摘要： 【目的】為應對湘南稻作煙區(qū)烤煙移栽期低溫陰雨天氣，促進烤煙早生快發(fā)?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?，研究腐殖酸肥（全能有機碳肥） 在低溫脅迫下對煙苗地上部分生長、根系生長、干物質積累與分配、葉片SPAD 值、硝酸還原酶（NR） 活性、丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響?！窘Y果】腐殖酸肥質量濃度對低溫脅迫下烤煙生長發(fā)育具有雙重效果，表現(xiàn)為低質量濃度促進、高質量濃度抑制。適量施用腐殖酸肥（單株417～833 mg） 可減緩低溫脅迫對煙苗的損傷，促進其根系和地上部生長、干物質積累以及煙苗根系活力，葉片SPAD 值提高4.64%～5.80%，超氧化物歧化酶（SOD） 活性提升23.20%～50.26%，過氧化氫酶（CAT） 活性提升5.39%～9.54%，過氧化物酶（POD） 活性提升137.29%～151.43%；還可提高低溫脅迫后煙苗的恢復生長能力，葉片SPAD 值提高7.87%～10.64%，NR 活性提升30.30%～42.42%，CAT 活性提升0.89%～26.72%，POD 活性提升90.91%～145.45%?！窘Y論】施用腐殖酸肥可提高煙苗抗寒能力和恢復生長能力，有利于南方稻茬煙區(qū)煙苗早生快發(fā)。

關鍵詞： 低溫脅迫；腐殖酸肥；煙苗生長；煙葉生理生化指標

中圖分類號： S572.062 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 03?0072?07

南方稻茬煙區(qū)移栽期（3、4 月） 的倒春寒帶來的低溫冷害問題普遍存在[1]，導致煙苗移栽后難以早生快發(fā)，嚴重影響烤煙產量和品質，成為提高烤煙種植效益的制約因素。覆蓋栽培[2]、施用火土灰[3]、根區(qū)施肥[4]、施用生物有機肥[5]和促根劑[6]等可促進稻茬烤煙早生快發(fā)，殼聚糖[7]、生根粉[8]、復硝酚鈉[9]、海藻酸鈉[9]等一些促進根系生長物質也對促進烤煙根系生長、緩解低溫脅迫有一定作用。腐殖酸能夠刺激植物生長，促進植物體內酶活性的增強，使植株提早成熟，煙葉生產上施用腐殖酸能促進烤煙生長和品質的提高[10]。水溶性有機碳肥的有效碳含量約為普通有機肥的20 倍 [11-12]，具有快速釋放水溶性碳養(yǎng)分的特點，可被作物根系和微生物直接吸收利用，在促進嘉寶果幼苗實生苗地上部生長[13]、促進香榧地徑和新梢生長[14]、增加蕹菜株高和莖粗及單株鮮質量[15]等方面具有明顯效果，也具有一定的抗逆作用[12]，但有關含腐殖酸的水溶性有機碳肥能否緩解烤煙低溫脅迫卻鮮有報道。已有低溫脅迫研究注重低溫處理后植物的生理生化反應[16-18]，由于處理藥劑的長效性，對低溫脅迫后植物恢復生長狀況的研究報道較少。研究腐殖酸肥（全能有機碳肥） 對低溫脅迫煙苗及解除脅迫后煙苗生長、根系發(fā)育、葉綠素相對含量、丙二醛含量、硝酸還原酶活性及部分保護酶活性的影響，可為豐富南方稻茬煙區(qū)烤煙早生快發(fā)技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試烤煙品種為云煙87。供試腐殖酸肥為山西奧德福生物科技有限公司生產的全能有機碳肥，總氮含量3.53%，磷含量1.21%，鉀含量2.70%，有機質含量22.10%，腐殖酸含量≥3.00%。試驗所用花盆規(guī)格為31.5 cm×23.0 cm×7.5 cm，盆底通氣，每盆裝煙草育苗專用基質1.5 kg。

1.2 試驗設計

試驗設4 個處理，分別是：T1，每盆施腐殖酸肥5 g （每株417 mg，質量濃度為7 g/L）；T2，每盆施腐殖酸肥10 g （每株833 mg，質量濃度為13 g/L）；T3，每盆施腐殖酸肥15 g （每株1 250 mg，質量濃度為20 g/L）；CK，不施腐殖酸肥。將腐殖酸肥與基質充分混勻，每盆種植12 株四葉一心和長勢一致的煙苗，在10 ℃ 人工氣候箱中低溫脅迫處理5 d。解除低溫脅迫后，將試驗盆和煙苗置于25 ℃ 培養(yǎng)室，恢復生長至15 d。試驗期間每株定量澆水50 mL，盡可能確保每盆煙苗在試驗階段獲得等量水分。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 根系形態(tài)指標及根系活力

于低溫脅迫后、恢復生長至第15 天，每處理選取5 株煙苗，將根系上的基質沖洗干凈后置于LA-2400 多參數(shù)根系分析系統(tǒng)（加拿大Regent），測定根長、根表面積、根體積、根直徑及根尖數(shù)，并采用WinRHIZO 進行數(shù)據分析[19]；采用改良氯化三苯基四氮唑（TTC） 法測定根系活力[20]。

1.3.2 地上部生長指標

于低溫脅迫后、恢復生長至第15 天，每處理選取5 株煙苗，測定植株莖長、莖圍、最大葉長和最大葉寬。將煙苗附帶基質沖洗干凈，分離根系和地上部分，于烘箱中105 ℃ 殺青30 min，然后70 ℃ 烘干至恒量，分別稱量干物質質量。地上部分干物質占比=地上部分干物質量/總干物質量×100%；地下部分干物質占比=地下部分干物質量/總干物質量×100%。

1.3.3 煙葉SPAD 值

于低溫脅迫后、恢復生長至第15 天，每處理選取5 株煙苗，取第2 片展開葉，采用SPAD-502 plus 便攜式葉綠素測定儀（日本柯尼卡美能達公司） 測定煙葉的SPAD 值，于每片煙葉離主脈3 cm 兩側對稱處各選擇6 個點進行測量[21]，并計算平均值。

1.3.4 煙葉丙二醛含量

于低溫脅迫后、恢復生長至第15 天，每處理選取3 株煙苗，取煙葉樣品0.5 g，加入預冷的0.05 mol/L 磷酸緩沖液（pH 7.8） 2 mL，再加入少量石英砂，于經過冰浴的研缽內研磨成勻漿，轉移到5 mL 刻度離心管中；將研缽用緩沖液洗凈，將清洗液也移入離心管，最后用緩沖液定容至5 mL。于4 500 r/min 離心10 min，上清液即為丙二醛（malondialdehyde，MDA） 提取液。吸取提取液2 mL 于刻度試管中，加入含0.5% 硫代巴比妥酸的5% 三氯乙酸溶液3 mL，于沸水浴上加熱10 min，迅速冷卻；于4 500 r/min 離心10 min，取上清液于波長532 和600 nm 處測定吸光度。以蒸餾水為空白，調透光率為100%

1.3.5 煙葉抗氧化酶活性

于低溫脅迫后、恢復生長至第15 天，每處理選取3 株煙苗。葉片硝酸還原酶（nitrate reductase，NR） 活性采用活體法測定[22]；葉片過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD） 活性分別采用Solarbio 公司生產的BC0090-50T/48S、BC4780-50T/24S、BC5165-100T/48S 試劑盒測定。

1.4 數(shù)據統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003 和SPSS 17.0 進行數(shù)據處理和統(tǒng)計分析；采用Duncan’s 法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 腐殖酸肥對煙苗生長的影響

2.1.1 對煙苗地上部分生長的影響

低溫脅迫后和恢復生長至第15 天時，T1 和T2 處理的莖長、最大葉長和最大葉寬均顯著大于CK；T3 處理的莖長顯著小于CK，其他指標與CK 無顯著差異。表明適量施用腐殖酸肥可減緩低溫危害，有利于煙苗地上部分恢復生長（表1）。

2.1.2 對煙苗根系形態(tài)的影響

由表2 可知：低溫脅迫后，煙苗根系長度、表面積、體積、平均直徑和根尖數(shù)隨施用腐殖酸肥質量濃度的升高而減小；其中，除根尖數(shù)外，T1 和T2 處理的其他根系形態(tài)指標均顯著大于CK 和T3 處理?；謴蜕L至第15 天時，T1 處理的根系形態(tài)指標均顯著高于其他處理；T2 處理的根系長度、表面積、體積均顯著大于CK 和T3處理；施用腐殖酸肥處理的根尖數(shù)均顯著多于CK。表明施用腐殖酸肥對煙苗的根系形態(tài)特征有顯著影響，且施用低質量濃度腐殖酸肥可減緩低溫危害，并有利于烤煙根系恢復生長。

2.1.3 對煙苗根系活力的影響

低溫脅迫后，施用腐殖酸肥處理的煙苗根系活力均顯著大于CK，以T3 處理的根系活力最強；恢復生長至第15 天，T1 和T2 處理的根系活力顯著大于CK 和T3 處理，以T2 處理根系活力最強（圖1）。說明施用腐殖酸肥可提高根系活力。

2.2 對煙苗干物質積累與分配的影響

由表3 可知：低溫脅迫后，地上部分干物質和總干物質以T2 處理最高，且顯著高于CK 和T3 處理；T1 和T2 處理的地下部分干物質顯著高于CK 和T3 處理?；謴蜕L至第15 天，隨腐殖酸肥施用量的增加，煙苗的總干物質降低；其中，T1 和T2 處理的地上部分、地下部分和總干物質均顯著高于CK 和T3 處理。施用腐殖酸肥對干物質在地上和地下分配比例沒有影響。表明適量施用腐殖酸肥可促進煙苗干物質的積累。

2.3 腐殖酸肥對葉片生理生化特性的影響

2.3.1 對SPAD 值的影響

低溫脅迫后以及恢復生長至第15 天，施用腐殖酸肥處理的煙苗葉片SPAD 值均顯著大于CK，且T3 處理的SPAD 值顯著大于T1 和T2 處理；隨著腐殖酸肥施用量的增加，葉片SPAD 值增大（圖2）。說明施用腐殖酸肥可提高煙苗葉片的葉綠素含量。

2.3.2 對MDA 含量的影響

低溫脅迫后，T3 處理的葉片MDA 含量顯著高于CK 和T1 處理；恢復生長至第15 天，施用腐殖酸肥處理的葉片MDA 含量高于CK，且T3處理顯著高于其他處理（圖3）。說明施用質量濃度過高的腐殖酸肥可能會傷害煙苗。

2.3.3 對NR 活性的影響

低溫脅迫后，T3 處理的葉片NR 活性顯著高于CK 和T1 處理；恢復生長至第15 天，施用腐殖酸肥處理的葉片NR 活性顯著高于CK，且以T3 處理的NR 活性最高，T1 和T2 處理的NR 活性差異不顯著（圖4）。表明施用腐殖酸肥可提高煙葉NR 活性，從而提高煙苗氮的利用效率。

2.3.4 對抗氧化酶活性的影響

由圖5 可知：低溫脅迫后，施用腐殖酸肥處理的葉片SOD 活性顯著高于CK，且T2 和T3 處理的葉片SOD 活性顯著高于T1 處理；恢復生長至第15 天，不同處理的葉片SOD 活性無顯著差異。低溫脅迫后，不同處理的葉片CAT 活性無顯著差異；恢復生長至第15 天，CAT 活性隨著腐殖酸肥質量濃度的升高而增強，且T2 和T3 處理的葉片CAT 活性顯著高于CK 和T1 處理。低溫脅迫后以及恢復生長至第15 天，施用腐殖酸肥處理的葉片POD 活性均顯著高于CK；低溫處理后，葉片POD 活性隨著腐殖酸肥質量濃度的升高而增強；恢復生長至第15 天，T2 處理的葉片POD 活性顯著高于T1 和T3 處理。說明施用腐殖酸肥可增強煙苗抵御低溫的能力，還可提高恢復生長階段煙苗清除H2O2 的能力。

3 討論

湖南稻茬煙區(qū)的烤煙在移栽時和伸根期常遭受低溫、陰雨、寡照天氣，導致烤煙還苗期長和伸根期煙苗長勢弱，煙株根系活力下降，降低根系吸收能力[23]，影響煙葉產量和品質。本研究表明：適量施用腐殖酸肥可促進煙苗根系和地上部生長，有利于煙苗早生快發(fā)，提高煙苗干物質積累量，可為烤煙優(yōu)質豐產奠定基礎。在低溫環(huán)境下，低質量濃度腐殖酸肥處理的根系活力較低，高質量濃度腐殖酸肥處理的根系活力較高；低溫解除后，低質量濃度處理的根系活力反而大于高質量濃度處理。這主要是因為水溶性腐殖酸肥快速釋放的水溶性碳養(yǎng)分可被煙苗根系直接吸收利用，構建煙苗體內各有機成分的碳架，補充碳短板，在低溫環(huán)境條件下，水溶性碳養(yǎng)分移動慢而煙苗吸收的數(shù)量有限；溫度恢復后，煙苗吸收能力大大增強，腐殖酸肥質量濃度過高反而抑制根部發(fā)育。同時，煙苗吸收的腐殖酸肥是有機態(tài)，無須消耗光能合成碳水化合物，因而這部分節(jié)省的光合能可用于其他生化反應[24]，制造其他必需物質，從而促進煙苗更好、更快地生長[25]。

SPAD 值與葉綠素含量成正比，其大小可反映煙葉葉綠素水平[26]。NR 是高等植物氮素同化的限速酶，可直接調節(jié)硝酸鹽還原，從而調節(jié)氮代謝，并影響光合碳代謝[27]。植物器官在逆境脅迫下發(fā)生膜脂過氧化作用而產生MDA，其含量越高，對生物膜的傷害程度越大[16， 28]。本研究表明：隨著腐殖酸肥施用量的增加，葉片SPAD 值增大，煙葉NR 活性提高，這主要是因為水溶性有機碳可被直接吸收利用，提高了低溫寡照狀況下煙葉的光合效率，進而提高煙苗碳氮代謝能力。在低溫脅迫后，施用腐殖酸肥的T2 和T3 處理MDA 含量高于CK；恢復生長后，MDA 含量雖有所下降，但T2 和T3 處理的MDA 含量仍高于CK，且隨著施用腐殖酸肥質量濃度的增加，煙苗葉片中的MDA 含量呈現(xiàn)不同程度的增加，說明煙苗受到低溫脅迫影響的同時，還受到腐殖酸肥質量濃度的影響。這與高質量濃度腐殖酸肥抑制根系活力的結果一致。因此，施用腐殖酸肥需掌握好施用質量濃度，否則適得其反。

常溫條件下，植物細胞內活性氧（reactiveoxygen species，ROS） 的產生和清除保持動態(tài)平衡；當植物受低溫脅迫時，ROS 調控能力下降，從而積累大量ROS，抗氧化酶活性增加可減輕過量ROS 傷害，保護細胞膜系統(tǒng)，增強其抗寒性[29]。SOD、CAT 和POD 彼此協(xié)調作用，可提高植株對活性氧清除能力。SOD 是活性氧清除的第1步，它將活性氧歧化為H2O2，再由CAT 和POD進一步分解，CAT 活性可反映植物的代謝強度及抗寒能力，POD 活性可反映植物體內的代謝及抗逆性的變化[17]。本研究表明：低溫條件下，適量施用腐殖酸肥的煙苗葉片SOD 和POD 活性均顯著提高，但CAT 活性普遍較低，且與CK 的差異不大；恢復生長期間，施入腐殖酸肥的煙苗CAT活性明顯增強，說明腐殖酸肥雖在低溫階段清除H2O2 的能力較弱，但能改善冷害結束后煙苗恢復生長階段的H2O2 清除能力。這可能是腐殖酸肥中大量的小分子碳營養(yǎng)極易被煙苗吸收利用[30]，提供煙苗合成糖類、蛋白質、氨基酸、酶、激素、信號傳遞物質的碳基礎物質[25]，從而提高煙苗的抗寒能力。

4 結論

腐殖酸肥質量濃度對低溫脅迫下烤煙生長發(fā)育具有雙重效果，低質量濃度表現(xiàn)為促進作用，高質量濃度表現(xiàn)為抑制作用。適量施用腐殖酸肥（每株417～833 mg） 可減緩低溫脅迫，促進低溫脅迫下煙苗根系和地上部分的生長及干物質積累，提高葉片葉綠素含量，增強煙苗根系活力及NR、SOD 和POD 活性。在煙苗恢復生長過程中，適量施用腐殖酸肥可提高煙苗恢復生長能力。施用腐殖酸肥可提高煙苗抗寒能力和恢復生長能力，有利于南方稻茬煙區(qū)煙苗早生快發(fā)。此外，本研究的盆栽試驗是在模擬湘南稻茬煙區(qū)低溫條件下獲得的結果，有待大田試驗進一步驗證。

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責任編輯：何承剛

基金項目：湖南省煙草專賣局科技項目 （19-22Aa03）；吉林煙草工業(yè)有限責任公司科技項目 （KJXM-2023-15）。