葉片的δ13C值，研究結果與王國安等［26］研究一致，4個藜麥品種葉片δ13C值與溫度呈負相關。氮元素是影響和限制植物生長最重要的營養(yǎng)元素，δ15N值在很大程度上受到周邊生長環(huán)境及氣候因素的影響［27］，溫度作為影響δ15N值的重要氣候因子，溫度與δ15N值呈正相關［28］，但也有研究發(fā)現(xiàn)于此不一致的結論，試驗研究結果表明，4個藜麥品種δ15N值隨著溫度的降低出現(xiàn)不同程度的升高，與劉衛(wèi)國等［29］研究一致。穩(wěn)定同位素（δ13C值）和莖稈氮素濃度（δ15N值）是衡量藜麥耐低溫能力的重要依據(jù)。低溫處理使藜麥顯著降低了水分和氮素代謝過程。耐低溫品種通過加速水分吸收，加速氮素代謝進程來緩解低溫導致的傷害。

4 結 論

藜麥對連續(xù)的-4℃低溫處理具有較強的耐受性。經過低溫處理的藜麥品種表現(xiàn)出顯著的抗寒差異，其中YN4的耐低溫能力最強，YN1的耐低溫能力次之，YN3和YN2的低溫能力較弱，表型生長狀態(tài)不佳。

參考文獻（References）

［1］

武輝， 戴海芳， 張巨松， 等. 棉花幼苗葉片光合特性對低溫脅迫及恢復處理的響應［J］. 植物生態(tài)學報， 2014， 38（10）： 1124-1134.

WU Hui， DAI Haifang， ZHANG Jusong， et al. Responses of photosynthetic characteristics to low temperature stress and recovery treatment in cotton seedling leaves［J］. Chinese Journal of Plant Ecology， 2014， 38（10）： 1124-1134.

［2］ 齊天明， 李志堅， 秦培友， 等. 藜麥栽培技術研究與應用展望［J］. 中國農業(yè)科技導報， 2022， 24（3）： 157-165.

QI Tianming， LI Zhijian， QIN Peiyou， et al. Research and application prospect of quinoa cultivation technology［J］. Journal of Agricultural Science and Technology， 2022， 24（3）： 157-165.

［3］ 溫日宇， 劉建霞， 李順， 等. 低溫脅迫對不同藜麥幼苗生理生化特性的影響［J］. 種子， 2019， 38（5）： 53-56.

WEN Riyu， LIU Jianxia， LI Shun， et al. Effect of low temperature stress on physiological and biochemical characteristics of different quinoa seedlings［J］. Seed， 2019， 38（5）： 53-56.

［4］ 任貴興， 楊修仕， 么楊. 中國藜麥產業(yè)現(xiàn)狀［J］. 作物雜志， 2015， （5）： 1-5.

REN Guixing， YANG Xiushi， YAO Yang. Current situation of quinoa industry in China［J］. Crops， 2015， （5）： 1-5.

［5］ Jacobsen S E， Mujica A， Jensen C R. The resistance of quinoa （Chenopodium quinoaWilld.） to adverse abiotic factors［J］. Food Reviews International， 2003， 19（1/2）： 99-109.

［6］ Geerts S， Raes D， Garcia M， et al. Crop water use indicators to quantify the flexible phenology of quinoa （Chenopodium quinoaWilld.） in response to drought stress［J］. Field Crops Research， 2008， 108（2）： 150-156.

［7］ 沈菊， 楊起楠， 成明鎖. 高原藜麥幼苗期抗寒性分析［J］. 現(xiàn)代農業(yè)科技， 2020， （19）： 9-11.

SHEN Ju， YANG Qinan， CHENG Mingsuo. Analysis of cold resistance of quinoah at seedling stage in plateau［J］. Modern Agricultural Science and Technology， 2020， （19）： 9-11.

［8］ 沈忱. 不同苜蓿品種種子萌發(fā)及幼苗生長對溫度和干旱的響應［D］. 長春： 吉林農業(yè)大學， 2018.

SHEN Chen. Seed Germination and Seedling Growth Responses of Six Alfalfa Cultivars to Temperature and Drought［D］. Changchun： Jilin Agricultural University， 2018.

［9］ 顧嫻， 黃杰， 魏玉明， 等. 藜麥研究進展及發(fā)展前景［J］. 中國農學通報， 2015， 31（30）： 201-204.

GU Xian， HUANG Jie， WEI Yuming， et al. Development prospect and research progress ofChenopodium quinoa［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2015， 31（30）： 201-204.

［10］Masayasu M，Hiroshi Y.A simplified assay method of superoxide dismutase activity for clinical use［J］. Clinica Chimica Acta.

［11］ 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術［M］. 北京： 高等教育出版社， 2000.

LI Hesheng. Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment［M］. Beijing： Higher Education Press， 2000.

［12］ 陳建勛， 王曉峰. 植物生理學實驗指導（2版） ［M］. 廣州： 華南理工大學出版社， 2006.

CHEN Jianxun， WANG Xiaofeng. Experimental instruction of plant physiology（2nd ed）［M］. Guangzhou： South China University of Technology Press， 2006.

［13］ 張治安， 陳展宇. 植物生理學實驗技術［M］. 長春： 吉林大學出版社， 2008.

ZHANG Zhian， CHEN Zhanyu. Experimental technology of plant physiology［M］. Changchun： Jilin University Press， 2008.

［14］ 潘慶民， 韓興國， 白永飛， 等. 植物非結構性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學研究進展［J］. 植物學通報， 2002， 37（1）： 30-38.

PAN Qingmin， HAN Xingguo， BAI Yongfei， et al. Advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants［J］. Chinese Bulletin of Botany， 2002， 37（1）： 30-38.

［15］ 和紅云， 田麗萍， 薛琳. 植物抗寒性生理生化研究進展［J］. 天津農業(yè)科學， 2007， 13（2）： 10-13.

HE Hongyun， TIAN Liping， XUE Lin. Research progress on physiology and biochemistry of plant cold hardiness［J］. Tianjin Agricultural Sciences， 2007， 13（2）： 10-13.

［16］劉春英，陳大印，蓋樹鵬，等.高、低溫脅迫對牡丹葉片PSⅡ功能和生理特性的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2012，23（1），133-139.

LIU Chunying，CHEN Dayin，GAI Shunpeng，et al.Effects of high and low temperature Stress on PSⅡ function and physiological characteristics of peony leaves［J］.Ecological Processes，2012，23（1），133-139.

［17］ 楊猛， 魏玲， 胡萌， 等. 低溫脅迫對玉米幼苗光合特性的影響［J］. 東北農業(yè)大學學報， 2012， 43（1）： 66-71.

YANG Meng， WEI Ling， HU Meng， et al. Effect of low temperature stress on photosynthetic characteristics of maize seedling［J］. Journal of Northeast Agricultural University， 2012， 43（1）： 66-71.

［18］ 徐田軍， 董志強， 蘭宏亮， 等. 低溫脅迫下聚糠萘合劑對玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］. 作物學報， 2012， 38（2）： 352-359.

XU Tianjun， DONG Zhiqiang， LAN Hongliang， et al. Effects of PASP-KT-NAA on photosynthesis and antioxidant enzyme activities of maize seedlings under low temperature stress［J］. Acta Agronomica Sinica， 2012， 38（2）： 352-359.

［19］ 高麗慧， 易津， 李菲， 等. 三種禾本科牧草低溫脅迫的生理響應［J］. 中國草地學報， 2011， 33（3）： 107-111.

GAO Lihui， YI Jin， LI Fei， et al. The physiological response to low temperature stress of three gramineous pastures［J］. Chinese Journal of Grassland， 2011， 33（3）： 107-111.

［20］ 閆世江， 司龍亭， 張建軍， 等. 黃瓜苗期低溫弱光下耐寒性及光合參數(shù)遺傳分析［J］. 煙臺大學學報（自然科學與工程版）， 2012， 25（1）： 28-32， 48.

YAN Shijiang， SI Longting， ZHANG Jianjun， et al. Genetic analysis of chilling tolerance and photosynthetic parameters in low temperature and weak light on cucumber seedling［J］. Journal of Yantai University （Natural Science and Engineering Edition）， 2012， 25（1）： 28-32， 48.

［21］ 張帆， 萬雪琴， 朱小瓊， 等. 自然低溫對慈竹和撐綠雜交竹生理特性的影響［J］. 浙江農林大學學報， 2012， 29（1）： 17-22.

ZHANG Fan， WAN Xueqin， ZHU Xiaoqiong， et al. Physiological characteristics of Neosinocalamus affinis and Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis grandis with natural low temperature［J］. Journal of Zhejiang A amp; F University， 2012， 29（1）： 17-22.

［22］ 孫存華， 孫存玉， 張亞紅， 等. 低溫對香樟膜脂過氧化和保護酶活性的影響［J］. 廣東農業(yè)科學， 2011， 38（4）： 58-60， 65.

SUN Cunhua， SUN Cunyu， ZHANG Yahong， et al. Effect of low temperature stress on membrane lipid peroxidation and protective enzyme activity ofCinnamomum camphora［J］. Guangdong Agricultural Sciences， 2011， 38（4）： 58-60， 65.

［23］ 施大偉， 張成軍， 陳國祥， 等. 低溫對高產雜交稻抽穗期劍葉光合色素含量和抗氧化酶活性的影響［J］. 生態(tài)與農村環(huán)境學報， 2006， 22（2）： 40-44.

SHI Dawei， ZHANG Chengjun， CHEN Guoxiang， et al. Effects of low temperature on photosynthetic pigments and antioxidant enzymes in flag leaves of high-yielding hybrid rice cultivars［J］. Journal of Ecology and Rural Environment， 2006， 22（2）： 40-44.

［24］ Anderson M D， Prasad T K， Stewart C R. Changes in isozyme profiles of catalase， peroxidase， and glutathione reductase during acclimation to chilling in mesocotyls of maize seedlings［J］. Plant Physiology， 1995， 109（4）： 1247-1257.

［25］ Stewart G R， Turnbull M H， Schmidt S， et al. 13C natural abundance in plant communities along a rainfall gradient： a biological integrator of water availability［J］. Australian Journal of Plant Physiology， 1995， 22（1）： 51-55.

［26］ 王國安， 韓家懋， 周力平. 中國北方C3植物碳同位素組成與年均溫度關系［J］. 中國地質， 2002， 29（1）： 55-57.

WANG Guoan， HAN Jiamao， ZHOU Liping. The annual average temperature in Northern China［J］. Chinese Geology， 2002， 29（1）： 55-57.

［27］ 劉艷杰， 許寧， 牛海山. 內蒙古草原常見植物葉片δ13C和δ15N對環(huán)境因子的響應［J］. 生態(tài)學報， 2016， 36（1）： 235-243.

LIU Yanjie， XU Ning， NIU Haishan. Response patterns of foliar δ13C and δ15 to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe， China［J］. Acta Ecologica Sinica， 2016， 36（1）： 235-243.

［28］ 劉賢趙， 張勇， 宿慶， 等. 陸生植物氮同位素組成與氣候環(huán)境變化研究進展［J］. 地球科學進展， 2014， 29（2）： 216-226.

LIU Xianzhao， ZHANG Yong， SU Qing， et al. Progress of research on relationships between terrestrial plant nitrogen isotope composition and climate environment change［J］. Advances in Earth Science， 2014， 29（2）： 216-226.

［29］ 劉衛(wèi)國， 王政. 黃土高原現(xiàn)代植物-土壤氮同位素組成及對環(huán)境變化的響應［J］. 科學通報， 2008， 53（23）： 2917-2924.

LIU Weiguo， WANG Zheng. Nitrogen isotopic composition of modern plant-soil in Loess Plateau and its response to environmental change［J］. Chinese Science Bulletin， 2008， 53（23）： 2917-2924.

Physiological responses of different quinoa varieties during

seedling stage under low temperature stress

YAO Qing， WANG Jiehua，Xiernayi Abudula，Dilimulati Tulahong，CUI Hongliang

（Institute of Agricultural Science of Yili Prefecture，Ining Xinjiang 835000，China）

Abstract：【Objective】 To explore the effects of low temperature stress on physiological and biochemical characteristics of quinoa seedlings， and to provide theoretical basis for exploring the cold tolerance mechanism and breeding of quinoa varieties.

【Methods】" The top 4 varieties YN1， YN2， YN3 and YN4 with strong cold resistance were selected as experimental materials through low temperature germination test of quinoa seeds selected in Yili Valley in recent years， and the seedlings were raised in nutrient soil and treated at low temperature under artificial simulated low temperature stress environment （-4℃）. Normal natural temperature treatment was set as control.

【Results】 （1） Quinoa had strong tolerance to continuous low temperature treatment of -4℃. When treated with low temperature it showed significant differences in cold resistance， among which variety YN4 had the strongest low temperature resistance， variety YN1 had the stronger low temperature resistance， and variety YN3 and variety YN2 had the weaker low temperature resistance. （2） Low temperature stress could significantly reduce the net photosynthetic rate and stomatal conductance of leaves， and the photosynthetic rate decreased the growth rate due to stomatal closure. Low temperature stress had no negative effect on photosynthetic metabolism of quinoa. （3） The active substances of antioxidant enzymes were important substances to regulate the cold tolerance of quinoa， and there were significant differences in activity among varieties. The activities of SOD， POD and MDA were significantly increased by low temperature treatment， while the activities of CAT were decreased. Strains with strong cold tolerance would have low resistance to low temperature stress by increasing the activity of key antioxidant enzymes. （4） Stable isotope and stem nitrogen concentration were important criteria for measuring the low temperature tolerance of quinoa. Low temperature treatment significantly reduced water and nitrogen metabolism of quinoa.

【Conclusion】 Low temperature resistant varieties could alleviate the damage caused by low temperature by accelerating water absorption and nitrogen metabolism." The results showed that quinoa was more tolerant to low temperature stress， but the tolerance degree of different varieties was different.

Key words：quinoa; seedling stage; low temperature stress; physiology and biochemistry

Fund projects：Major R amp; D Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region \"Xinjiang Quinoa Green Production Key Technology R amp; D Project\" （2022B02010-3）；Project of Natural Science Foundation of Xinjiang \"Physiological Response of Cold Stress and Adaptability of Quinoa Plant Stage \" （2020D01B54）

Correspondence author：CUI Hongliang（1981-）， male， from Yuzhou，Henan，associate professor， research direction： crop cultivation and physiology research，（E-mail）chl8129@126.com

收稿日期（Received）：

2023-12-27

基金項目：

新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)計劃項目“新疆藜麥綠色生產關鍵技術研發(fā)”課題三“藜麥病蟲草害綠色防控技術的研究”（2022B02010-3）；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金項目“藜麥苗期低溫脅迫的生理響應及旱作冷涼區(qū)適應性研究”（2020D01B54）

作者簡介：

姚慶（1986-），男，甘肅張掖人，助理研究員，研究方向為作物育種與栽培，（E-mail）452760959@qq.com

通訊作者：

崔宏亮（1981-），男，河南禹州人，副研究員，研究方向為作物栽培及生理，（E-mail）chl8129@126.com