摘要： 生姜（Zingiber officinale Roscoe） 是重要的藥食兩用作物，有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。生姜喜陰，生產(chǎn)中常采用遮陰栽培，合理的生姜間/套作可以提高光能利用率及土地利用率，增加經(jīng)濟(jì)效益，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有一定的推廣價(jià)值。本研究綜述了間/套作對(duì)生姜生長(zhǎng)和生理生化等方面的影響，旨在為構(gòu)建簡(jiǎn)易、高產(chǎn)、高效、可持續(xù)發(fā)展的生姜產(chǎn)業(yè)提供參考；提出了生姜間/套作在分子生物學(xué)機(jī)制、根際微生態(tài)協(xié)調(diào)等方面需要進(jìn)一步研究的問題，并對(duì)生姜在間/套作的未來研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞： 生姜；間作；套作；生理生化

中圖分類號(hào)： S344.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1004–390X （2024） 03?0182?06

生姜（Zingiber officinale Roscoe） 是姜科（Zingiberaceae）姜屬（Zingiber） 多年生宿根單子葉草本植物，是重要的藥食兩用作物，經(jīng)濟(jì)效益位居農(nóng)作物前列[1]。生姜營(yíng)養(yǎng)成分豐富，富含姜辣素、姜黃素、揮發(fā)油、多糖等多種功能活性成分，具有增強(qiáng)免疫、抗氧化、殺菌[2]、抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)[3]等功效。生姜在中國(guó)分布范圍廣泛，山東、河北、遼寧、湖北、湖南、浙江、四川、云南、貴州、臺(tái)灣等地均有栽培利用[4]。目前，中國(guó)生姜栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位，2020 年中國(guó)生姜種植總面積2.85×105 hm2，產(chǎn)量9.19×106 t[5]。

近年來，隨著人口數(shù)量激增和可耕種土地面積銳減，如何利用有限的耕地面積滿足人口日益增長(zhǎng)的需求，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與環(huán)境資源可持續(xù)利用成為當(dāng)前共同關(guān)注的熱點(diǎn)問題。間/套作的栽培模式能夠合理利用土地資源，有效增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性。同種植單一作物相比，間/套作在實(shí)際生產(chǎn)中有以下優(yōu)勢(shì)：（1） 減小病蟲害發(fā)生率、減少農(nóng)藥化肥的施用量，改善作物根際系統(tǒng)的微生態(tài)環(huán)境，提高作物產(chǎn)量；（2） 在同一時(shí)間段內(nèi)，在同一塊土地上種植2 種或2 種以上的作物，產(chǎn)出多種產(chǎn)品，可以增加農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入，從而實(shí)現(xiàn)利用有限的資源來獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益；（3） 間/套作可在不停耕種原農(nóng)作物的情況下實(shí)現(xiàn)邊生產(chǎn)邊修復(fù)，提高土地利用效率和產(chǎn)出率，改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境。本研究綜述了間/套作模式對(duì)生姜的生長(zhǎng)、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響以及對(duì)土壤肥力的變化，并對(duì)生姜間/套作的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

1 間/套作模式的意義

間作是在同一塊土地、同一生長(zhǎng)期內(nèi)，分帶或分行相間種植2 種或2 種以上生育期相近的植物的種植方式[6]。套作是指在前季作物生長(zhǎng)后期，在行間種植（移植） 后季作物的種植方式[7]。研究和生產(chǎn)實(shí)踐結(jié)果均表明：同單一的種植模式相比，間/套作有更多的優(yōu)勢(shì)[8-10]。間/套作可利用不同農(nóng)作物的生態(tài)位差異，通過合理配置作物種群使作物高低分層、成行交替，形成一個(gè)充分利用空間、時(shí)間、光能和其他自然資源的高效群落。該配置中的作物多樣性雖然可以提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，但不同作物間/套作可能需要投入更多的勞動(dòng)力以協(xié)調(diào)作物的生長(zhǎng)周期和收獲時(shí)間，從而降低采收和后期處理過程的效率，因此，在生產(chǎn)中實(shí)施間/套作需要采取合理的措施確保該模式的可持續(xù)性，進(jìn)而在改善植物生長(zhǎng)發(fā)育、發(fā)掘土地資源的生產(chǎn)潛力、提高光能的利用程度、改善作物的光照和通風(fēng)條件、有效減輕病蟲害及防治雜草、提高生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益、實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效種植等方面發(fā)揮積極作用[8-9]。生姜起源于熱帶雨林地區(qū)，喜溫暖濕潤(rùn)氣候而不耐強(qiáng)光，夏季葉片易受強(qiáng)光灼傷，生產(chǎn)中常采用遮光栽培[11]。隨著生姜種植面積的擴(kuò)大，生姜產(chǎn)業(yè)存在連作障礙問題突出、病蟲害發(fā)生嚴(yán)重等問題，生產(chǎn)中多采用藥物熏蒸等化學(xué)方法進(jìn)行土壤消毒以殺滅病原菌及地下害蟲，但防治效果差。這不僅破壞了土壤微生物結(jié)構(gòu)，對(duì)土壤環(huán)境造成污染，還易造成農(nóng)藥殘留，降低生姜產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，如何實(shí)現(xiàn)生姜綠色優(yōu)質(zhì)、高效可持續(xù)栽培已成為生姜產(chǎn)業(yè)亟待解決的問題。近年來，越來越多的研究表明：生姜與適宜作物間/套作，既可以充分利用間作作物遮光，減少直射強(qiáng)光對(duì)生姜葉片的傷害，又可提高光能利用率[12-14]，提高生長(zhǎng)勢(shì)，改善生姜品質(zhì)，增加產(chǎn)量[15]，還可優(yōu)化田間小氣候及土壤微生態(tài)菌群結(jié)構(gòu)[15-16]，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有一定的推廣價(jià)值。

2 間/套作模式對(duì)生姜生長(zhǎng)與產(chǎn)量的影響

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，對(duì)陰生植物而言，強(qiáng)光會(huì)導(dǎo)致植物的葉片灼傷甚至死亡[17]。在強(qiáng)光脅迫下，生姜的生長(zhǎng)受到抑制、植物矮小、產(chǎn)量下降。研究表明：生姜與其他農(nóng)作物間/套作能有效防止高溫強(qiáng)光對(duì)生姜造成的不利影響，保證植株正常生長(zhǎng)[18]。同單作生姜相比，生姜與大豆、四季蔥和大蒜間作可顯著提高生姜的分枝數(shù)和株高[19]。在生姜與柑橘間作模式下，生姜葉片的光合關(guān)鍵酶活性、光合色素、凈光合速率和最大光化學(xué)效率顯著增加，同時(shí)，葉片的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生了變化，表明間作模式有助于減輕強(qiáng)光脅迫下的氧化損傷[20]。彭慧敏等[18]研究發(fā)現(xiàn)：生姜與葡萄間作可降低強(qiáng)光對(duì)葉片的灼傷率，并可通過提高抗氧化酶活性降低葉片的氧化損傷，提高凈光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物積累。生姜與油棕間作模式下，與單作相比，生姜的株高無(wú)明顯差異，但其葉寬增加了8%，進(jìn)而增加了生姜葉面積[21]。生姜與大豆間作下，單株分蘗數(shù)較單作增加，但隨著大豆密度的增加，生姜株高會(huì)因空間、光照等的競(jìng)爭(zhēng)而逐漸降低[22]。VIKRAM 等[23]研究發(fā)現(xiàn)：在腰果種植園間作種植的生姜，其株高、根莖直徑、分蘗數(shù)和葉面積指數(shù)均顯著高于單作生姜。以上研究表明：合理的間/套作可有效促進(jìn)生姜生長(zhǎng)。

合理的間作可以通過改善生長(zhǎng)環(huán)境以及作物自身生長(zhǎng)進(jìn)而改善作物品質(zhì)[24]。大豆、四季蔥和大蒜分別與生姜間作，間作生姜的維生素含量較單作生姜分別提高了1.53%、3.29% 和4.05%，姜辣素含量分別提高了3.87%、4.51% 和3.87%，有害物質(zhì)硝酸鹽含量分別降低了14.00%、11.14%和10.50%，顯著改善了生姜的品質(zhì)[25]。樊巍等[26]在生姜和蘋果間作的研究中發(fā)現(xiàn)：間作模式下蘋果可溶性固形物較單作蘋果提高8.3%，改善了蘋果品質(zhì)。BARUAH 等[27]研究表明：生姜與豇豆間作可增加化學(xué)成分含量，提高生姜精油的產(chǎn)量。對(duì)生姜與烤煙間作的研究發(fā)現(xiàn)：與烤煙單作相比，間作生姜可顯著改善煙葉冠層形態(tài)，且上部葉和中部葉中性致香物質(zhì)總量顯著提高，煙葉化學(xué)成分更加協(xié)調(diào)[28]。以上結(jié)果表明：合理的間/套作可以改善生姜和其他間作作物的品質(zhì)。

產(chǎn)量是反映作物生長(zhǎng)狀況和經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)[29]。對(duì)生姜與紫山藥間作的研究發(fā)現(xiàn)：高溫干旱時(shí)，生姜借助紫山藥的蔭蔽能較好地避免陽(yáng)光直曬和保持土壤濕潤(rùn)，有利于增產(chǎn)增效，生姜干物質(zhì)生產(chǎn)效率顯著提高了221.1%，產(chǎn)量提高了42.5%，且產(chǎn)投比增加了45.8%[30]。在太行山地區(qū)，蘋果與生姜間作模式下生姜產(chǎn)量提高了13.13%，土地利用率提高了64.00%[31]。生姜與木薯間作能互相調(diào)節(jié)光、溫、濕、風(fēng)等環(huán)境條件，促進(jìn)生姜和木薯的生長(zhǎng)[32]。彭祥燕等[20]研究發(fā)現(xiàn)：生姜與柑橘間作時(shí)產(chǎn)量最高，2021 年和2022 年的產(chǎn)量分別達(dá)到了63.00 和66.08 t/hm2，較單作生姜分別顯著增加23.77% 和23.28%。毛土有等[33]研究表明：生姜間作豇豆可為生姜生長(zhǎng)提供良好的遮陰環(huán)境，且可利用豇豆根瘤菌的固氮作用降低氮肥使用量，減少生產(chǎn)投資，與單作相比生姜產(chǎn)量增幅達(dá)32%。譚焱芝等[34]通過對(duì)羅漢果棚式栽培下間作生姜、羅漢果立式栽培間作生姜、裸地栽培生姜3 種不同栽培模式進(jìn)行研究，結(jié)果表明：羅漢果立式栽培間作生姜效果最優(yōu)，其次是裸地栽培生姜，而羅漢果棚式栽培間作生姜效果最差；與裸地栽培生姜相比，立式栽培間作生姜產(chǎn)量提高了68.1%，羅漢果棚式栽培間作生姜產(chǎn)量降低了6.0%，表明適宜的間作模式有利于產(chǎn)量增加，但不合理的間作可能會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低。韓春梅等[25]對(duì)比了不同生姜栽培模式下的經(jīng)濟(jì)效益，結(jié)果表明：生姜分別與大豆、四季蔥、大蒜間作的產(chǎn)量和純收入均高于生姜單作，其中與大豆間作的產(chǎn)投比較生姜單作提高了8.80%，且生姜和大豆間作模式對(duì)于提高單位面積經(jīng)濟(jì)效益具有一定的推廣價(jià)值。類似地，生姜與玉米套作下，經(jīng)濟(jì)效益增加了2.87%～6.28%，純收入增加5 000～12 000 元/hm2[35]。

綜上所述，合理的間/套作模式為生姜生長(zhǎng)提供了遮陰環(huán)境，促進(jìn)生姜生長(zhǎng)的同時(shí)有利于生姜特色風(fēng)味物質(zhì)的形成，同時(shí)可提升與之間/套作的其他作物的品質(zhì)；合理的間/套作比傳統(tǒng)的單作模式具有增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，能夠提高整個(gè)間/套作系統(tǒng)的生產(chǎn)力，也能夠在空間上形成合理互補(bǔ)，充分地利用資源，減少生產(chǎn)過程的投入量，增加產(chǎn)投比，提產(chǎn)增效。

3 間/套作模式對(duì)生姜光合特性的影響

生姜為耐陰作物，光補(bǔ)償點(diǎn)較低[36]，在高溫、直射強(qiáng)光條件下葉片容易受到傷害，影響生姜正常生長(zhǎng)。適宜的生姜間/套作模式可以在合理利用光能的基礎(chǔ)上充分利用立體空間，實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)。生姜與成齡膠園間作的研究發(fā)現(xiàn)：成齡膠園為生姜遮陰，降低生姜冠層溫度，提高生姜葉片葉綠素含量[15]。生姜與油棕的間作研究結(jié)果顯示：在生姜根莖膨大期，植株的葉綠素含量高于單作生姜[21]。對(duì)生姜與蘋果間作的研究發(fā)現(xiàn)：間作模式下，生姜葉片的葉綠素含量較單作生姜提高8.4%～20.7%[31]。鄭開友等[37]通過連續(xù)2 年的生姜與玉米套作試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：玉米與生姜套作模式可改善生姜光合性能，促進(jìn)其生長(zhǎng)，從而提高產(chǎn)量，其中，套作生姜的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量同單作生姜相比呈上升趨勢(shì)；氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、凈光合速率（netphotosynthetic rate，Pn） 均高于單作未遮光處理，而生姜冠層與底層透光率、葉綠素a/b 值及胞間二氧化碳濃度（intercellular carbon dioxide concen-tration，Ci） 均低于單作未遮光處理。類似地，姚向高等[38]研究表明：春玉米與生姜間作比例為1∶1 和2∶1 時(shí)，遮陰良好，可顯著提高生姜葉綠素含量。譚焱芝等[34]研究表明：羅漢果立式栽培間作生姜會(huì)影響生姜光合特性，與單作生姜相比，間作條件下生姜苗期至旺盛生長(zhǎng)中期葉片的Gs減小，Tr 明顯降低，水分利用率（water use efficiency，WUE） 提高，Pn 顯著提高。然而，秦向陽(yáng)等[39]研究發(fā)現(xiàn)：生姜與春玉米、線豆角、甜椒和番茄間作時(shí)，生姜植株的葉綠素含量均不同程度下降，這可能是由于植株高度、種植密度和生長(zhǎng)期之間搭配不當(dāng)所致。因此，適宜的間/套作體系可充分利用生姜耐陰特性，合理布置間作作物的冠層結(jié)構(gòu)和作物的生長(zhǎng)時(shí)期等，實(shí)現(xiàn)生姜與其他間/套作植物共生增效。

4 間/套作模式對(duì)生姜滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物在受到脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)會(huì)通過調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT） 等抗氧化酶活性維持自由基產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡[40]。立式栽培羅漢果、棚式栽培羅漢果與生姜間作的研究表明：苗期生姜POD 和CAT 活性較單作生姜分別高66.66% 和33.33%，而在旺盛生長(zhǎng)后期和根莖休眠期低于單作生姜，SOD 活性在苗期、旺盛生長(zhǎng)前期、旺盛生長(zhǎng)后期和根莖休眠期均低于單作生姜[11]。黃堅(jiān)雄等[41]對(duì)巴西橡膠樹與生姜間作的研究發(fā)現(xiàn)：不同位置間作的生姜葉片，其SOD 和POD 活性總體上無(wú)顯著性差異，但最東側(cè)一行間作生姜的脯氨酸含量較單作生姜提高25%。課題組前期研究也發(fā)現(xiàn)：生姜與葡萄間作模式下，生姜葉片中的POD、SOD 和CAT 活性分別較單作生姜提高了28%、49% 和50%[18]。

可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)維持細(xì)胞膨壓和功能有重要作用[42]。同單作生姜相比，立式栽培羅漢果與生姜間作，生姜苗期時(shí)葉片的可溶性蛋白含量略高于單作生姜，其他生長(zhǎng)時(shí)期均低于單作生姜，但沒有顯著差異[11]。生姜與大豆間作可提高生姜的可溶性糖含量[41]。生姜與大蒜、四季蔥、大豆間作可提高生姜的蛋白質(zhì)和可溶性糖含量，改善生姜的外觀和內(nèi)在品質(zhì)[25]?？梢?，間/套作模式會(huì)影響生姜的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活性，且受到間/套作系統(tǒng)中作物種類和種植模式的影響。

5 間/套作模式對(duì)生姜根際物質(zhì)的影響

不同根系層次分布的間作作物有利于對(duì)不同土壤層的養(yǎng)分吸收，降低根系對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)[43]，還可以改變土壤理化性質(zhì)、影響土壤微生物群落及酶活性[44-47]。景藝卓等[28]對(duì)烤煙與生姜間作種植的研究發(fā)現(xiàn)：兩者間作可顯著提高根際土壤肥力，其根際土壤堿解氮含量比單作生姜顯著增加59%，速效磷含量增加8%。同單作相比，生姜與玉米間作時(shí)，土壤速效磷含量提高了19.6%，同時(shí)提高了叢枝菌根的菌絲、泡囊以及根系內(nèi)生真菌的微菌核和有隔菌絲的數(shù)量[48]。李娟等[15]研究表明：膠園間作生姜條件下，土壤銨態(tài)氮含量和硝態(tài)氮含量較單作膠園土壤分別增加477.27%和103.81%，但土壤全磷及速效磷含量均低于單作膠園，因此，在實(shí)際生產(chǎn)中需要補(bǔ)充磷肥以保持土壤養(yǎng)分供需平衡。NWAOGU 等[22， 49]研究表明：由于大豆的固氮作用，大豆與生姜間作顯著促進(jìn)了生姜對(duì)氮、磷的吸收；同單作生姜相比，在生姜為主的種植體系間作豆科作物，可顯著提高土壤礦質(zhì)氮、有機(jī)碳和速效磷的含量。GARIMA等[50]研究發(fā)現(xiàn)：在竹林內(nèi)間作生姜會(huì)影響土壤環(huán)境，土壤酸堿度、有機(jī)碳、速效鉀、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于單一竹種種植。ZENG等[51]研究表明：藿香間作生姜會(huì)改變土壤環(huán)境與養(yǎng)分含量，改善土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)與代謝功能，從而減輕藿香的連作障礙。草豆蔻、砂仁和生姜間作的土壤蔗糖酶活性較單作土壤分別增加78.22%、51.11% 和60.00%，土壤CAT 活性較單作土壤增加20.99%[14]。因此，適合的生姜間/套作模式可促進(jìn)生姜對(duì)養(yǎng)分的吸收，增加土壤的速效養(yǎng)分和土壤相關(guān)酶活性，增加土壤微生物數(shù)量和種類，改善土壤微生物豐度；但需要根據(jù)實(shí)際情況在種植過程中施加肥料，維持土壤的養(yǎng)分收支平衡，保證生姜的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。

6 展望

間/套作模式對(duì)生姜生長(zhǎng)、產(chǎn)量、光合特性、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化系統(tǒng)、根際物質(zhì)的影響已有廣泛的研究，然而，對(duì)于其共生增效的根際微生物互作機(jī)制、土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)以及關(guān)鍵核心技術(shù)的研發(fā)應(yīng)用等方面仍需深入探討，因此，可以從以下3 個(gè)方面關(guān)注間/套作模式對(duì)生姜的影響。（1） 進(jìn)一步優(yōu)化生姜間/套作模式的空間利用效率。間/套作種植模式的效果受種植地區(qū)氣候和土壤等環(huán)境條件、間/套作作物類別、栽培密度等因素的影響，優(yōu)化生姜間/套作的種植結(jié)構(gòu)與種植模式，對(duì)于提高土地及空間利用效率、產(chǎn)品產(chǎn)出率和經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。（2） 生姜間/套作模式對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響。同單一種植相比，生姜間/套作栽培模式可改善作物根際微域環(huán)境，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量和促進(jìn)團(tuán)聚體形成與穩(wěn)定，優(yōu)化孔隙度和容重等土壤性質(zhì)。因此，深入研究生姜間/套作模式對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響，對(duì)于緩解連作障礙、優(yōu)化肥料施用和使用效率具有一定的意義。（3） 生姜間/套作模式與土壤微生物互作機(jī)制。植物類型、根系分泌物和土壤類型會(huì)影響土壤微生物的種類和豐度，反之，土壤微生物會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。解析不同生姜間/套作種植模式下土壤微生物的變化以及這些變化對(duì)生姜的生長(zhǎng)發(fā)育、光合效率等的影響，對(duì)于充分利用和挖掘土壤有益微生物、實(shí)現(xiàn)生姜優(yōu)質(zhì)高效栽培具有重要意義。

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責(zé)任編輯：何謦成

基金項(xiàng)目：湖北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022BBA0061， 2021BBA096）； 重慶英才?優(yōu)秀科學(xué)家項(xiàng)目（2022CQY0167）；荊州市2022 年度科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022BB36）。