關鍵詞： 蘋果； 果實品質(zhì)； 根際土壤菌群； 高通量測序

中圖法分類號： S66 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-2324（2024）01-0054-09

山東蘋果適宜區(qū)逐步由膠東沿海地區(qū)向內(nèi)地轉移，形成以沂蒙山區(qū)為主的蘋果種植中心。

影響蘋果產(chǎn)量和品質(zhì)的因素有很多，施肥、控水、砧木、整形修剪以及地理環(huán)境均會對蘋果產(chǎn)量造成影響[1]，蘋果園根際土壤微生物種群數(shù)量及活性也是影響果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。植物根系通過分泌一系列次生代謝產(chǎn)物與土壤微生物之間相互作用，從而形成一個共生的根域微生態(tài)環(huán)境。根際微生物又通過增加繁殖、加快物質(zhì)循環(huán)等方式與植物根系互相作用，進而促進根際土壤有效養(yǎng)分的活化和分配[2]，以加快植物根系對養(yǎng)分的吸收，從而達到提高果園產(chǎn)量和改善果實品質(zhì)的目的[3]。

果園土壤根際微生物是反映土壤健康的指標之一，是評價果園土壤健康的活性因子[4]，其在果樹所需土壤養(yǎng)分的活化及循環(huán)中起著關鍵作用[5-6]。土壤微生物的種類及多樣性作為評價土壤健康與否的生態(tài)指標越來越受到重視[7]。因此，有必要進一步深入探索蘋果根際土壤微生物群落結構特征，為果園土壤改善提供重要參考。

土壤是一個極其復雜的生態(tài)系統(tǒng)，土壤生物化學反應的主要推動力是土壤微生物以及土壤酶[8]。土壤微生物物種多樣性的研究越來越受到重視。研究認為不同土壤質(zhì)地下的微生物數(shù)量特征是不同的，微生物活性與土壤黏粒含量成正相關[9-10]，一定比例的土壤沙礫可以提高多種土壤酶活性[11]。此外，地理位置也是影響土壤微生物多樣性的因素[12]。土壤酶來源廣泛，微生物活性與土壤酶活性密切相關[13]，如VA真菌可以分泌磷酸酶從而促使土壤有機磷礦質(zhì)化，促進植物對磷的吸收[14]；根際細菌可以促進脲酶、蔗糖酶及磷酸酶活性[15]。土壤微生物和土壤酶與土壤速效養(yǎng)分密切相關[16]，土壤培肥可以活化土壤養(yǎng)分，提高土壤酶活性，促進作物增產(chǎn)[17]。因此，探究高優(yōu)果園中土壤微生物與酶活性特征差異對果樹生產(chǎn)具有重要實踐意義。

本文采用高通量測序技術對山東蘋果主產(chǎn)區(qū)高優(yōu)/低產(chǎn)蘋果園土壤微生物特征進行了調(diào)查，以期探索高優(yōu)蘋果園根際土壤微生物主要特征，為土壤環(huán)境進一步改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蘋果園基本情況

于2021年分別在山東沂水、蒙陰和曲阜3 地取樣調(diào)查，采集當?shù)鼐哂写硇缘母弋a(chǎn)果園和低產(chǎn)果園樣本。土壤基本情況見表1。

山東沂水縣黃山鋪鎮(zhèn)，天牧果園家庭農(nóng)場為高產(chǎn)果園，年均1 975-2 172公斤/畝，占地400多畝。黃棕壤，輕黏土質(zhì)；盆山村為低產(chǎn)果園，年均1717-1803公斤/畝，占地260多畝。果園其它情況均為：株行距：2.5 m×4 m，7年生紅富士/平邑甜茶，生草管理，株間開溝施肥，起壟栽植，樹形為自由紡錘形。

山東蒙陰縣野店鎮(zhèn)伊家圈，高產(chǎn)果園年均3634-3998 公斤/畝，占地100多畝；低產(chǎn)果園年均450-500 公斤/畝，占地30多畝。其它基本情況均為：河灘砂土果園，株行距2.6 m×3.5 m；11年生紅富士/平邑甜茶，自然生草，株間開溝施肥，起壟栽植，樹形為自由紡錘形。

山東曲阜市吳村鎮(zhèn)，高產(chǎn)果園年均2085-2294公斤/畝，占地300多畝，全園毛葉苕子生草管理；低產(chǎn)果園年均450-500公斤/畝，占地30 多畝，自然生草。其它情況均為：輕黏土質(zhì)，株行距為3.5 m×4 m，7年生紅富士/平邑甜茶，株間開溝施肥，起壟栽植，樹形為小冠疏層形。

1.2 土壤樣品采集與測定

1.2.1 土樣采集方法 整個蘋果園采用5 點法取樣，每個點分別選取有代表性的蘋果樹，在距蘋果樹主干50 cm 處挖穴取樣。首先鏟除植被及表面土壤，取15-40 cm深度的蘋果根系及根際土壤。根際土壤取樣方法采用“抖根法”，抖落根系的大顆粒土壤，用無菌毛刷沿根系表面刷落附著的土壤，視為根際土壤。每個點取混合土壤樣量不少于1 kg，裝入無菌密封塑料袋中，貼標簽，放入自制冰盒中帶回實驗室測定。帶回的土樣平均分成兩份，-80 ℃冰箱保存土樣供高通量測序用，風干土樣測定土壤速效養(yǎng)分和土壤酶活性[18-21]等。根系混合樣用于根活力測定，根活力采用TTC法[20]測定。

1.2.2 土壤基本指標測定 土壤pH 用pH 顯式酸度計測定。土壤有機質(zhì)用恒沸水浴水合熱法測定，堿解氮用堿解擴散法測定，速效磷用NaHCO₃ 法測定，速效鉀用火焰分光光度法測定[18-19]。

1.2.3 土壤微生物數(shù)量、土壤酶活測定 用稀釋平板培養(yǎng)計數(shù)法統(tǒng)計微生物數(shù)量[21]。細菌用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌用PDA培養(yǎng)基，放線菌用改良高氏1 號培養(yǎng)基。土壤酸性磷酸酶活性測定用磷酸苯二鈉比色法[22]，蔗糖酶、過氧化氫酶、脲酶活性測定用關松蔭[23]的方法。

1.2.4 土壤細菌群落結構多樣性測定 由上海派森諾生物科技有限公司進行細菌的高通量測序。土壤總DNA提取，用E.Z.N.A.?土壤DNA試劑盒提取。并用瓊脂糖凝膠電泳檢測提取DNA 的純度和濃度。選擇細菌V3-V4 區(qū)的16SrRNA 序列進行PCR 擴增，擴增引物為338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）。

1.3 蘋果產(chǎn)量與品質(zhì)調(diào)查與測定

隨機選取9株生長結果正常的蘋果樹，統(tǒng)計每株樹蘋果總個數(shù)以及每畝果樹栽植數(shù)，每株樹分4 個方位采摘果實不少于12 個，調(diào)查單果重和果實品質(zhì)。

單果質(zhì)量采用1/100電子天平進行稱重（g）；果實縱、橫徑采用游標卡尺進行測量，果形指數(shù)用果實縱徑和橫徑比值表示；數(shù)顯式糖度計（HT4-TD-45 型）測量可溶性固形物含量；酸度用酸度計（GMK-835F 型）測定；果實硬度用硬度計（GY-4-J 型）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

物種豐度圖、PcoA主成分分析圖和冗余分析圖等均通過在線平臺（https：//www.genescloud.cn/home）進行計算和繪制；Chao1、Shannon 和Pielou-e 指數(shù)用SPSS22.0 進行統(tǒng)計分析。其余數(shù)據(jù)用SPSS2.0 進行隨機單因素方差分析，Duncan 氏新復極差法（SSR 法）進行多重比較，不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。

2 結果與分析

2.1 高優(yōu)蘋果園果實品質(zhì)分析

三地高產(chǎn)果園的單果質(zhì)量（除沂水果園外）、可溶性固形物含量及糖酸比均明顯高于其低產(chǎn)果園，三地高產(chǎn)果園果形指數(shù)等其它指標與其低產(chǎn)果園無顯著差異（表2）。三地高產(chǎn)果園果實綜合品質(zhì)和產(chǎn)量均高于其低產(chǎn)果園。

三地高產(chǎn)果園中，曲阜果園單果質(zhì)量最大，其次為沂水及蒙陰果園，其中曲阜果園單果質(zhì)量與蒙陰果園相比增加了30.99%；曲阜和沂水果園可溶性固形物含量和糖酸比均顯著大于蒙陰果園，其中曲阜果園可溶性固形物含量與蒙陰果園相比增加了18.36%；蒙陰果園果形指數(shù)顯著大于沂水和曲阜果園。表明，曲阜果園果實綜合品質(zhì)最高，其次為沂水果園和蒙陰果園。

2.2 高優(yōu)蘋果園土壤微生物數(shù)量與活性分析

2.2.1 高優(yōu)蘋果園根際土壤微生物數(shù)量差異 土壤可培養(yǎng)菌數(shù)量結果表明，三地高產(chǎn)果園的細菌數(shù)量均明顯高于其低產(chǎn)果園，真菌數(shù)量（除蒙陰果園外）和放線菌數(shù)量則明顯低于其低產(chǎn)果園（表3），其中沂水和曲阜高產(chǎn)果園的細菌數(shù)量分別是其低產(chǎn)果園的2.25和2.80倍，而蒙陰高產(chǎn)果園真菌數(shù)量明顯高于其低產(chǎn)果園。

三地高產(chǎn)果園中，沂水和曲阜果園土壤細菌數(shù)量差異不顯著，與蒙陰果園差異顯著，其中沂水果園土壤細菌數(shù)量與蒙陰果園相比增加了90.99%；蒙陰果園土壤真菌數(shù)量顯著高于沂水和曲阜果園，其中蒙陰果園土壤真菌數(shù)量與曲阜果園相比增加了82.47%，沂水和曲阜果園土壤真菌數(shù)量差異不顯著。曲阜果園土壤放線菌數(shù)量顯著高于沂水和蒙陰果園，曲阜果園土壤放線菌數(shù)量與蒙陰果園相比增加了122.17%，這可能與曲阜果園多年全園生草有關。沂水和曲阜果園的細菌與真菌比值顯著高于蒙陰果園（表3）。表明，蒙陰河灘沙地菌類數(shù)量與曲阜、沂水輕壤土質(zhì)有明顯不同，曲阜、沂水相同土質(zhì)果園在不同土壤管理模式下土壤菌類構成也有差異。

2.2.2 高優(yōu)蘋果園根際土壤酶活性 土壤酶活性結果表明，三地高產(chǎn)果園的脲酶和蔗糖酶活性明顯高于其低產(chǎn)果園（表4）。其中蒙陰和曲阜高產(chǎn)果園脲酶活性分別是其低產(chǎn)果園的1.5和7.41倍。沂水、蒙陰和曲阜三地高產(chǎn)果園蔗糖酶活性分別是其低產(chǎn)果園的1.15、1.37和1.31倍。蒙陰高產(chǎn)果園酸性磷酸酶活性是其低產(chǎn)果園的1.87 倍。曲阜高產(chǎn)果園過氧化氫酶活性是其低產(chǎn)果園的1.56 倍，而沂水高產(chǎn)果園過氧化氫酶活性則低于其低產(chǎn)果園。由表4 還看出，三地高產(chǎn)果園中，不同土壤酶活性變化差異較大。土壤脲酶和土壤蔗糖酶可以作為高產(chǎn)果園的特征酶，不同土質(zhì)和土壤管理模式對土壤酶活性有較大影響，其中全園生草的曲阜果園脲酶活性最高，輕壤土質(zhì)的果園蔗糖酶活性明顯高于沙壤土質(zhì)果園。

2.2.3 高優(yōu)蘋果園根活力 圖1看出，三地高優(yōu)果園蘋果根活力均高于其低產(chǎn)果園。春季（圖1-A）沂水、蒙陰和曲阜高產(chǎn)果園蘋果根活力分別是其低產(chǎn)果園的1.15、1.39 和1.21 倍。秋季（圖1-B）沂水、蒙陰和曲阜高產(chǎn)果園蘋果根活力分別是其低產(chǎn)果園的1.22、3.30 和1.94 倍。三地高產(chǎn)果園中，春季和秋季曲阜高產(chǎn)果園蘋果根活力均顯著高于沂水和蒙陰高產(chǎn)果園，沂水和蒙陰高產(chǎn)果園蘋果根活力差異不顯著（圖1-A、圖1-B）。結果表明，根活力也可以作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)果園的一個參考指標，其可能受到土壤綜合管理模式的影響較大。

2.3 高優(yōu)蘋果園土壤細菌多樣性分析

2.3.1 高優(yōu)蘋果園根際土壤細菌測序多樣性差異 三地6 個果園根際土壤細菌高通量測序共獲得9 735 799 個高質(zhì)量細菌序列。序列長度集中在404 bp-431 bp 之間，抽平后生成47 178 個ASVs。六個果園的稀釋曲線基本趨于平緩，其覆蓋率（Good's coverage）在93.26%-99.07% 之間，說明取樣基本合理，細菌群落結構的置信度較高，能夠反映取樣果園土壤細菌群落的特點。

三地高產(chǎn)果園的ASVs 數(shù)量由大到小依次為曲阜、沂水和蒙陰（分別為10 751、9 975 和6 821 個），三地高產(chǎn)果園公有ASVs 數(shù)量562 個；三地低產(chǎn)果園的ASVs 數(shù)量由大到小依次為沂水、蒙陰和曲阜（分別為9052、8556和7062個），低產(chǎn)果園公有ASVs 數(shù)量260 個；曲阜和沂水兩地高產(chǎn)果園ASVs 數(shù)量顯著高于其低產(chǎn)果園。表明，曲阜和沂水高產(chǎn)果園的土壤細菌種群比蒙陰果園更加豐富，可能與曲阜和沂水果園持續(xù)多年生草有關，穩(wěn)定和改善了其土壤生態(tài)環(huán)境，更有利微生物群落的形成和繁殖。

2.3.2 高優(yōu)蘋果根際土壤細菌分布情況及物種組成分析 三地6 個果園根際土壤細菌門水平的相對豐度如圖1-A所示，根際土壤細菌為11 個門，占比前四的優(yōu)勢菌門依次是放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）和酸桿菌門（Acidobacteria），四者占總細菌數(shù)的80%以上，其中放線菌門所占比例（43.06%-68.10%）最高，這四個優(yōu)勢菌門在不同的果園土壤細菌門水平分類組成上所占的比例存在一定差異。三地高產(chǎn)果園的放線菌門（曲阜除外）、綠彎菌門的相對豐度低于其低產(chǎn)果園；三地高產(chǎn)果園的變形菌門、酸桿菌門（蒙陰除外）的相對豐度高于其低產(chǎn)果園。三地高產(chǎn)果園間的放線菌門相對豐度呈現(xiàn)出：蒙陰高產(chǎn)gt;沂水高產(chǎn)gt;曲阜高產(chǎn)；三地高產(chǎn)果園間的變形菌門相對豐度呈現(xiàn)出：沂水高產(chǎn)gt;曲阜高產(chǎn)gt;蒙陰高產(chǎn)。三地高產(chǎn)果園間的酸桿菌門相對豐度呈現(xiàn)出：沂水高產(chǎn)gt;曲阜高產(chǎn)gt;蒙陰高產(chǎn)。

三地6 個果園根際土壤細菌綱水平的相對豐度如圖1-B 所示，根際土壤細菌共分為11 個綱，占比前四的優(yōu)勢菌綱依次是放線菌綱（Actinobacteria）、α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）、γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）和嗜熱菌綱（Thermoleophilia），四者占總細菌數(shù)的68% 以上，其中放線菌綱所占比例（33.84%-63.40%）最高，這四個優(yōu)勢菌綱在不同果園土壤細菌分類組成上所占的比例存在一定差異。三地高產(chǎn)果園的放線菌綱（曲阜除外）的相對豐度低于其低產(chǎn)果園；三地高產(chǎn)果園的α-變形菌綱（蒙陰除外）、γ-變形菌綱（曲阜除外）、嗜熱菌綱（沂水除外）的相對豐度高于其低產(chǎn)果園。三地高產(chǎn)果園間的放線菌綱相對豐度呈現(xiàn)出：蒙陰高產(chǎn)gt;沂水高產(chǎn)gt;曲阜高產(chǎn)；三地高產(chǎn)果園間的α-變形菌綱相對豐度呈現(xiàn)出：曲阜高產(chǎn)gt;沂水高產(chǎn)gt;蒙陰高產(chǎn)。

三地果園的門、綱水平相對豐度在一定程度上反映了三地果園土壤微生物的種群特征，無論是門水平還是綱水平相對豐度，放線菌門、綱和變形菌門、綱都是三地果園土壤細菌的首要菌群。

2.3.3 高優(yōu)蘋果園根際土壤細菌Alpha 與Beta 多樣性差異 由表5 看出，曲阜和沂水兩地高產(chǎn)果園土壤細菌的Chao1 指數(shù)均分別高于其低產(chǎn)果園，曲阜和沂水高產(chǎn)果園土壤細菌的Shannon指數(shù)和Pielou-e 指數(shù)顯著高于蒙陰果園。三地高產(chǎn)果園土壤細菌的Alpha 多樣性指數(shù)在一定程度上反應了果園微生物數(shù)量及豐富度，結果表明，曲阜和沂水高產(chǎn)果園的土壤細菌多樣性比蒙陰果園更加豐富，曲阜和沂水兩地果園均為輕壤土質(zhì)且果園生草情況明顯優(yōu)于蒙陰河灘沙壤土質(zhì)。這說明，良好的果園土壤及生草覆蓋穩(wěn)定和改善了果園土壤的生態(tài)環(huán)境，更有利微生物群落的形成和繁殖。

三地6個果園根際土壤細菌的Beta多樣性指數(shù)顯示，任一果園的3個重復樣本的聚集性較好，顯示出較好的重復性，不同地區(qū)果園土壤細菌群落差異顯著（P=0.001，R=1）。三地高產(chǎn)果園細菌樣本群落內(nèi)的組成差異均低于其低產(chǎn)果園，三地高產(chǎn)果園間細菌樣本群落內(nèi)的組成差異不顯著。說明，高產(chǎn)果園細菌群落結構更為穩(wěn)定。

2.4 高優(yōu)蘋果園土壤細菌組成與土壤化學性質(zhì)、酶活性及果實品質(zhì)的冗余分析

三地6個果園根際土壤細菌群落平均豐度前10位的門水平的豐度數(shù)據(jù)與土壤pH和養(yǎng)分含量（圖3-A）、土壤酶（圖3-B）和果實品質(zhì)（圖3-C）的RDA 冗余分析結果（圖3）顯示，三地高產(chǎn)果園中，沂水高產(chǎn)果園根際土壤細菌群落相對豐度與其土壤速效鉀含量、過氧化氫酶活性、蔗糖酶活性、糖酸比、可溶性固形物含量呈正相關；蒙陰高產(chǎn)果園根際土壤細菌群落相對豐度與其土壤pH和各養(yǎng)分含量呈正相關，與土壤酶活性及果實品質(zhì)指標呈負相關；曲阜高產(chǎn)果園根際土壤細菌群落相對豐度與土壤pH、有機質(zhì)及速效磷及脲酶活性、根活力等呈正相關性。蒙陰高產(chǎn)果園還應繼續(xù)進行土壤微環(huán)境改良，以優(yōu)化微生物群落結構，提升脲酶、蔗糖酶等土壤酶活性，進而利于果實品質(zhì)的提高；曲阜和沂水高產(chǎn)果園良好的土壤微環(huán)境有利于有益微生物群落的生長發(fā)育。

3討論

根際微生物數(shù)量通常在數(shù)千到數(shù)百萬之間波動，微生物作為土壤生物中最活躍的存在，參與眾多的生物化學反應[24]。同時土壤微生物也不是單獨存在的，根際微生物種群類型、數(shù)量及活性是隨環(huán)境改變動態(tài)變化的，在特定條件下，土壤微生物與宿主植物形成復雜的締合網(wǎng)絡，維系宿主-微生物間的穩(wěn)態(tài)[25]。高優(yōu)果園土壤中菌落種群和構成更為優(yōu)化穩(wěn)定，細菌種群更加豐富，土壤酶活性增高，使得土壤有效養(yǎng)分供給穩(wěn)定和充足。如高優(yōu)果園根際土壤變形菌門中的α-變形菌綱、γ-變形菌綱等豐度明顯提高，這些菌綱包含了有利于氮素固氮的固氮細菌[33]、假單胞菌等有益菌屬，有利于氮素的吸收同化。土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性密切相關，細菌對脲酶和蔗糖酶活性有顯著的促進作用[25]，高優(yōu)蘋果園根際土壤脲酶、蔗糖酶等活性增強，這些均利于維持土壤有效養(yǎng)分的穩(wěn)定供應。土壤環(huán)境的改善也利于根吸收養(yǎng)分能力增強，從而促進果實品質(zhì)和產(chǎn)量提高。連續(xù)多年的蘋果種植，根系分泌物的數(shù)量增多促進低產(chǎn)果園土壤真菌數(shù)量的增加[26]，土壤放線菌在代謝過程中所產(chǎn)生的抗菌素如鏈霉素、尼達霉素、武夷菌素等可以有效抑制細菌、真菌、病毒等的生長，低產(chǎn)果園放線菌數(shù)量更高可能是應對真菌、病毒、線蟲較多生態(tài)的自我保護方式[27]。高產(chǎn)果園土壤管理更精細，其根際土壤的細菌、真菌和放線菌占比比低產(chǎn)果園更合理，微生物群落結構也更加穩(wěn)定[28]。

影響果園根際土壤微生物生命活動的因素很多，如植物種類、生命生長發(fā)育階段、年周期變化及植株長勢、土壤類型和土壤管理方式等[29]，根際土壤微生物與土壤質(zhì)地密切相關[30]。不同土質(zhì)對微生物種群和多樣性有很大影響，曲阜和沂水輕黏壤土與蒙陰河灘沙地果園對其土壤中菌類種群數(shù)量和構成有明顯影響，相同土質(zhì)不同土壤管理模式也對其土壤菌類構成有一定影響。研究認為，微生物數(shù)量和活性與土壤黏粒的含量成正相關[15-16]，黏土和壤土中根際細菌數(shù)量明顯高于砂土中的[31-32]。高產(chǎn)蘋果園根際土壤的脲酶、蔗糖酶活性更大，細菌對脲酶和蔗糖酶活性有顯著的促進作用[34]，這維系了土壤有效養(yǎng)分的穩(wěn)定供應，促進碳、氮素等的分解釋放，土壤環(huán)境得以改善，根系吸收同化能力增強，果實品質(zhì)和產(chǎn)量也得到提高。值得注意的是，蒙陰果園土壤酸化較重，土壤pH 通過改變土壤營養(yǎng)元素的形態(tài)而影響微生物群落[35]，土壤酸化還會降低綠彎菌門和酸桿菌門的相對豐度[36]。因此沙土果園土壤管理中還要注意土壤酸堿度的變化，合理施肥和管理，維持適宜酸堿平衡，保證根際土壤微生物種群的有益發(fā)展。根際土壤微生物與植物生長環(huán)境密切相關[37]，對低產(chǎn)果園的改造中，果園間作綠肥、合理生草和覆蓋均能提高養(yǎng)分分解和循環(huán)速率，促進促生菌和共生微生物生長，并抑制部分有害真菌的繁殖[38]，此外配施生物菌肥也能明顯改變土壤細菌相對豐度[39]等，生產(chǎn)者可根據(jù)果園實際情況選擇適合方式促進生產(chǎn)。

本文從土壤細菌群落多樣性角度進行了分析，以此探究其在蘋果園根際土壤中的作用以及對蘋果產(chǎn)量品質(zhì)的影響。由于土壤微生物包括細菌和真菌等很多種群，因此有待對土壤微生物其它群落多樣性的影響做進一步研究。

4結論

高優(yōu)果園土壤中菌落種群和構成更為優(yōu)化穩(wěn)定，細菌種群更加豐富，土壤酶活性增高，促進根吸收養(yǎng)分能力增強，果實品質(zhì)和產(chǎn)量提高，但不同土質(zhì)和管理水平對蘋果果實品質(zhì)也有較大影響。