摘要：[目的]在我國(guó)大氣氮沉降量逐年增加背景下，厘清外源氮素輸入對(duì)水杉防護(hù)林生長(zhǎng)的影響，有助于為防護(hù)林健康生長(zhǎng)開(kāi)展養(yǎng)分管理提供科學(xué)指導(dǎo)。[方法]以江蘇省東臺(tái)市泥質(zhì)海岸12年生水杉（Metasequoiaglyptostroboides）防護(hù)林為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置4個(gè)水平的連續(xù)8a氮添加處理，即對(duì)照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）和高氮（HN，280 kg．hM·-2·a-1），研究氮添加對(duì)水杉及其大小樹(shù)（根據(jù)初始平均胸徑劃分）胸徑年生長(zhǎng)量的影響。[結(jié)果]氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響水杉胸徑年生長(zhǎng)量。氮添加對(duì)水杉胸徑年生長(zhǎng)量呈非線性影響，中氮添加的促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮。年際間水杉胸徑生長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)一致：初期氮添加促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（1-3年氮添加），然后促進(jìn)逐漸減弱（4-6年氮添加），繼而轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔茫?-8年氮添加）。在同水平氮添加處理下，徑級(jí)和年份顯著影響水杉生長(zhǎng)，但無(wú)交互作用。對(duì)于小樹(shù)，氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響胸徑生長(zhǎng)。對(duì)于大樹(shù)，僅氮添加年份顯著影響胸徑生長(zhǎng)。水杉小樹(shù)的胸徑年生長(zhǎng)量低于大樹(shù)，而生長(zhǎng)量響應(yīng)比則高于大樹(shù)。[結(jié)論]同水平氮添加處理下，水杉大樹(shù)胸徑生長(zhǎng)量高于小樹(shù)，但氮添加對(duì)小樹(shù)胸徑生長(zhǎng)的促進(jìn)作用強(qiáng)于大樹(shù)，表明小樹(shù)生長(zhǎng)更易受外源氮輸入的調(diào)控。同時(shí)，隨著年份增加，氮添加對(duì)水杉胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)出先促進(jìn)后抑制，表明長(zhǎng)期氮沉降將不利于泥質(zhì)海岸水杉防護(hù)林生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：氮添加；水杉防護(hù)林；胸徑年生長(zhǎng)量；小樹(shù)；大樹(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S750 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）05-0186-09

我國(guó)目前已經(jīng)成為世界上活性氮（N）排放量最多的國(guó)家，其中東部沿海地區(qū)是最嚴(yán)重的區(qū)域之一，大于30 kg·hm-1·a-1，對(duì)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。樹(shù)木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的骨架，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞的重要載體，其生長(zhǎng)狀況在氮沉降背景下的變化，受到廣泛關(guān)注。

已有研究表明，氮沉降對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響存在3種結(jié)論：促進(jìn)作用、抑制作用、無(wú)顯著影響。日漸豐富和完善的長(zhǎng)期N添加和聯(lián)網(wǎng)試驗(yàn)，以及文獻(xiàn)綜述和薈萃分析（Meta-analysis）研究，發(fā)現(xiàn)氣候、林齡、植物功能性狀、徑級(jí)等因素參與調(diào)控外源性氮輸入對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響。

目前氮添加對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響研究中，大部分以林分尺度的整體生長(zhǎng)量（生長(zhǎng)率）或生物量為對(duì)象，而忽視了樹(shù)木大小的調(diào)控作用。有研究表明在亞熱帶和溫帶的一些區(qū)域，氮添加后大樹(shù)生長(zhǎng)要快于小樹(shù)，但亦有研究表明小樹(shù)生長(zhǎng)較快，可能與養(yǎng)分限制元素、樹(shù)種和功能性狀等因素有關(guān)。在同一林分中，小樹(shù)對(duì)氮添加的響應(yīng)具有不確定性，既可能是促進(jìn)作用，也可能是抑制作用，這種矛盾的結(jié)論可能與小樹(shù)和大樹(shù)之間的資源競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型和強(qiáng)度有關(guān)。氮添加對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響在持續(xù)時(shí)間上也存在差異，已有研究表明短期氮添加將顯著促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)，隨著施氮年限的延續(xù)，促進(jìn)作用逐漸減弱，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)明顯作用或抑制作用。

水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu&W.C．Cheng）適應(yīng)能力強(qiáng)，耐鹽耐寒，喜濕潤(rùn)，生長(zhǎng)快速，抗風(fēng)能力強(qiáng)，是我國(guó)東部泥質(zhì)海岸防護(hù)林第一大造林樹(shù)種，造林面積600多萬(wàn)畝，占該區(qū)域基干林帶總面積的50%以上：201，具有良好的防護(hù)效益。因此研究氮沉降對(duì)水杉防護(hù)林生長(zhǎng)的影響將有助于為防護(hù)林質(zhì)量提升開(kāi)展養(yǎng)分管理提供科學(xué)指導(dǎo)，具有重要的實(shí)踐價(jià)值。本研究以江蘇省東臺(tái)市泥質(zhì)海岸水杉防護(hù)林為研究對(duì)象，通過(guò)4個(gè)水平的連續(xù)8a氮添加試驗(yàn)，以期完成以下研究目標(biāo)：1）不同水平氮添加和年份對(duì)水杉生長(zhǎng)有何影響？2）不同大小的水杉生長(zhǎng)對(duì)氮添加的響應(yīng)有何差異？

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)區(qū)域位于江蘇省東臺(tái)市黃海海濱國(guó)家森林公園（120°07＇～120°53＇E，32°33＇～32°57＇N），是華東地區(qū)規(guī)模最大的人造生態(tài)林園，距離海岸帶直線距離約14公里，地貌屬蘇北海洋堆積平原，氣候?qū)儆趤啛釒Ш团瘻貛У倪^(guò)渡區(qū)域，熱量充裕，雨量充沛。年均氣溫15℃，年均降雨量1 061 mm，年均相對(duì)濕度88.3%，年均無(wú)霜期22d，年均日照時(shí)長(zhǎng)2 130 h。水杉為該區(qū)域防護(hù)林主要樹(shù)種之一。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年，在試驗(yàn)區(qū)域選取3個(gè)立地條件和營(yíng)建方式（林分密度等）基本一致的12年生水杉防護(hù)林林分，在每個(gè)林分中選定一塊300 m × 100 m的區(qū)域作為樣地。在每個(gè)樣地中建立4個(gè)30mx20 m的樣方，樣方間隔大于10 m，設(shè)置4個(gè)氮添加處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，3個(gè)林分共計(jì)12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。參考該區(qū)域同期大氣氮沉降量，以及同類(lèi)研究通用的施氮量成倍增加原則，設(shè)置4個(gè)水平氮添加處理：對(duì)照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）、高氮（HN，280 kg·hm-2·a-1）。

在2015年，使用尿素（CO（NH2）2）分兩次在水杉樣方內(nèi)均勻撒施，第一次在3月底至4月初，按總量的60%進(jìn)行添加；第二次在6月中旬，按總量的40%進(jìn)行添加，此后每年均采用該方式進(jìn)行施肥。

1.3 樹(shù)木測(cè)定

2015年施肥之前，對(duì)樣方內(nèi)的水杉進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑、樹(shù)高、冠幅和枝下高等信息，并進(jìn)行編號(hào)，之后每年在同一時(shí)間段進(jìn)行樹(shù)木測(cè)定。其中2020年進(jìn)行了施肥，但未進(jìn)行樹(shù)木測(cè)定，因此2020年對(duì)應(yīng)的胸徑年生長(zhǎng)量為2019年到2021年水杉胸徑生長(zhǎng)量的一半。當(dāng)試驗(yàn)期間有樹(shù)木死亡、折斷、倒伏等，記錄其編號(hào)，但不進(jìn)行處理，樣方基本信息如表1所示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)2015年各樣方胸徑平均值劃分大小樹(shù)，胸徑大于平均值為大樹(shù)，小于平均值為小樹(shù)。采用胸徑年生長(zhǎng)量表示水杉生長(zhǎng)對(duì)N添加的響應(yīng)，胸徑年生長(zhǎng)量公式為：

△DBH=DBHt2-DBHt1

式中，△DBH為胸徑生長(zhǎng)量，DBHt2為本年度的胸徑值，DBHt1為上一年度的胸徑值。

利用自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的胸徑年生長(zhǎng)量響應(yīng)比（InRR）評(píng)估水杉生長(zhǎng)對(duì)不同水平氮添加的響應(yīng)變化趨勢(shì)，響應(yīng)比公式為：

In RR=ln（Xt/Xc）

式中，Xt為氮添加處理（LN、MN或HN）的胸徑年生長(zhǎng)量，Xc為同期對(duì)照處理的胸徑年生長(zhǎng)量。

利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA），計(jì)算水杉胸徑年生長(zhǎng)量在不同氮添加水平和不同年份之間的差異。以上統(tǒng)計(jì)顯著性水平設(shè)置為P=0.05，數(shù)據(jù)分析和繪圖均采用R軟件（version4.3.1）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水杉胸徑年生長(zhǎng)量對(duì)氮添加的響應(yīng)

水杉胸徑年生長(zhǎng)量對(duì)不同水平氮添加和年份及其交互作用的響應(yīng)存在顯著差異（表2，圖1）。不同水平氮添加明顯改變了水杉胸徑生長(zhǎng)過(guò)程，MN處理對(duì)水杉胸徑年生長(zhǎng)量的促進(jìn)作用強(qiáng)于LN和HN（圖1，圖2A）。從2016年到2023年，各水平氮添加下胸徑年生長(zhǎng)量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢(shì)（圖1），CK處理中最大年生長(zhǎng)量出現(xiàn)在2022年，LN、MN和HN處理中最大年生長(zhǎng)量出現(xiàn)在2016年。

從2016到2018年（1-3年氮添加），LN、MN和HN處理均增加了水杉胸徑年生長(zhǎng)量（圖1），且促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（圖2A）；其中LN處理均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，HN處理在2016年和2018年時(shí)促進(jìn)作用顯著，而MN處理則在2016年和2018年均顯著促進(jìn)水杉生長(zhǎng)（圖1）。從2019年到2021年（4-6年氮添加），LN、MN和HN處理對(duì)水杉胸徑年生長(zhǎng)量的促進(jìn)作用逐漸減弱（圖2A），各水平氮添加均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。從2022年到2023年（7-8年氮添加），LN、MN和HN處理減少了水杉胸徑年生長(zhǎng)量，變成抑制作用（圖1，圖2A）；其中LN和MN處理無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，HN處理在2023年抑制作用顯著。

在CK處理中，2018年胸徑年生長(zhǎng)量最小，顯著低于其它年份；且2021年胸徑年生長(zhǎng)量顯著低于2016年、2022年和2023年。在LN處理中，2023年胸徑年生長(zhǎng)量最小，顯著低于2016年。在MN處理中，2021年胸徑年生長(zhǎng)量最小，顯著低于2016年、2017年和2022年；且2018年、2019年、2022年和2023年的胸徑年生長(zhǎng)量顯著低于2016年。在HN處理中，2023年胸徑年生長(zhǎng)量最小，顯著低于2016年和2017年；且2018年、2019年、2021年和2022年的胸徑年生長(zhǎng)量顯著低于2016年。

2.2 不同大小水杉胸徑年生長(zhǎng)量對(duì)氮添加的響應(yīng)

同一水平氮添加中，徑級(jí)和年份對(duì)胸徑年生長(zhǎng)量有顯著影響，但交互作用不顯著（表3）。各水平氮添加中，小樹(shù)和大樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢(shì)（圖3）。在CK處理中，2016年、2017年和2023年小樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量顯著低于大樹(shù)，其中2018年小樹(shù)和大樹(shù)生長(zhǎng)量均最小。在LN處理中，僅2016年小樹(shù)生長(zhǎng)量顯著低于大樹(shù)，且2023年小樹(shù)和大樹(shù)生長(zhǎng)量均最小。在MN處理中，各年份小樹(shù)生長(zhǎng)量與大樹(shù)無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，其中2021年小樹(shù)和大樹(shù)生長(zhǎng)量均最小。在HN處理中，僅在2022年的小樹(shù)生長(zhǎng)量顯著低于大樹(shù)，其中2023年小樹(shù)和大樹(shù)生長(zhǎng)量均最小。

對(duì)于小樹(shù)，氮添加水平和年份對(duì)胸徑年生長(zhǎng)量具有顯著影響，且交互作用顯著（表4）。從2016年到2019年（1-4年氮添加），MN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長(zhǎng)，從2016年到2017年（1-2年氮添加），HN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長(zhǎng)；2023年（8a氮添加）HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長(zhǎng)。

對(duì)于大樹(shù)，年份對(duì)胸徑生長(zhǎng)量具有顯著影響，而氮添加水平及其交互作用影響不顯著（表4）。2016年（1a氮添加），MN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長(zhǎng)；2023年（8a氮添加），MN處理抑制了水杉胸徑生長(zhǎng)，但無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。2023年（8a氮添加），HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長(zhǎng)。同時(shí)，連續(xù)8a LN處理對(duì)小樹(shù)和大樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量差異均無(wú)顯著影響。

同一水平氮添加處理中，小樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量響應(yīng)比均高于大樹(shù)（圖2B，圖4），但變化趨勢(shì)基本一致，即隨氮添加年份增加呈先增加后減少變化。從2016年到2018年響應(yīng)比逐漸增加，在2018年達(dá)到峰值，然后從2019年到2021年響應(yīng)比逐漸減?。ù笥?），從2022年到2023年響應(yīng)比繼續(xù)減?。ㄐ∮?）。

3 討論

3.1 水杉胸徑生長(zhǎng)對(duì)氮添加的響應(yīng)及年際間變化

傳統(tǒng)研究觀點(diǎn)認(rèn)為，在北半球緯度梯度上熱帶森林生長(zhǎng)主要受磷限制，北方森林主要受氮限制，過(guò)渡區(qū)域從磷限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗?。本研究結(jié)果表明，短期氮添加（1-6年氮添加）增加了水杉的胸徑年生長(zhǎng)量（圖1），說(shuō)明氮素是該區(qū)域限制水杉生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素，與傳統(tǒng)森林生態(tài)系統(tǒng)元素限制理論預(yù)測(cè)結(jié)果一致。

多數(shù)研究表明樹(shù)木生長(zhǎng)與氮添加水平呈非線性關(guān)系，表現(xiàn)為中氮促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮，本研究結(jié)果同樣支持該結(jié)論（圖1，圖2A），原因可能是低氮添加不能滿足養(yǎng)分需求，而高氮添加則暫時(shí)可能超過(guò)養(yǎng)分需求，導(dǎo)致化學(xué)計(jì)量比失衡抑制生長(zhǎng)。低水平氮添加在短期內(nèi)（1-3年氮添加）對(duì)水杉胸徑年生長(zhǎng)量無(wú)顯著影響，而中氮和高氮?jiǎng)t顯著增加了生長(zhǎng)量，與劉修元等對(duì)落葉松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]原始林連續(xù)3a氮添加促進(jìn)胸徑生長(zhǎng)的研究結(jié)論一致，原因可能是低水平氮添加對(duì)樹(shù)木的影響受到林下植被的抑制，或被樹(shù)木優(yōu)先用于改變功能性狀，如增加葉片氮含量。隨著氮添加年份增加（4-6年氮添加），各水平氮添加處理對(duì)胸徑年生長(zhǎng)量無(wú)顯著影響，這與Kjonaas等在瑞典針葉林開(kāi)展持續(xù)5a氮添加對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)速率無(wú)顯著影響結(jié)論一致，原因可能是前期持續(xù)氮添加導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)接近氮飽和，以及較高的環(huán)境氮沉降速率能夠滿足樹(shù)木生長(zhǎng)需求，從而對(duì)額外氮添加無(wú)明顯響應(yīng)。若繼續(xù)添加氮可能不利于樹(shù)木生長(zhǎng)，而本研究中隨著各水平氮添加處理繼續(xù)進(jìn)行（7-8年氮添加），水杉胸徑年生長(zhǎng)量小于對(duì)照處理證明了這一點(diǎn)，可能原因是持續(xù)外源氮輸入超過(guò)了植物對(duì)氮的同化作用，打破了植物體內(nèi)化學(xué)計(jì)量耦合關(guān)系的平衡，從而表現(xiàn)為抑制作用。

從2016年至2023年（1-8年氮添加），水杉胸徑年生長(zhǎng)量表現(xiàn)出“減少-增加-減少”的復(fù)雜變化趨勢(shì)，可能與年際間氣候條件（溫度、降水等）劇烈變化有關(guān)，對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生復(fù)雜的交互影響；或者是長(zhǎng)期氮添加造成前期氮積累，從而對(duì)后期樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，表現(xiàn)出氮滯留效應(yīng)；亦或是隨著林齡增加，樹(shù)木生長(zhǎng)所需養(yǎng)分隨其發(fā)育階段變化，從而對(duì)氮添加的響應(yīng)發(fā)生了變化。

3.2 不同大小水杉胸徑生長(zhǎng)對(duì)氮添加的響應(yīng)

已有研究發(fā)現(xiàn)氮添加對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響因樹(shù)木徑級(jí)的不同而存在差異。本研究結(jié)果表明在相同水平氮添加處理下，水杉小樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量低于大樹(shù)（圖3），與同類(lèi)研究結(jié)論一致，即氮添加對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響與樹(shù)木的初始大小相關(guān)，原因可能是大樹(shù)對(duì)養(yǎng)分的獲取能力強(qiáng)于小樹(shù)。

水杉小樹(shù)和大樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量響應(yīng)比隨氮添加年份增加的變化趨勢(shì)為促進(jìn)作用先增強(qiáng)，然后逐漸減弱，最后變?yōu)橐种谱饔?，可能與植物對(duì)土壤氮的周期性響應(yīng)有關(guān)，或持續(xù)氮添加可能影響微生物、土壤和葉片化學(xué)計(jì)量平衡，從而改變了養(yǎng)分限制狀況。同水平氮添加處理下，水杉小樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量響應(yīng)比高于大樹(shù)（圖2B），可能是由于小樹(shù)吸收養(yǎng)分既要用于促進(jìn)植物生長(zhǎng)，又要用于增加葉片養(yǎng)分含量以提高光合效率，因此更易受養(yǎng)分限制，說(shuō)明水杉小樹(shù)胸徑生長(zhǎng)更容易受到外源氮輸入的影響。

4 結(jié)論

以江蘇省東臺(tái)市泥質(zhì)海岸12年生水杉防護(hù)林為研究對(duì)象，通過(guò)4個(gè)水平的連續(xù)8a氮添加試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)：

（1）氮添加對(duì)水杉胸徑年生長(zhǎng)量的影響呈非線性變化，中氮添加促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮。隨著氮添加年份增加，較對(duì)照處理，各水平氮添加處理影響趨勢(shì)一致：促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（1-3年氮添加），然后促進(jìn)作用逐漸減弱（4-6年氮添加），最后變?yōu)橐种谱饔茫?-8年氮添加），表明長(zhǎng)期氮沉降將不利于水杉防護(hù)林生長(zhǎng)。

（2）同水平氮添加處理下，水杉小樹(shù)胸徑年生長(zhǎng)量小于大樹(shù)，但胸徑年生長(zhǎng)量響應(yīng)比高于大樹(shù)，表明外源氮輸入對(duì)小樹(shù)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用強(qiáng)于大樹(shù)，小樹(shù)生長(zhǎng)更易受外源氮輸入的調(diào)控。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022C02053）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（33201632，31770756）