摘要 以具膨大莖基的楓葉秋海棠為試驗材料，通過溫室盆栽試驗，考察不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠觀賞性狀（莖基直徑、生物量、株高、分枝數(shù)和開花數(shù)等）的影響，以期為楓葉秋海棠規(guī)范化栽培與生產(chǎn)的合理施肥提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，與標準濃度NPK處理相比，缺氮、缺磷處理下楓葉秋海棠生長和各觀賞性狀指標均顯著降低；提高氮、磷水平對楓葉秋海棠的莖基直徑、莖基和地上部分生物量、株高、分枝數(shù)和開花數(shù)均有不同程度的促進作用，其中2NPK處理下，楓葉秋海棠的莖基直徑、莖基生物量和開花數(shù)量等各項生長指標均高于其他處理。綜上所述，不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠觀賞性狀影響顯著，在保證磷素供應的基礎上提高氮素供給水平對維持楓葉秋海棠的健康生長和良好的觀賞形態(tài)尤為重要。

關(guān)鍵詞 秋海棠；觀賞植物；礦質(zhì)養(yǎng)分；盆花栽培

中圖分類號 S682 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）17-0144-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.033

Effects of Different Nitrogen， Phosphorus and Potassium Levels on Ornamental Characters of Begonia dregei var. macbethii

XUE Rui-juan， SUI Xiao-lin， LI Jing-xiu et al

（Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences/Yunnan Key Laboratory for Wild Plant Resources， Kunming，Yunnan 650201）

Abstract The effects of nitrogen， phosphorus， and potassium on the ornamental characters （caudex diameter and biomass， plant height， number of branches and flowers） of Begonia dregei var. macbethii were investigated via a pot experiment in the greenhouse. The results showed that compared with the standard concentration NPK treatment， the growth and ornamental traits of Begonia dregei var. macbethii were significantly decreased under nitrogen and phosphorus deficiency treatment. Increasing N and P levels could promote the caudex diameter and biomass of caudex and above-ground part， plant height， branch number， and flowering number of Begonia dregei var. macbethii to varying degrees. The growth indexes of caudex diameter， caudex biomass， and flowering number of Begonia dregei var. macbethii under 2NPK treatment were higher than those under other treatments. In conclusion， different nitrogen， phosphorus， and potassium levels significantly affected the ornamental traits of Begonia dregei var. macbethii. To maintain the healthy growth and good ornamental morphology of Begonia dregei var. macbethii， higher nitrogen and essential phosphorus were needed.

Key words Begonia;Ornamental plant;Mineral nutrients;Potted flower cultivation

基金項目 云南省重大科技專項“滇池流域農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境與綠色發(fā)展關(guān)鍵技術(shù)集成和模式創(chuàng)新”（202102AE090030）。

作者簡介 薛瑞娟（1983—），女，山西榆社人，工程師，碩士，從事秋海棠屬植物的栽培、育種和關(guān)鍵技術(shù)研究。通信作者，研究員，博士，從事根部半寄生植物的根際過程及調(diào)控研究。

收稿日期 2023-10-30

秋海棠屬（Begonia L.）植物是全世界顯花植物中的第六大屬，其花朵艷麗、花色豐富，葉形千差萬別，葉斑豐富多樣，是一類優(yōu)良的觀賞植物［1］。楓葉秋海棠（Begonia dregei var.macbethii）原產(chǎn)于南部非洲，株高最高可達40 cm，是一種半塊莖狀、多肉的秋海棠屬多年生草本植物，楓葉秋海棠具有的膨大莖基使其具有獨特的觀賞價值。膨大莖基在秋海棠屬植物中極其罕見，除楓葉秋海棠外，僅在納塔秋海棠（Begonia dregei）和B.homonyma上存在，在其他秋海棠屬植物中均未發(fā)現(xiàn)［2-3］。楓葉秋海棠花被片白色至極淺粉紅色，葉片呈掌狀淺裂，具銀白色斑點，與其原變種納塔秋海棠相比，觀賞性更強［1］。

前期解剖學和染色觀察發(fā)現(xiàn)，楓葉秋海棠莖基膨大部分主要由薄壁細胞組成，其中儲存大量淀粉粒。該類貯藏薄壁組織廣泛存在于植物的塊根、塊莖、根狀莖中，除積存植物能量物質(zhì)（如淀粉粒等），還含有大量水分［4］。膨大的莖基使楓葉秋海棠對于干旱具有更強的耐受性，而且其植株挺拔，立體感更為強烈，是潛在的盆景植物。與傳統(tǒng)的木本盆景植物相比，草本的楓葉秋海棠培養(yǎng)周期短，生長更易調(diào)控，極具開發(fā)價值。

目前對于楓葉秋海棠及其原變種納塔秋海棠的研究主要集中在其葉型多樣性［5］、花的發(fā)生［6］以及與B.homonyma的差異［3，7］方面，對其生長及觀賞性狀調(diào)控的研究尚未見報道。膨大的莖基是楓葉秋海棠的標志性特征，也是其重要的觀賞性狀，然而關(guān)于其膨大和生長的影響因素尚不清楚。因此，開展楓葉秋海棠膨大莖基以及其他觀賞性狀影響因素的研究將為探究其栽培過程中株型的科學調(diào)控技術(shù)提供重要參考。

礦質(zhì)營養(yǎng)在植物生長中起著至關(guān)重要的作用。作為植物生存和生長的必需元素，氮（N）、磷（P）、鉀（K）對蛋白質(zhì)、磷酸的合成以及能量傳遞等代謝過程至關(guān)重要，并可直接或間接地影響植物的生物量和繁殖以及影響群落水平變化［8-9］。研究顯示，添加外源養(yǎng)分可以有效提高植物的觀賞性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)［10-13］。氮肥能夠通過增強植物的光合作用而提高植物的株高和生物量［9，14-15］。施用氮肥、磷肥可促進藥菊植株的生長發(fā)育、花芽分化，提高其鮮花產(chǎn)量［16］。在適宜的鉀肥施用水平下，適量的增施氮肥和磷肥能夠促進番茄莖粗的增加［17］。此外，礦質(zhì)營養(yǎng)的施用還會顯著促進植物塊莖、根狀莖、塊根等貯藏器官的生長。研究顯示，增施氮、磷肥可顯著提高菊芋成熟期塊莖產(chǎn)量，改善其品質(zhì)［18-19］；施用磷肥或鉀肥可有效促進蓮藕干物質(zhì)的積累并提高蓮藕根狀莖品質(zhì)［20-21］；增施鉀肥促進甘薯塊根迅速膨大，增加塊根產(chǎn)量［22］。

不同植物對礦質(zhì)元素的需求有所差異，植物不同觀賞性狀對礦質(zhì)元素的需求也各有側(cè)重，筆者通過盆栽控制試驗，考察不同N、P、K元素水平對楓葉秋海棠觀賞性狀（莖基直徑、株高、分枝數(shù)和開花數(shù)等）的影響，明確觀賞植物楓葉秋海棠的礦質(zhì)營養(yǎng)需求，為楓葉秋海棠規(guī)范化栽培與生產(chǎn)中合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

楓葉秋海棠種子于2018年采自中國科學院昆明植物研究所秋海棠溫室，并于陰涼干燥處保存。2019 年7月將種子播撒于椰康、草炭土、腐殖土體積配比為2∶2∶1的混合基質(zhì)中。萌發(fā)60 d后待其真葉剛長出時進行移栽。

1.2 試驗設計

通過在 Long Ashton 標準營養(yǎng)液基礎上增減特定營養(yǎng)元素的供給濃度實現(xiàn)不同氮、磷、鉀供給水平處理，包括標準濃度（NPK）、不供氮（-NPK）、2倍氮（2NPK）、不供磷（N-PK）、2倍磷（N2PK）、不供鉀（NP-K）和2倍鉀（NP2K）共7個處理，每處理7個重復。各處理中使用Long Ashton改良液的大量元素最終濃度見表1。

1.3 試驗方法

試驗在中國科學院昆明植物研究所秋海棠屬植物保育溫室中進行，溫室四周采用透光率85% 的遮陽網(wǎng)遮陰，溫室頂部遮陽網(wǎng)根據(jù)秋海棠最適光照和溫度自動調(diào)節(jié)。栽培試驗選擇容積1.6 L的一次性PP育苗盆，栽培基質(zhì)選用椰糠。楓葉秋海棠移栽20 d后所有處理施加NPK營養(yǎng)液保證前期營養(yǎng)供應，考慮到萌發(fā)幼苗的耐受性，首次施加量為10 mL/盆，第二次及之后每次施加量為20 mL/盆，每7 d施加1次營養(yǎng)液。移栽50 d后開始進行不同礦質(zhì)營養(yǎng)元素水平的對比試驗，按照7種營養(yǎng)液配方分別施加營養(yǎng)液（表1），營養(yǎng)液仍每7 d施加一次，每次每盆施加量為20 mL。試驗期為2019年11月至2020年6月，栽培過程中按需供水。

1.4 測定項目與方法

收苗時測量記錄植株的莖基直徑（使用游標卡尺在莖基球最膨大處十字方向分別測量橫截面直徑，取2次測量的平均值）、莖基（膨大莖基球）鮮重、地上部分（不含莖基）鮮重 、株高、植株分枝數(shù)（一級分枝數(shù)）和開花數(shù)量；地上部分（不含莖基）和莖基測量鮮重后置于干燥箱中75 ℃烘干，分別測量其生物量（干重）；通過地上部分（不含莖基）、莖基的鮮重和干重分別計算其含水率［含水率 =（鮮重-干重）/鮮重×100%］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用 SPSS 23.0 對數(shù)據(jù)進行處理分析，用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分析各處理差異的顯著性水平，采用最小顯著差數(shù)法（P＜0.05，LSD）進行不同處理間均值的顯著性差異比較，并制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠莖基直徑和生物量的影響

不同氮、磷濃度對楓葉秋海棠莖基的生長有顯著影響（圖1、表2）。楓葉秋海棠莖基直徑和生物量在2倍氮水平

下都明顯增加，而在缺氮、缺磷條件下則受到明顯抑制。外

源鉀元素的施加對莖基生長無顯著影響。

2.2 不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠株高和地上部分生物量的影響

不同氮、磷、鉀水平對楓葉秋海棠株高影響顯著（圖2、表2）。與標準濃度（NPK）相比，株高和地上部分生物量在2倍氮水平下都顯著提高；而在外源氮、磷缺乏（尤其是氮缺乏）條件下，都受到顯著抑制。營養(yǎng)液中鉀含量對楓葉秋海棠地上部分生物量沒有明顯影響，株高在缺鉀條件下顯著增加。

2.3 不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠地上部分分枝數(shù)和開花數(shù)量的影響

隨著氮水平的提高，楓葉秋海棠地上部分分枝數(shù)顯著增加，而磷、鉀水平過高或過低均對分枝數(shù)起抑制作用。與對照處理相比，2NPK顯著提高了楓葉秋海棠的開花數(shù)量，缺氮和缺磷顯著降低了其開花數(shù)，甚至不能開花（缺氮水平下）（圖3）。

2.4 不同氮磷鉀水平對楓葉秋海棠莖基含水率和地上部分含水率的影響

楓葉秋海棠莖基含水率和地上部分含水率受氮磷供給水平影響顯著，對鉀水平的變化響應不明顯（圖4、表2）。缺氮條件下，楓葉秋海棠的地上部分含水率和莖基含水率顯著降低，缺磷條件下，莖基的含水率顯著降低。

3 結(jié)論與討論

膨大的莖基不僅是楓葉秋海棠的獨特觀賞性狀，而且是其重要的養(yǎng)分和水分儲藏器官，莖基的生長和發(fā)育對楓葉秋海棠觀賞性狀的維持以及抗脅迫能力的提高至關(guān)重要。該研究結(jié)果顯示，與標準濃度（NPK）相比，2倍氮水平下楓葉秋海棠莖基的直徑和生物量均顯著增加，外源磷、鉀濃度的增加對莖基生長有促進效應，但未達顯著水平，表明與磷和鉀相比氮元素對楓葉秋海棠莖基生長更為重要。氮是大多

數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物主要的限制性養(yǎng)分，是細胞壁和葉綠

素的結(jié)構(gòu)成分，植物需要大量的氮，施氮通過影響葉綠素含量而影響植物的光合作用［9，23］。研究顯示，施加氮肥可以通過增強植物的光合作用，促進有機物的積累，從而提高各類貯藏器官的產(chǎn)量和品質(zhì)［14-15，18］。楓葉秋海棠膨大莖基內(nèi)含大量淀粉粒，在一定程度上也充當了貯藏器官的功能，同樣隨氮元素的提高而顯著增大。

磷是多種生理生化功能的關(guān)鍵元素，參與許多代謝過程，特別是植物中核酸的合成和能量的產(chǎn)生，有效參與作物光合同化物形成及葉綠體能量變化與代謝［24］，顯著提高作物體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量，增施磷肥可顯著提高塊莖產(chǎn)量，改善塊莖或根狀莖品質(zhì)［19，21］。該研究中隨著磷濃度的增加，莖基的直徑和生物量也呈上升趨勢。2倍磷處理對楓葉秋海棠莖基生長的促進效果不顯著，可能是由于楓葉秋海棠莖基生長對磷的需求量不高，標準濃度NPK處理中的

磷含量已經(jīng)接近楓葉秋海棠莖基生長所需閾值。

研究結(jié)果顯示，鉀的充分供應可以促進蓮藕塊莖和甘薯塊根膨大［20，22］。該試驗中鉀的含量對除株高外的其他各項生長與觀賞指標均無顯著影響，這可能與椰糠基質(zhì)中鉀含量較高有關(guān)。對椰糠理化性質(zhì)的研究［25-26］證明了其較高的鉀含量。因此，在考察鉀元素對植物生長發(fā)育的影響要避免使用椰糠等高鉀含量的基質(zhì)。

氮、磷、鉀不僅影響楓葉秋海棠莖基的生長，而且對其他觀賞性狀也有較顯著的影響。花朵是觀賞植物的重要觀賞性狀之一，其數(shù)量往往隨外源氮和磷的添加而顯著提高［27-29］。該研究結(jié)果顯示，在2倍氮、磷水平下，植物開花數(shù)達顯著增加水平（2倍氮）或增加趨勢（兩倍磷）；反之，缺氮、缺磷水平下，開花數(shù)均顯著降低。分枝的生長發(fā)育對植物的形態(tài)建成具有重要意義，植物分枝的生長發(fā)育主要受遺傳和激素的內(nèi)在調(diào)控，同時也受外界光照、溫度、水肥條件的影響［30-31］。研究發(fā)現(xiàn)，較高的營養(yǎng)水平促進側(cè)生分生組織的形成，導致分枝數(shù)增加［32］；缺氮使分枝數(shù)減少［28］；隨著氮、磷水平增加，盆栽小菊的側(cè)枝先增加后降低［29］。該研究中2倍氮水平對楓葉秋海棠的分枝數(shù)有明顯的促進作用，2倍磷水平則使楓葉秋海棠分枝數(shù)降低，缺氮、缺磷水平下，植株分枝數(shù)顯著降低。因此，通過改變氮、磷不同水平和配比可以在一定程度上調(diào)控楓葉秋海棠的分枝以達到不同的觀賞需求。

氮、磷、鉀不同供給水平對楓葉秋海棠株高和地上生物量的影響與對莖基的影響結(jié)果相似。2倍氮水平下，株高及地上生物量都明顯提高，2倍磷水平下楓葉秋海棠各項生長指標的增加不顯著。氮、磷處理也會通過影響植物根系生物量而改變其水分利用效率［9，33-34］。研究表明，在一定范圍內(nèi)，植物含水率隨施氮量的增加而增加［35-36］。 該研究結(jié)果顯示，缺氮、缺磷處理下莖基和植株地上部分的含水率也呈降低的趨勢或達顯著降低的水平。楓葉秋海棠屬于陰生植物，體內(nèi)含水率高達90%以上，植物體內(nèi)水分會影響植物光合作用、呼吸作用、生物量等生理生化指標［37］，植物水分狀況也能很好地反映植物的生長狀態(tài)。而楓葉秋海棠在缺乏氮、磷營養(yǎng)時，楓葉秋海棠的株高和生物量均遠低于對照水平。由此可見，要維持楓葉秋海棠植物的健康生長，在提供較高的氮素供給基礎上，也要保證磷元素的必要供應。

綜合該試驗結(jié)果，楓葉秋海棠在2NPK的礦質(zhì)營養(yǎng)水平下，其莖基直徑、莖基生物量、開花數(shù)和分枝數(shù)等觀賞指標均處于最高水平，同時該處理下的株高和生物量等指標也高于其他處理，表明較高的氮含量對楓葉秋海棠觀賞性的維持和提高非常重要。鑒于氮元素在各個觀賞指標中的重要作用，結(jié)合前期研究中氮對植物生長的促進作用一般會隨著氮濃度的提高而先增加后降低［9］，該研究中氮濃度對植物生長并沒有到達到抑制效果，尚未到施用氮濃度的極限，后期有待嘗試更高濃度的配比試驗。該研究考察外源氮磷鉀添加對楓葉秋海棠觀賞性狀的影響，為今后該盆景類秋海棠花卉的規(guī)范化栽培與生產(chǎn)提供合理的施肥依據(jù)。

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