摘 要 水稻是我國主要的糧食作物之一，且對鹽敏感。水稻是喜硅作物，外源硅可以提高鹽脅迫下水稻的耐鹽性。為提高水稻耐鹽性和產(chǎn)量，給鹽堿地種植水稻提供科學(xué)支撐，分析外源硅在水稻鹽脅迫中的作用，探討外源硅對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響，以及硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調(diào)控。

關(guān)鍵詞 水稻；鹽脅迫；耐鹽性；硅及硅素穗肥

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.12.012

土地鹽堿化是土壤退化的重要類型之一，導(dǎo)致耕地面積縮減，是造成糧食危機(jī)的原因之一。我國擁有廣闊的鹽堿地，總面積接近1億hm2[1-2]。水稻是全球糧食生產(chǎn)中重要的作物之一[3]。隨著工業(yè)發(fā)展和淡水資源的減少，土壤鹽堿化問題日益突出，已成為影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[4]。水稻是喜硅作物，硅含量為10%～15%，也是硅素營養(yǎng)研究的模式植物[5-6]。硅在地殼中的含量僅次于氧，以二氧化硅、硅酸鹽等形式存在于土壤中[7]。硅在植物生長發(fā)育過程中起重要作用，外源硅作為一種調(diào)節(jié)物質(zhì)，對受逆境脅迫的作物生長也有積極影響，可以緩解作物的多種脅迫[8]。深入研究和充分利用鹽堿地的潛力，探究在鹽脅迫作用下外源硅對水稻耐鹽性的影響已經(jīng)成為十分迫切的任務(wù)。

1 外源硅在水稻鹽脅迫中的作用

1.1 硅對鹽脅迫下水稻滲透脅迫的緩解作用

硅通過促進(jìn)水稻根系的生長、提高水分利用效率，從而減輕鹽脅迫引起的水稻滲透脅迫。在鹽脅迫下，硅通過促進(jìn)水稻根系生長，增加根系表面積，實(shí)現(xiàn)根系-水分接觸面積和養(yǎng)分吸收量的增加。此外，硅可以調(diào)控植物根系的水通道蛋白活性，實(shí)現(xiàn)根系導(dǎo)水率增加，根組織汁液滲透勢降低，提高根系水分驅(qū)動力，提升水稻在鹽脅迫下對水分的吸收能力。

硅可以調(diào)控水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝，改變組織汁液的滲透勢，從而改善鹽脅迫下水稻的氣孔開閉狀況，減少水分散失。研究表明，硅在鹽脅迫下并沒有降低水稻的蒸騰速率，反而使蒸騰速率提高[6]。因此，硅通過調(diào)控根滲透勢實(shí)現(xiàn)水分吸收和蒸騰拉力增加，調(diào)節(jié)水分向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)來緩解滲透脅迫。具體過程為硅可以提高土壤深層的水分滲透性以調(diào)整溶解鹽分的濃度，進(jìn)而減少土壤的吸水潛力，同時(shí)優(yōu)化水稻在鹽脅迫下的根系結(jié)構(gòu)并提高蒸騰作用，以達(dá)到緩解滲透脅迫的作用[5]。

1.2 硅對鹽脅迫下水稻離子脅迫的緩解作用

高鹽環(huán)境下水稻吸收過多的鈉離子，由于離子間的拮抗作用，抑制一些必需元素如鈣和鉀的吸收；而某一離子過多，會影響水稻根系對營養(yǎng)元素的吸收[9-10]。

大量研究表明，加硅使水稻莖葉與根系中磷、鉀、鎂、錳、鈣及鐵等元素含量升高，鈉含量降低[11]。在鹽脅迫環(huán)境中，水稻鈉離子含量顯著上升而鉀離子含量顯著下降，并使鈉鉀含量比提高[6]。具體來說，硅緩解離子脅迫主要通過抑制鈉離子從植物根部向上部組織的運(yùn)輸過程，從而顯著減少地上部鈉的含量，增加地下部鈉的積累量，鉀離子含量顯著減少。在鹽脅迫下，水稻地上部分對鈉離子的敏感性較高，易受鹽分脅迫導(dǎo)致離子毒害。雖然硅未能直接減少水稻地下部分的鈉離子含量，但硅把更多的鈉離子留在水稻地下部，改善水稻在鹽脅迫下地上部的生長，保護(hù)對鈉離子敏感的地上部[6]。硅通過改變鈉離子在水稻地上部與地下部的分配，從而改善水稻地上部鈉鉀含量比[5]。大量研究表明，硅通過抑制水稻對鈉離子的吸收及調(diào)節(jié)鈉離子在植物體內(nèi)的分布從而緩解離子脅迫。

1.3 硅對鹽脅迫下水稻抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶能夠消除鹽脅迫下水稻積累的活性氧自由基，減輕氧化壓力，保護(hù)細(xì)胞免受損傷；減輕水稻氧化應(yīng)激狀態(tài)，增加導(dǎo)致的氧化損傷，保護(hù)水稻正常功能；提高水稻對鹽的吸收和利用率，增強(qiáng)水稻的抗鹽性[12]。

在鹽脅迫條件下，硅可以使一些抗氧化相關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)上調(diào)，提高水稻體內(nèi)抗氧化酶活性，如過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等，減緩鹽脅迫引起的細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)，減少蛋白質(zhì)損傷，提高水稻對鹽脅迫的抵抗力，促進(jìn)水稻生長發(fā)育[13]。

1.4 硅對鹽脅迫下水稻差異表達(dá)蛋白質(zhì)的影響

研究表明，在鹽脅迫環(huán)境下，施加外源硅后，一些與鹽脅迫相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，如維持離子穩(wěn)態(tài)的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSOS1；一些與抗氧化相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，可以幫助水稻清除由于鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧自由基，減輕氧化壓力；一些與纖維素合成相關(guān)的蛋白表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)水稻纖維素合成，增強(qiáng)植株細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度，緩解鹽脅迫帶來的影響[6]。大量試驗(yàn)表明，鹽脅迫下施加外源硅影響水稻體內(nèi)蛋白質(zhì)的表達(dá)，減少了蛋白質(zhì)損傷，以此提高水稻耐鹽力，從而達(dá)到緩解鹽脅迫的作用。

2 外源硅對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響

2.1 對水稻種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對種子萌發(fā)具有抑制作用，是限制作物在鹽堿地生長和立苗的關(guān)鍵障礙[10]。在鹽脅迫環(huán)境下，對萌發(fā)的水稻種子進(jìn)行適量的硅預(yù)處理，可以提高水稻種子的萌發(fā)速度和萌發(fā)率，增強(qiáng)種子活力，增加胚根、胚芽的伸長長度[14-15]。這是因?yàn)楣杩梢哉{(diào)節(jié)細(xì)胞壁的孔隙度，阻礙鹽進(jìn)入胚，避免對種胚的傷害，從而減輕鹽脅迫對水稻種子萌發(fā)的影響[16]。在鹽脅迫環(huán)境下，硅可以增加根部的活性吸水區(qū)域和整體吸收面積，有利于種子吸收萌發(fā)過程中所需的營養(yǎng)物質(zhì)。硅還可以增加幼嫩葉片的葉綠素含量，有利于種子萌發(fā)后的生長[17]。

2.2 對水稻生長的影響

研究表明，鹽脅迫阻礙水稻生長，降低光合速率，并促進(jìn)丙二醛的累積。硅在鹽脅迫條件下，可以提高水稻幼苗根系活力、增加水稻莖葉的生物量[16]。然而，鹽脅迫下添加適量的硅可以顯著促進(jìn)水稻生長，包括地上部分和地下部分的生物量，以及根和莖葉中的營養(yǎng)元素，提高葉綠素含量并降低丙二醇含量，減輕鹽脅迫導(dǎo)致的丙二醛含量增加及光合系統(tǒng)的損害；適量的硅有助于提高水稻幼苗的根部活力和莖葉部分的生物產(chǎn)量，促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收[6，16，18]。硅還可以通過促進(jìn)土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，提高土壤肥力，確保種子生長有充足的營養(yǎng)，有利于種子的生長發(fā)育。

硅促進(jìn)植物干物質(zhì)量增加而產(chǎn)生的“稀釋效應(yīng)”，一般認(rèn)為是硅促進(jìn)植物生長發(fā)育，使植物含鉀量降低的一種現(xiàn)象[19]。在生長和成熟階段，水稻都需要硅。研究表明，完全不施硅的水稻穗質(zhì)量僅為施硅水稻穗質(zhì)量的1/3～1/2[20-21]。在水稻營養(yǎng)生長期，硅主要影響水稻穗數(shù)，生殖生長期主要影響水稻結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)[22-23]。

3 硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調(diào)控

3.1 硅素穗肥對鹽脅迫下水稻生長發(fā)育的影響

硅素穗肥通過減輕鹽害對水稻生長發(fā)育的負(fù)面作用，促進(jìn)水稻生長，提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明，硅素穗肥可以提高鹽脅迫下水稻葉面積、株高，增加干物質(zhì)積累量，使干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)時(shí)間累加效應(yīng)，提高水稻總穎花數(shù)和成粒率，有利于水稻生長發(fā)育，從而增加鹽脅迫下水稻的產(chǎn)量[18]。

3.2 硅素穗肥對鹽堿地水稻離子穩(wěn)態(tài)的影響

硅素穗肥能促進(jìn)水稻攝取礦質(zhì)元素，從而提高離子穩(wěn)態(tài)。研究表明，硅素穗肥能夠促進(jìn)水稻植株體內(nèi)鉀等礦質(zhì)元素的積累，抑制水稻植株體內(nèi)鈉離子的積累，硅素穗肥能增加組織中K+含量，尤其是在老化的組織中；同時(shí)減少植物上部，尤其是幼嫩組織中Na+含量；還能通過根系累積多種礦質(zhì)元素緩解鹽脅迫導(dǎo)致的營養(yǎng)虧缺[18]。硅素穗肥調(diào)控鈉離子的攝入、轉(zhuǎn)移和分布，進(jìn)而解決鹽脅迫引起的離子失調(diào)，從而降低鹽脅迫對水稻產(chǎn)生的不利影響，使其維持正常的生理活動[24]。此外，硅素穗肥可通過增加根系對鈣、鎂、鐵、錳、鋅等多種礦質(zhì)元素的積累緩解鹽脅迫造成的養(yǎng)分虧缺，維持水稻正常的生理活動[18]。

3.3 硅素穗肥對鹽堿地水稻光合作用的影響

鹽脅迫導(dǎo)致水稻葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降。硅素穗肥能夠提高植株的蒸騰速率，增加葉片的葉綠素及類胡蘿卜素含量，減緩鹽脅迫對葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的負(fù)面效應(yīng)，有利于葉片進(jìn)行正常的生理功能，增強(qiáng)光合作用效率和提高光合產(chǎn)物的產(chǎn)量[18]。因此，在鹽脅迫下硅素穗肥有助于緩解鹽脅迫對水稻造成的危害。

4 結(jié)論與展望

在鹽脅迫下，外源硅不僅對水稻滲透脅迫和離子脅迫具有緩解作用，還可以減少蛋白質(zhì)的損傷，促進(jìn)水稻的生長發(fā)育，從而提高水稻在鹽脅迫下的耐鹽性。特別是在高鹽環(huán)境中，硅素穗肥的應(yīng)用可以增加水稻干物質(zhì)積累量，調(diào)控鈉、鉀離子含量和蒸騰速率，緩解水稻光合作用降低和鹽脅迫帶來的不利影響。

總體而言，硅可以顯著緩解鹽脅迫對水稻的危害。根據(jù)現(xiàn)有研究，硅緩解鹽脅迫可以深入到組學(xué)研究水平，如轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組，通過控制鹽堿地、改良土壤條件、培育新型水稻耐鹽品種，降低鹽脅迫對水稻的毒害。然而，關(guān)于硅素穗肥如何具體調(diào)控離子分配的生理和分子機(jī)制，目前尚缺乏明確的認(rèn)識，這將是未來研究的重要方向。

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（責(zé)任編輯：張春雨）