摘要：[目的]通過(guò)探討不同林分密度杉木林下套種閩楠的樹型結(jié)構(gòu)、光合作用及生物量分配的適應(yīng)性變化規(guī)律，為杉木近成熟林林分質(zhì)量精準(zhǔn)改造與提升提供科學(xué)依據(jù)。[方法]選擇21年生杉木人工林為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2等4個(gè)間伐保留密度處理，分別進(jìn)行林下套種900株·hm-2閩楠形成杉闊復(fù)層林，測(cè)定分析林下套種5a后閩楠冠型、側(cè)枝長(zhǎng)度、分枝角、葉片形態(tài)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、SPAD值，以及側(cè)枝、莖干和葉片不同器官生物量等主要適應(yīng)性生長(zhǎng)指標(biāo)的差異，探討林分密度對(duì)林下套種閩楠樹冠形態(tài)特性、光合能力及生物量分配的影響規(guī)律。[結(jié)果]低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）杉木下套種的閩楠2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)、1級(jí)和2級(jí)側(cè)枝密度大于810株·hm-2林分密度處理。閩楠葉片的葉面積、比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加，其中，杉木林分密度375株·hm-2的葉面積、比葉面積顯著小于杉木林分密度810株·hm-2，相差80.97 cm2和10.43 cm2·g-1; 810株·hm-2林分密度處理下，閩楠葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和SPAD值均高于375株·hm-2林分密度處理。低林分密度下（375株·hm-2和570株·hm-2）套種的閩楠下層樹冠葉片、總?cè)~片生物量、以及側(cè)枝和莖干生物量均顯著大于810株·hm-2林分密度處理（p＜0.05）。375株·hm-2林分密度處理下，閩楠通過(guò)增加株高，促進(jìn)側(cè)枝生物量積累；810株·hm-2林分密度處理下，閩楠減少對(duì)株高的投資，從而增加葉片生物量的積累。[結(jié)論]在低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）下，林下光照充足有利于閩楠生物量積累，側(cè)枝生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)狀況較好；在高林分密度下（630株·hm-2和810株·hm-2），閩楠可通過(guò)促使葉片長(zhǎng)度變長(zhǎng)，增大葉片比葉面積，增加葉片SPAD值，提高光合電子傳遞速率和光能捕獲效率等變化來(lái)增強(qiáng)光捕獲能力，從而適應(yīng)光照資源不足的生存環(huán)境。

關(guān)鍵詞：杉闊異齡復(fù)層林；林下套種；間伐保留密度；側(cè)枝生長(zhǎng)；生物量分配格局

中圖分類號(hào)：S722.81 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）05-0013-10

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我國(guó)南方林區(qū)重要組成樹種，因其林分樹種組成單一，森林生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，通過(guò)林下套種鄉(xiāng)土闊葉樹種是當(dāng)前杉木人工林林分質(zhì)量精準(zhǔn)提升的重要措施。研究表明，杉木林下套種閩粵栲（Castanopsis fissa（Champ. ex Benth.）Rehd. et Wils.）形成的異齡復(fù)層林提高了林分涵養(yǎng)水源的功能，增強(qiáng)了林分的抗逆性。杉木x觀光木（Michelia odora（Chun）Noot.&B.L.Chen）異齡復(fù)層混交可明顯加快土壤微生物的轉(zhuǎn)化和礦化作用。閩楠（Phoebe bournei（Hemsl.）Yen C．Yang）能夠在一定的蔭蔽條件下生長(zhǎng)，是異齡復(fù)層林經(jīng)營(yíng)的優(yōu)選林下套種樹種。An等研究表明，在自然光照強(qiáng)度10%～35%的弱光環(huán)境下，閩楠可通過(guò)調(diào)控HSP、CAB和HEMA1等光合作用相關(guān)基因的表達(dá)，增加葉片的凈光合速率，促進(jìn)植物地上部的生長(zhǎng)以適應(yīng)逆境。通過(guò)對(duì)杉木林下套種2a的閩楠生長(zhǎng)性狀調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，與透光度為100%的采伐跡地新造閩楠幼樹相比，在杉木林下透光度40%～60%的光環(huán)境條件下，閩楠當(dāng)年抽梢長(zhǎng)度是前者的1.08倍，但在林下透光度20%的處理下閩楠的樹高、地徑及當(dāng)年抽梢量顯著降低。范輝華等通過(guò)林下套種9a生的閩楠生長(zhǎng)性狀調(diào)查研究，也認(rèn)為降低杉木保留密度，增加林下光照強(qiáng)度有利于閩楠的生長(zhǎng)及培育。由于生長(zhǎng)較慢、有一定耐蔭性的閩楠不能快速占領(lǐng)樹冠間隙，其需要在光抑制時(shí)期存活下來(lái)，儲(chǔ)存能量；當(dāng)光照充足時(shí)才能較快生長(zhǎng)擴(kuò)展，占據(jù)有利競(jìng)爭(zhēng)地位。如何合理利用上層林木為閩楠幼林生長(zhǎng)提供理想的光環(huán)境，促進(jìn)閩楠成林成材，已成為當(dāng)前針闊異齡復(fù)層林高效培育理論及實(shí)踐的研究熱點(diǎn)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，從林木冠層上部到下部，植株能夠利用的太陽(yáng)輻射通量存在明顯差異，這導(dǎo)致樹冠不同層次位置的葉片葉綠素、趨光性和光合羧化酶活性等光效應(yīng)發(fā)生顯著變化。光截獲的冠層位置可通過(guò)影響葉片營(yíng)養(yǎng)狀況，進(jìn)而決定其光合速率高低。對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgei Orrvar. smithii（Viguie et Gaussen） Cheng et L.）研究表明，在隨著冠層的增高，葉片組織內(nèi)氮（N）、磷（P）含量呈逐漸增高的趨勢(shì)，而葉片比葉面積呈相反的變化規(guī)律。杉木莖干的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率也隨冠層高度的增加顯著下降，其水分運(yùn)輸動(dòng)力逐漸減弱。然而，在閩楠生長(zhǎng)過(guò)程中，其對(duì)林內(nèi)環(huán)境資源受限的條件下其可表現(xiàn)出一定的可塑性適應(yīng)策略，通過(guò)對(duì)閩楠種群自然演替過(guò)程中不同發(fā)育階段葉片功能性狀特征的研究表明，隨著光資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增大，閩楠可通過(guò)葉片長(zhǎng)度及厚度、比葉面積等形態(tài)的可塑性變化，提升自身光合能力及養(yǎng)分儲(chǔ)存效率以獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)?？梢?，閩楠能夠調(diào)整其葉片表型以適應(yīng)不斷變化的光環(huán)境。然而，目前有關(guān)林下套種閩楠樹型及其不同樹冠位置葉片形態(tài)生理特性的變化特征尚不明確，以致對(duì)林下套種閩楠適應(yīng)性生長(zhǎng)的內(nèi)在機(jī)制缺乏系統(tǒng)理解，極大限制了杉楠異齡復(fù)層林的合理構(gòu)建及其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)水平。

本文選擇4個(gè)不同林分密度杉木近成熟林林下套種閩楠5a后形成的異齡復(fù)層林為研究對(duì)象，在測(cè)定比較不同林分冠層光輻射指標(biāo)的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)閩楠樹型結(jié)構(gòu)、不同樹冠位置葉片光合特性及生物量分配等指標(biāo)的測(cè)定分析，旨在闡明林下套種閩楠幼樹通過(guò)調(diào)整其樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合能力對(duì)林內(nèi)光資源變化的適應(yīng)性生長(zhǎng)策略，為改善人工針葉純林單一結(jié)構(gòu)，培育杉木及珍貴闊葉樹種大徑材提供科學(xué)理論及實(shí)踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福建省順昌縣是我國(guó)杉木中心產(chǎn)區(qū)之一，位于閩西北（117°29＇～118°14＇E、26°38＇～27°12＇N），縣域總面積1 992 km2。研究區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，屬常年濕暖中亞熱帶照葉林地帶，平均降水量1 756 mm，年均氣溫18.5℃，無(wú)霜期305d。試驗(yàn)地位于順昌縣嵐下國(guó)有林場(chǎng)錢墩工區(qū)，屬低山丘陵，山地紅壤，土層較深厚且腐殖質(zhì)含量豐富，1997年?duì)I造杉木純林，初植密度3 000株·hm-2；2006年9月進(jìn)行一次撫育間伐，保留杉木密度為1 650株·hm-2，林下植被主要有觀音座蓮（Angiopteris evecta（G.Forst.）Hoffm.}、淡竹葉（Lophatherum gracile Brongn．）和魚腥草（Houttuynia cordata Thunb.）等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為深入探討杉木人工林間伐處理形成的不同林下光環(huán)境對(duì)套種閩楠生長(zhǎng)的影響規(guī)律，2017年12月對(duì)杉木進(jìn)行間伐，設(shè)置了4個(gè)杉木間伐保留密度：375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2；2018年2月在不同密度杉木林下套種2年生閩楠輕基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)袋苗，栽植密度900株·hm-2，套種當(dāng)年4-5月份擴(kuò)穴施肥，每株施復(fù)合肥25 g。2022年12月，在林下套種閩楠5a之后，分別在4個(gè)杉木間伐保留密度處理的林分內(nèi)設(shè)置20 m × 20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地3個(gè)，共12個(gè)。對(duì)樣地內(nèi)杉木和閩楠分別進(jìn)行每木檢尺，采用測(cè)高桿進(jìn)行樹高測(cè)定（表1）；利用LAI-2200C冠層分析儀進(jìn)行上層杉木林分光環(huán)境參數(shù)的測(cè)定（表1）。每個(gè)樣地選擇閩楠平均木1株，進(jìn)行樹型、光合能力及生物量等指標(biāo)的測(cè)定研究。

2.2 樣品采集與測(cè)定

2.2.1 參試林分上層杉木冠層光環(huán)境測(cè)定

為測(cè)定上層杉木林分開度對(duì)閩楠生長(zhǎng)的影響，采用LAI-2200C冠層分析儀于晴天選擇270°的遮蓋帽，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地按照“S”形選擇5個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，選取杉木冠層下部、閩楠樹冠上部進(jìn)行光環(huán)境參數(shù)測(cè)定，每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)重復(fù)測(cè)定5次。LAI-2200C冠層分析儀每個(gè)傳感器環(huán)均能觀測(cè)到5個(gè)天頂角視野內(nèi)冠層或天空的不同部位，儀器自動(dòng)計(jì)算得出不同樹種冠層的葉面積指數(shù)、天空開度和平均葉傾角。

2.2.2 閩楠樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測(cè)定

如圖1所示，測(cè)定每株閩楠平均木的冠高（第一活枝下高到樹頂處）、冠幅（東西、南北兩個(gè)方向長(zhǎng)度的平均值）、1級(jí)側(cè)枝和2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)度和數(shù)量，圓滿度=冠高／冠幅；量角器測(cè)定各級(jí)側(cè)枝角度，1級(jí)側(cè)枝密度是單位長(zhǎng)度主干上著生的1級(jí)側(cè)枝數(shù)量，2級(jí)側(cè)枝密度是單位長(zhǎng)度1級(jí)側(cè)枝著生的2級(jí)側(cè)枝數(shù)量。

2.2.3 閩楠葉片光合能力指標(biāo)的測(cè)定

將參試閩楠平均木的冠高1/2處為界限，區(qū)分為2個(gè)冠層：上層樹冠、下層樹冠，用以分析不同樹冠位置葉片光合能力的差異及其相關(guān)性。選擇不同樹冠位置閩楠當(dāng)年生健康成熟葉片，分別采用SPAD-502葉綠素儀（Minolta Camera Osaka，Japan）、OS-30P熒光儀（Life Diagnostics Inc，America）測(cè)定其綠色程度SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)（初始熒光產(chǎn)量Fo、最大熒光產(chǎn)量Fm和Fv），由Fm-Fo=Fv代表可變熒光，葉片光系統(tǒng)PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。利用YMJ-B型葉面積儀（托普云農(nóng)，中國(guó)）測(cè)定，得到葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉面積。上述項(xiàng)目測(cè)量完成后將葉片置于烘箱中，烘至質(zhì)量恒定測(cè)定葉片干質(zhì)量、計(jì)算比葉面積（葉片單面面積／干質(zhì)量）。

2.2.4 閩楠地上部各器官生物量的測(cè)定

將每株閩楠平均木區(qū)分為莖干、側(cè)枝、上層樹冠的葉片、下層樹冠的葉片等4個(gè)部分，分別置于105℃殺青0.5 h后在80℃下烘干至質(zhì)量恒定，測(cè)定其生物量。總?cè)~片生物量為上層樹冠與下層樹冠的葉生物量之和；地上部總生物量=莖干生物量+側(cè)枝生物量+總?cè)~片生物量。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用單因素方差分析對(duì)不同杉木林分密度（375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2）處理?xiàng)l件下林下套種閩楠的冠高、冠幅、1級(jí)側(cè)枝、2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)度、密度、分枝角、各器官生物量等指標(biāo)的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)（p＜0.05），利用LSD（least significant difference）統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行不同處理間的多重比較。

對(duì)不同杉木林分密度和閩楠不同樹冠位置（上層樹冠、下層樹冠）2個(gè)因素對(duì)閩楠葉片葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉面積、比葉面積、SPAD值、Fo、F．和Fv/Fm的交互作用進(jìn)行雙因素方差分析，若這2個(gè)因素?zé)o顯著交互作用（p＞0.05），則進(jìn)行單因素方差分析，利用LSD多重比較方法和丁檢驗(yàn)（雙側(cè)）進(jìn)行顯著性比較（p=0.05）。用Pearson相關(guān)性分析法判斷不同杉木密度林下閩楠各指標(biāo)之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)利用SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。使用Origin2021作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木林分密度對(duì)林下套種閩楠樹型結(jié)構(gòu)的影響

從圖2可以看出，不同杉木林分密度條件下套種的閩楠冠高無(wú)顯著差異（p＞0.05），但杉木林分密度570株·hm-2套種的閩楠冠幅顯著大于630株·hm-2和810株·hm-2（p＜0.05），與低密度處理375株·hm-2的差異未達(dá)顯著水平（p＞0.05）。從樹冠圓滿度來(lái)看，較低杉木林分密度處理（375株·hm-2和570株·hm-2）之間差異未達(dá)顯著水平，但兩者均顯著小于林分密度810株·hm-2處理。側(cè)枝生長(zhǎng)發(fā)育方面，林分密度為375株·hm-2套種的閩楠2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)、1級(jí)和2級(jí)側(cè)枝密度顯著大于810株·hm-2杉木林分密度處理，但其1級(jí)側(cè)枝和2級(jí)側(cè)枝分枝角顯著小于其他杉木林分密度。杉木林分密度為570株·hm-2下套種的閩楠1級(jí)和2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)、1級(jí)和2級(jí)側(cè)枝密度大于810株·hm-2林分密度處理。

3.2 杉木林分密度對(duì)林下套種閩楠葉片光合能力的影響

通過(guò)葉片形態(tài)及光合參數(shù)指標(biāo)來(lái)表征林下套種閩楠的光合能力。從表2可以看出，杉木林分密度和閩楠樹冠位置這2個(gè)因素對(duì)閩楠葉片葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、比葉面積以及Fo等光合參數(shù)指標(biāo)均不存在顯著交互作用（p＞0.05），但是對(duì)葉長(zhǎng)寬比存在顯著的交互作用（p＜0.05）。從單個(gè)因素來(lái)看，2個(gè)因素均對(duì)閩楠葉片葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉面積、比葉面積及Fv/Fm的影響達(dá)顯著水平。

從圖3可以看出，在杉木林分密度為810株·hm-2，閩楠樹冠上層葉片葉長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比、葉面積和比葉面積顯著大于375株·hm-2；在樹冠下層的葉片，杉木林分密度為810株·hm-2的葉長(zhǎng)寬比、葉面積和比葉面積顯著大于375株·hm-2密度處理。從相同林分密度來(lái)看，在杉木林分密度375株·hm-2至630株·hm-2處理?xiàng)l件下的閩楠樹冠下層葉片的長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)寬比和葉面積均顯著大于上層樹冠葉片。不同閩楠樹冠位置的比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加。從葉片光合參數(shù)指標(biāo)來(lái)看，杉木林分密度為810株·hm-2的閩楠葉片的Fm、F根號(hào)Fm和SPAD值高于其他杉木林分密度。在不同杉木林分密度中，閩楠樹冠上層葉片的SPAD值均顯著大于下層位置的葉片。

3.3 杉木林分密度對(duì)林下套種閩楠生物量分配的影響

從圖4可以看出，在杉木林分密度375株·hm-2和570株·hm-2處理?xiàng)l件下，林下套種閩楠樹冠下層位置的葉片、側(cè)枝和莖干的生物量，以及總?cè)~片生物量均顯著大于810株·hm-2處理（p＜0.05），但其上層樹冠葉片生物量均顯著小于杉木林分密度630株·hm-2（p＜0.05）。對(duì)于閩楠地上部總生物量，呈現(xiàn)出隨著杉木林分密度增大而逐漸減小的趨勢(shì)。

3.4 杉木林分密度對(duì)套種閩楠樹型結(jié)構(gòu)、葉片形態(tài)光合能力和生物量指標(biāo)相關(guān)性的影響

由圖5可知：杉木林分低密度（375株·hm-2）條件下，林下套種閩楠的冠高與葉片比葉面積、上層葉片生物量和側(cè)枝生物量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；當(dāng)杉木林分密度增至570株·hm-2時(shí)，閩楠冠高與下層樹冠葉片生物量、側(cè)枝生物量、莖干生物量和地上部生物量呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)o與1級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。杉木林分密度為630株·hm-2時(shí)，閩楠冠高與1級(jí)側(cè)枝密度、Fm/Fv和莖干生物量呈顯著正相關(guān)；杉木林分密度為810株·hm-2時(shí)，閩楠冠高與地上部生物量呈顯著正相關(guān)，冠高與下層樹冠葉片生物量、總?cè)~片生物量呈負(fù)相關(guān)。

4 討論

通常情況下，在異齡復(fù)層林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，隨著上層林分林冠開度的增加，林內(nèi)透光率有所增加，林下植物可利用的光合有效輻射也隨之增加。對(duì)于林下套種的樹種，樹型形態(tài)結(jié)構(gòu)是決定其在光受限制環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)及繁殖能力的重要因子。本研究中，不同林分密度杉木林下套種的閩楠冠高無(wú)顯著差異，但與杉木林分高密度（810株·hm-2）相比，較低密度（375株·hm-2和570株·hm-2）處理?xiàng)l件下，閩楠冠幅明顯增大、圓滿度顯著減小，且1級(jí)、2級(jí)側(cè)枝密度均明顯增加的同時(shí)，2級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)度明顯增大，呈現(xiàn)出類似“開傘”后的樹型形態(tài)特征。Jucker等認(rèn)為樹冠的這種側(cè)向發(fā)展有利于幼樹降低自我遮蔭程度，使其從水平方向上占據(jù)光照資源豐富的空間。樹木樹冠受幾何結(jié)構(gòu)和枝葉分布的影響，其光通量、光能截獲、光合作用以及蒸騰作用會(huì)產(chǎn)生差別。章志都等研究表明，在山桃（Prunus daviana（Carriere）Franch.）低密度（＜2 500株·hm-2）林分中，其冠幅相對(duì)較高，以增強(qiáng)以光資源的利用。本研究中，杉木林分低密度（375株·hm-2）條件下套種閩楠的1、2級(jí)側(cè)枝分枝角均顯著小于其他密度處理，這表明閩楠樹冠下層枝條因受到光照資源的限制，而采取向上生長(zhǎng)的生態(tài)對(duì)策，旨在通過(guò)上層樹冠枝條的水平擴(kuò)展獲取更多的光照資源。

然而，暴露在弱光條件下的樹木往往具有較大的比葉面積和較高的葉片N含量，以增強(qiáng)光捕獲蛋白質(zhì)的合成作用。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力與光合作用密切相關(guān)，常用來(lái)探究葉片光合系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木林分密度較高（630株·hm-2和810株·hm-2）造成林下光資源較弱的條件下，林下套種閩楠葉片的Fo、Fm、Fv／Fm等葉綠素?zé)晒鈪?shù)和SPAD值均呈現(xiàn)明顯增大的趨勢(shì)，這有利于葉片將光能轉(zhuǎn)化為其生長(zhǎng)所需的化學(xué)能，增強(qiáng)葉片光化學(xué)效率。除此之外，由于葉片的形狀取決于最大化能量吸收的需求與最小化環(huán)境壓力造成的損害之間的平衡。在不同杉木林分密度下，閩楠下層樹冠葉片比上層樹冠葉片具有更大的葉長(zhǎng)寬比。有研究表明在亞熱帶常綠闊葉林中，葉片厚度和葉長(zhǎng)寬比是由遺傳基因或者降水、氣溫等其他環(huán)境因素變化所控制，不容易受光照環(huán)境影響而發(fā)生改變。但是對(duì)海南島熱帶森林林下層早、中、晚演替的優(yōu)勢(shì)物種的研究表明，光照條件是影響各演替階段幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率的最重要因素。陳曉萍等對(duì)江西陽(yáng)際峰73種闊葉樹研究表明：下層樹冠葉片會(huì)傾向于降低葉傾角并伸長(zhǎng)葉滴水尖的生長(zhǎng)策略來(lái)應(yīng)對(duì)光環(huán)境的變化?？梢姡~片形態(tài)指標(biāo)的變化對(duì)閩楠在林下光資源不足的逆境條件下維持其正常生長(zhǎng)具有重要作用。

有研究表明，植物還可通過(guò)改變生物量分配格局及根冠比來(lái)適應(yīng)光照或養(yǎng)分環(huán)境的變化。本研究中，杉木林分密度較低時(shí)，閩楠得到充足的光照，側(cè)枝和莖干生物量積累較多，莖干生物量的增加有利于閩楠幼樹支持結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)的構(gòu)建。當(dāng)杉木林分密度增加至630株·hm-2時(shí)，這種林分條件下套種的閩楠會(huì)因光照強(qiáng)度的降低而限制生物量的積累，但可通過(guò)增加葉片生物量的積累，以適應(yīng)林分上層較高密度下光資源的競(jìng)爭(zhēng)。在杉木林分密度較低（375～570株·hm-2）時(shí)，閩楠下層樹冠葉片、側(cè)枝和莖的生物量均顯著大于其他較高杉木林分密度，且閩楠冠高與側(cè)枝生物量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）。隨著杉木林分密度的增加，閩楠地上部生物量呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，說(shuō)明營(yíng)建杉木x閩楠復(fù)層林時(shí)，提高上層杉木林間伐強(qiáng)度有利于林下閩楠快速生長(zhǎng)和保持良好形質(zhì)?？梢姡}楠具有較寬的生態(tài)幅和拓殖能力，擁有較高的生物量分配可塑性，以此來(lái)緩解新生境的選擇壓力。

一般情況下，植物生物量分配符合最優(yōu)化分配理論，即增加生物量分配到能獲取受限資源的器官、減少生物量分配到能獲取非限制資源的器官。郭耆等以南亞熱帶4個(gè)樹種為對(duì)象，研究表明植物對(duì)光限制條件下生物量的分配策略并不是單一的。葉片比葉面積較高的物種生長(zhǎng)速率較高，有利于光強(qiáng)度到達(dá)葉片內(nèi)部葉綠體，縮短CO2在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離，使得葉片具有更高的光合能力。徐海東等研究表明，麻櫟（Quercusa cutissimaCarruth.）和閩楠在遮蔭中偏向于資源保守策略，增加單株總?cè)~面積，擴(kuò)大其受光面積及光合產(chǎn)物的積累，提高植株的地上、地下及整體生產(chǎn)力。這與本文研究結(jié)果一致：閩楠葉片的葉面積、比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加。因此，在杉木林下套種閩楠的異齡針闊復(fù)層林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，隨著杉木與閩楠的生長(zhǎng)發(fā)育，在林內(nèi)光資源逐年降低的同時(shí)，閩楠種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)將逐漸增強(qiáng)，如何利用閩楠光資源利用策略的可塑性變化機(jī)制，對(duì)林下套種的閩楠進(jìn)行合理間伐措施是今后很長(zhǎng)一段時(shí)間需要研究的重點(diǎn)。

5 結(jié)論

閩楠生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)林內(nèi)光環(huán)境變化具有一定的形態(tài)可塑性，在低密度杉木林下（375株·hm-2）套種的閩楠，因上層杉木林冠開度大、林下光線充足的環(huán)境中，閩楠可通過(guò)加大側(cè)枝生物量投資，促使上層樹冠枝條水平擴(kuò)展與向上生長(zhǎng)，呈現(xiàn)出類似“開傘”后的樹型形態(tài)特征，從而捕獲更多光資源，促進(jìn)其生長(zhǎng)。對(duì)于高密度杉木林分（810株·hm-2）林冠下套種的閩楠，可通過(guò)葉片長(zhǎng)度變長(zhǎng)、比葉面積增大，以及葉片SPAD值增加來(lái)應(yīng)對(duì)林內(nèi)光資源較弱的逆境，以維持正常生長(zhǎng)。然而，隨著杉闊異齡復(fù)層林林分的生長(zhǎng)發(fā)育，杉木林冠層透光度將逐漸減小，而且閩楠將進(jìn)入快速生長(zhǎng)發(fā)育階段，如何對(duì)閩楠進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿嵊g伐，拓展其生存空間，這對(duì)杉木近成熟林異齡復(fù)層林的精準(zhǔn)提升至關(guān)重要，今后還需對(duì)林下套種閩楠對(duì)光資源變化的內(nèi)在調(diào)控及適應(yīng)性策略開展持續(xù)的定位觀測(cè)研究。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：十四五國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題“杉木人工林近自然改造技術(shù)”（2021YFD2201304）資助。