關(guān)鍵詞： 青貯玉米； 苗期； 抗旱性； 隸屬函數(shù)法； 主成分分析

中圖法分類(lèi)號(hào)： S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-2324（2024）01-0023-08

玉米是全球重要的糧食作物之一[1]，在我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展中有著舉足輕重的地位[2]，同時(shí)也是青貯飼料的主要來(lái)源之一。在禽畜飼料的現(xiàn)有品種組成結(jié)構(gòu)中，青貯玉米占據(jù)了比較顯著的飼料供給地位[3]。青貯玉米的能量含量很高，在反芻動(dòng)物體內(nèi)的吸收率較好。其含有的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)于反芻動(dòng)物的消化和生長(zhǎng)至關(guān)重要；同時(shí)，與其它青貯飼料相比，青貯玉米的木質(zhì)素含量較低，能夠提供更多易消化的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。此外，由于青貯玉米的單位面積產(chǎn)量較高，收獲時(shí)的干物質(zhì)產(chǎn)量也相對(duì)較多，使其成本效益較為突出。因此，青貯玉米已成為了肉牛和奶牛業(yè)重要的飼料來(lái)源[4]。

我國(guó)是世界上淡水資源最緊缺的國(guó)家之一，主要面臨水資源分布不均勻，且降水季節(jié)分配不均勻，降水量年際間變幅較大等問(wèn)題[5-6]。干旱是影響玉米生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要因素之一[7-8]，干旱會(huì)導(dǎo)致玉米葉片和莖稈含水量降低，從而影響其品質(zhì)和產(chǎn)量。在我國(guó)西北地區(qū)為了保證玉米的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，往往需要采取額外的灌溉、施肥等措施，增加生產(chǎn)成本。干旱和水資源短缺已經(jīng)嚴(yán)重影響制約了我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展[9-10]。

選用抗旱性強(qiáng)的品種可以保證青貯玉米的穩(wěn)定產(chǎn)量和優(yōu)質(zhì)飼料成分，促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展，減少干旱條件下的經(jīng)濟(jì)損失。因此，評(píng)估不同品種青貯玉米的抗旱性能，有助于為青貯玉米種植和生產(chǎn)提供重要的參考和指導(dǎo)[11-12]，苗期是青貯玉米生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，該時(shí)期受到干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米幼苗根系發(fā)育不良，吸收養(yǎng)分和水分能力下降，從而影響植株的生長(zhǎng)和發(fā)育[13]。本研究以12 個(gè)青貯玉米品種為材料，分析干旱脅迫對(duì)12 個(gè)青貯玉米品種苗期生長(zhǎng)狀況和生理生化指標(biāo)的影響，評(píng)價(jià)其在干旱脅迫下的抗旱級(jí)別，篩選抗旱性強(qiáng)的青貯玉米品種，對(duì)于提高玉米生產(chǎn)能力具有重要意義，為干旱半干旱地區(qū)青貯玉米栽培和抗旱育種提供材料和理論依據(jù)，從而推動(dòng)青貯玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取12個(gè)生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的青貯玉米品種作為試驗(yàn)材料，分別為正飼玉2 號(hào)、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號(hào)、京科青貯932、禾玉36、寧玉688、大京九26、大唐8 號(hào)、大唐12 號(hào)、大唐20號(hào)和大唐136。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022 年6-8 月在陜西省楊凌區(qū)曹新莊試驗(yàn)基地溫室中進(jìn)行，采用盆栽試驗(yàn)方法，設(shè)置對(duì)照組和干旱處理組。選取籽粒飽滿、大小均勻的12 個(gè)青貯玉米品種種子均勻擺放在培養(yǎng)皿中置于培養(yǎng)箱中萌發(fā)，光照條件為16 h 光照，8 h黑暗，濕度70%，溫度24 ℃，胚根長(zhǎng)至2 cm 左右時(shí)進(jìn)行播種。將營(yíng)養(yǎng)土裝入長(zhǎng)方形塑料培養(yǎng)盤(pán)中（長(zhǎng)43 cm×寬25 cm×高12 cm），每盆播20粒玉米種子，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)，正常灌水至3 葉期處理組進(jìn)行干旱脅迫，10 d后進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量和采樣。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 干旱處理結(jié)束后，測(cè)定每個(gè)品種植株在干旱和正常條件下地上干重、地下干重、植株株高、莖粗以及根冠比。每個(gè)指標(biāo)測(cè)6個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)生物學(xué)重復(fù)1株植物。

1.3.2 生理指標(biāo) 包括相對(duì)含水量、丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性。MDA 質(zhì)量摩爾濃度[14]、SOD 活性[15]、POD 活性[16]、CAT 活性[17]分別采用硫代巴比妥酸法、氮藍(lán)四唑光化還原法、愈創(chuàng)木酚法、紫外分光光度法測(cè)定。每個(gè)指標(biāo)測(cè)3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)和3個(gè)技術(shù)重復(fù)，每個(gè)生物學(xué)重復(fù)1株植物。

分別采用Microsoft Excel 2016、SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同青貯玉米品種苗期各指標(biāo)抗旱系數(shù)分析

植株地上部分干重反映了玉米幼苗地上部分的生長(zhǎng)狀況，是干物質(zhì)積累能力的指標(biāo)。各品種幼苗地上干重的抗旱系數(shù)均小于1，說(shuō)明地上干重較對(duì)照均下降。大唐8 號(hào)和正飼玉2號(hào)抗旱系數(shù)最大，為0.57和0.528；大京九26和豫青貯23抗旱系數(shù)最小。植株地下部分干重反映了玉米幼苗地下部分的生長(zhǎng)狀況，禾玉36、寧玉688、大唐8號(hào)、大唐20號(hào)和大唐136抗旱系數(shù)均低于1；京科青貯932和大京九26約等于1；其余品種均不同程度大于1。地下干重的不同變化表明不同品種受到干旱脅迫地下部分的生長(zhǎng)情況不同，這可能與其抗旱性強(qiáng)弱有關(guān)。水分脅迫影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，可表現(xiàn)為作物根冠比的變化。由表1可知，12個(gè)玉米品種的根冠比抗旱系數(shù)均大于1，且不同品種間存在明顯差異。最高的為豫青貯23，達(dá)到7.218，大唐20 號(hào)最低，為1.46。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)不同玉米品種根冠比的影響存在較大差異。

株高是指示作物在逆境下能否正常生長(zhǎng)的重要指標(biāo)之一。由表1 可知，所有玉米品種抗旱系數(shù)均小于1?？购敌詮?qiáng)的品種受抑制程度較小，抗旱系數(shù)最大的品種為大唐8 號(hào)（0.853）；而抗旱性弱的品種受抑制程度較大，抗旱系數(shù)最小的是大唐136（0.583）。由表1 可知，12個(gè)品種的莖粗抗旱系數(shù)變化范圍為0.493-0.977，豫青貯23的抗旱系數(shù)最小，大唐8號(hào)最大。

植物水分情況可通過(guò)葉片相對(duì)含水量反映。由表1 可知，12 個(gè)青貯玉米品種的相對(duì)含水量抗旱系數(shù)均小于1。其中，抗旱系數(shù)最大的是大唐12號(hào)（0.418），最小的是京科青貯932（0.149）。膜系統(tǒng)受到傷害后膜質(zhì)過(guò)氧化導(dǎo)致MDA含量上升，植物膜質(zhì)過(guò)氧化程度可以其質(zhì)量摩爾濃度直觀表示。不同玉米品種MDA含量抗旱系數(shù)均大于1。其中，最大的是大唐136，達(dá)到3.715。

具有一定抗旱性的植物在適度干旱情況下，通常提高SOD、POD和CAT三種酶的活性，以達(dá)到清除活性氧的目的。由表1 可知，供試12個(gè)玉米品種的SOD、POD活性抗旱系數(shù)均大于1，CAT活性除大唐8 號(hào)、大唐12號(hào)和大唐136小于1，其余品種均大于1，且品種間存在明顯差異。說(shuō)明各品種在干旱條件下具有一定抗旱性，且抗旱性存在種間差異。

2.2 不同品種青貯玉米苗期各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

根據(jù)相關(guān)性結(jié)果（表2）可知，株高與MDA濃度之間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.708，這說(shuō)明在干旱脅迫下，株高降低的情況下MDA含量上升。莖粗與地上干重之間存在極顯著的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.806，這表明二者之間存在正協(xié)同效應(yīng)，莖粗的增加有利于植株地上生物量的增加。此外，莖粗與地上干重均與根冠比極顯著負(fù)相關(guān)。

2.3 不同品種青貯玉米苗期各性狀隸屬函數(shù)值抗旱性評(píng)價(jià)

通過(guò)計(jì)算各品種的綜合隸屬函數(shù)D值對(duì)12個(gè)青貯玉米品種苗期抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。由表3可知，12 個(gè)玉米品種苗期抗旱性從強(qiáng)到弱的排序?yàn)檎曈? 號(hào)gt;寧玉688gt;禾玉36gt;中玉335gt;大唐8 號(hào)gt;大唐12 號(hào)gt;豫青貯23gt;大唐136gt;雅玉青貯8號(hào)gt;大京九26gt;大唐20號(hào)gt;京科青貯932。

3 討論

玉米的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的性狀，非單基因控制且會(huì)隨環(huán)境不同而發(fā)生改變，故通過(guò)多個(gè)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)較為全面。根系是玉米吸水的關(guān)鍵器官，根干重和根長(zhǎng)以及根系的活力會(huì)隨著干旱程度的加重而逐漸減低。葉片相對(duì)含水量（RWC）是葉片實(shí)際含水量與葉片飽和含水量的比值，可指示水分脅迫后植株失水程度。白向歷等[19-21]研究表明，干旱處理后植株相對(duì)含水量明顯下降。干旱脅迫下，MDA含量與品種抗旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。POD、SOD 和CAT與作物的抗旱性相關(guān)，已在水稻[22]、小麥[23]、玉米[24]等作物上得到證實(shí)。

本研究對(duì)玉米地上干重、地下干重、株高、莖粗、根冠比5 個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，12個(gè)玉米品種在干旱脅迫下地上部分干重、株高和莖粗較對(duì)照均有所下降，表明干旱脅迫通過(guò)抑制玉米株高和莖粗影響干物質(zhì)的積累。玉米地上干重與莖粗顯著正相關(guān)，大唐8 號(hào)在干旱脅迫下莖粗最大，其地上部分的干物質(zhì)積累也最多。干旱脅迫下維持莖的橫向生長(zhǎng)可能有利于干旱脅迫下水分的運(yùn)輸，從而積累更多的干物質(zhì)[25]。王峰等研究表明中度干旱有利于根系生長(zhǎng)，過(guò)度干旱則抑制根系生長(zhǎng)，使根干重降低[21，26-27]。本研究中正飼玉2 號(hào)、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號(hào)和京科青貯932地下部分干重不同程度升高，表明干旱脅迫促進(jìn)了其根系的生長(zhǎng)。禾玉36，寧玉688，大唐8 號(hào)，大唐20號(hào)和大唐136 地下部分干重降低，表明干旱脅迫嚴(yán)重限制了根系的生長(zhǎng)。這也表明供試品種抗旱性不同，同一程度干旱脅迫對(duì)地下干重指標(biāo)上升的品種來(lái)說(shuō)是中度干旱，對(duì)其余品種來(lái)說(shuō)是重度干旱。此外，在干旱脅迫下，植物通過(guò)地上和地下的物質(zhì)分配響應(yīng)干旱脅迫的不利影響[28-29]，從而表現(xiàn)為根冠比的變化。本試驗(yàn)中所有品種受到干旱脅迫后根冠比均升高，表明干旱脅迫通過(guò)抑制地上生長(zhǎng)或促進(jìn)地下生長(zhǎng)從而改變了植物地上和地下的物質(zhì)分配。大唐20號(hào)通過(guò)維持較高的地上生長(zhǎng)，降低根系的生長(zhǎng)，從而維持最低的根冠比，這可能不利于對(duì)后期嚴(yán)重干旱脅迫的響應(yīng)；而正飼玉2號(hào)在促進(jìn)根系生長(zhǎng)的同時(shí)，維持較高的地上生物量，從而表現(xiàn)為相對(duì)較低的根冠比。因此，干旱脅迫下，植物在維持根系生長(zhǎng)的前提下，較低的根冠比可能有利于植物的生長(zhǎng)。

本研究對(duì)12個(gè)青貯玉米品種葉片相對(duì)含水量、過(guò)氧化物酶活性、超氧化物歧化酶等與抗旱性相關(guān)的5 個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析。不同品種苗期生理生化指標(biāo)抗旱系數(shù)有明顯差異，說(shuō)明各指標(biāo)值在干旱處理下受到了不同程度的抑制或促進(jìn)。其中豫青貯23 和大唐136 葉片相對(duì)含水量下降幅度最小，表明這兩個(gè)品種的植株在干旱條件下水分虧缺程度較低，抗旱性較強(qiáng)[20]。植物受到干旱脅迫后，膜脂質(zhì)在超氧自由基大量產(chǎn)生的基礎(chǔ)上會(huì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，最終產(chǎn)物為MDA，MDA含量越高的植株，其細(xì)胞膜受到的傷害越嚴(yán)重。干旱脅迫下，京科青貯932 和中玉335 MDA含量增加幅度最小。在受到干旱脅迫時(shí)，耐旱植物POD、SOD和CAT活性上升，隨干旱程度的逐漸增大，POD、SOD和CAT活性降低。本研究中，寧玉688 POD和CAT 活性上升幅度最大，中玉335和禾玉36 SOD活性升高幅度最大，綜合來(lái)看，寧玉688、禾玉36和中玉335具有較強(qiáng)的抗旱性。

不同品種青貯玉米在不同指標(biāo)間的抗旱系數(shù)的表現(xiàn)規(guī)律不一致，可能因?yàn)椴煌贩N的抗旱機(jī)理不同。例如，正飼玉2 號(hào)、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號(hào)和京科青貯932 通過(guò)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)提高對(duì)水分的吸收；豫青貯23 和大唐136通過(guò)降低葉片水分的散失維持較高的含水量；寧玉688 和中玉335 通過(guò)提高抗氧化酶活性增強(qiáng)對(duì)氧化損傷的抵抗能力。對(duì)于抗旱性評(píng)價(jià)，除測(cè)定指標(biāo)的選取需準(zhǔn)確，評(píng)價(jià)方法的選擇也很關(guān)鍵。不同玉米品種的抗旱性評(píng)價(jià)通?？赏ㄟ^(guò)抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、主成分分析、隸屬函數(shù)法、聚類(lèi)分析及灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法進(jìn)行[30]。本研究結(jié)合隸屬函數(shù)法與主成分分析，2 種評(píng)價(jià)結(jié)果之間具有較好一致性。本研究?jī)H對(duì)玉米苗期抗旱主要形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行研究，至于這些指標(biāo)在玉米抽雄、灌漿期等生育期抗旱性鑒定的驗(yàn)證將有待于進(jìn)一步探討。

4結(jié)論

根據(jù)隸屬函數(shù)D值從大到小排序，排在前三位的分別是正飼玉2 號(hào)、寧玉688 和禾玉36；主成分分析中Y 值最高的依次為正飼玉2 號(hào)、禾玉36 和大唐8 號(hào)，且聚類(lèi)分析為同一類(lèi)型。因此綜合2 種評(píng)價(jià)方法判斷正飼玉2 號(hào)和禾玉36 屬于抗旱性強(qiáng)品種，中玉335、寧玉688、大唐8 號(hào)和大唐12 號(hào)為抗旱性較強(qiáng)品種。這對(duì)干旱半干旱地區(qū)青貯玉米栽培和種植具有指導(dǎo)意義。