許祎珂　李爽　劉長(zhǎng)樂　寇佩雯　孫曉春　黃文靜

摘要：為分析不同產(chǎn)地半夏在同一試驗(yàn)地的農(nóng)藝性狀及光合生理特性差異，以2年生20個(gè)不同產(chǎn)地的半夏為試驗(yàn)材料，測(cè)定其農(nóng)藝性狀、光合生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明，不同產(chǎn)地半夏在農(nóng)藝性狀上存在顯著差異，其中，陜西商洛產(chǎn)半夏的植株最高、種球最大；貴州貴陽產(chǎn)半夏的葉面積最大；河北保定產(chǎn)半夏的農(nóng)藝性狀整體較低。不同產(chǎn)地半夏的光合參數(shù)也存在明顯差異，推測(cè)其光合特性和光能利用率具有較大差別，四川和貴州產(chǎn)半夏具有較高光合潛力。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）與氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、水分利用率（water use rate，WUE）、最大熒光（maximal fluorescence，F(xiàn)m）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）和葉綠素a（chlorophyll a）含量呈極顯著（P<0.01）正相關(guān)，與葉綠素b（chlorophyll b）含量呈顯著（P<0.05）正相關(guān)。主成分分析發(fā)現(xiàn)，種球直徑、中裂葉長(zhǎng)、株高、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching，qP）和胞間CO2 濃度（intercellular CO2concentration，Ci）是影響半夏生長(zhǎng)的主要指標(biāo)。聚類分析發(fā)現(xiàn)，四川、貴州、甘肅、河南、湖南和陜西等產(chǎn)地的半夏農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好，且具有較強(qiáng)的光合潛力，被聚為第Ⅰ類；保定、邢臺(tái)、張家口和文山等產(chǎn)半夏的各項(xiàng)指標(biāo)較低，被聚為第Ⅱ類。綜上所述，四川、貴州、甘肅、河南、湖南和陜西的半夏種源具有明顯優(yōu)勢(shì)，有良好的培育前景。以上研究結(jié)果為半夏良種選育提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：不同產(chǎn)地；半夏；農(nóng)藝性狀；光合生理；葉綠素?zé)晒?/p>

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0545

中圖分類號(hào)：S567.23 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：10080864（2024）05007713

半夏（Pinellia ternata）為天南星科半夏屬多年生草本植物，塊莖可入藥[1]，主要分布于我國(guó)四川、貴州、甘肅等地，具有潤(rùn)燥化痰、降逆止嘔等功效[2]，是我國(guó)大宗藥材之一。半夏的采挖歷史悠久，但近年來由于過度利用、種群遷徙和退化及除草劑的大量、長(zhǎng)久使用，野生半夏資源逐漸減少[34]。然而，隨著健康產(chǎn)業(yè)對(duì)半夏需求量的不斷增大，野生撫育和人工種植相結(jié)合已成為半夏中藥資源發(fā)展的必經(jīng)之路[5]。目前，關(guān)于半夏的研究報(bào)道多集中于成分分析、藥材質(zhì)量評(píng)價(jià)和藥理作用探究等方面。在半夏資源分布調(diào)查、種質(zhì)資源評(píng)價(jià)及綠色高效生產(chǎn)技術(shù)等方面的研究較少。種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)可為選育產(chǎn)量高、生長(zhǎng)力強(qiáng)的半夏優(yōu)良品種提供理論支持，同時(shí)也是穩(wěn)定半夏藥材原料供應(yīng)、推動(dòng)半夏產(chǎn)業(yè)快速健康發(fā)展的先決條件[6]。

光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)是衡量植物光合作用能力和環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[7]，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、逆境生理和品種選育等研究中具有重要的參考價(jià)值。植物光合能力的強(qiáng)弱直接影響其生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成，葉綠素?zé)晒饽芨珳?zhǔn)地反映植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和耗散過程[8]。研究植物光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)揭示植物與其生存環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制具有重要意義。植物光合生理與種源之間具有密切聯(lián)系，種源間光合特性的差異在一定程度上可以反映不同植株生長(zhǎng)能力的高低。白文玉等[9]研究發(fā)現(xiàn)，不同種源榿木的光合和葉綠素?zé)晒馓卣骶w現(xiàn)出較大差異。王翊豪等[10]研究發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地滇重樓的光合作用能力有較大差異。趙玉文等[11]研究發(fā)現(xiàn)，不同種源砂生槐幼苗表現(xiàn)出不同的光合響應(yīng)特征。半夏生活習(xí)性特殊，忌旱怕澇，耐陰懼曬[12]。不同種源的半夏長(zhǎng)期處于不同的生境中，在遺傳變異和自然選擇的作用下，其生長(zhǎng)情況、光合生理特征和形態(tài)結(jié)構(gòu)等可能發(fā)生變化[13]?；诖?，本研究以20個(gè)種源的半夏作為試驗(yàn)材料，測(cè)定其農(nóng)藝性狀、光合生理和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討不同種源半夏各指標(biāo)間的相關(guān)性，并通過主成分分析和聚類分析初步篩選出生理特征良好的半夏種源，為半夏的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和優(yōu)良品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陜西省中藥資源產(chǎn)業(yè)化省部共建協(xié)同創(chuàng)業(yè)中心培養(yǎng)室（34°20′52″N，108°42′76″E）。測(cè)定環(huán)境參數(shù)為：溫度20 ℃ ，CO2 含量380～410 μmol·mol-1。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的半夏種球于2021年9—12月間采自我國(guó)四川、貴州、甘肅、湖北、河北、廣西、云南、山東、湖南、河南和陜西的20 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）（表1），將種球整理好后裝入編織袋于室溫儲(chǔ)存，備用。

1.3 試驗(yàn)方法

于2022年3月播種，選取大小均一的種球用泥炭土種于土盆，每個(gè)種源的半夏種植3盆。從發(fā)芽開始，記錄半夏的生長(zhǎng)情況。

將收集的種球于室內(nèi)通風(fēng)處晾干后，用游標(biāo)卡尺（0～200 mm，滬工）精密測(cè)定種球直徑（seed ball diameter，SBD） ，用電子天平（METTLER TOLEDO，ME204）測(cè)定種球的質(zhì)量（seed ball weight，SBW）。待半夏發(fā)芽后生長(zhǎng)45 d，用直尺測(cè)定其株高（plant height，PH）及中裂葉的長(zhǎng)度（middle lobed leaf length，MLLL）和寬度（middle lobed leaf width，MLLW），用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖直徑（stem diameter，SD）。使用CIRAS-3便攜式光合儀于上午9：00—11：00測(cè)定完全展開的中裂葉的凈光合速率（netphotosynthetic rate， Pn） 、胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， Gs） 和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等光合作用參數(shù)以及光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching，qP）、初始熒光（minimalfluorescence，F(xiàn)o）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每個(gè)種源測(cè)定3 株，儀器設(shè)定葉室面積1.7 cm2，光強(qiáng)1 200 μmol?m-2?s-1。采用乙醇提取法[14]測(cè)定葉綠素含量，除去葉脈，剪碎葉片并混勻研磨，每個(gè)重復(fù)稱取0.1 g，分別裝入50 mL離心管中，加入25 mL 96% 乙醇，充分搖勻后避光放置24 h；然后用酶標(biāo)儀（Multiskan GO 全波長(zhǎng)酶標(biāo)儀，美國(guó)熱電）在665和649 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定其吸光度，并按下列公式計(jì)算葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）和葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）的含量。

Ca=（13.95A665－6.88A649） （1）

Cb=（24.96A649－7.32A665） （2）

Chl a=Ca×V×n/m （3）

Chl b=Cb×V×n/m （4）

式中，Ca、Cb分別代表葉綠素a和b的質(zhì)量濃度，mg·L-1；A665和A649分別為葉綠素提取液在波長(zhǎng)665和649 nm下的吸光度；Chl a和Chl b分別為葉綠素a、b 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，mg·g-1；V 為提取液體積，mL；n 為稀釋倍數(shù)；m 為樣品鮮質(zhì)量，g。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019 整理數(shù)據(jù)，采用DPS 7.05 軟件進(jìn)行方差分析（Duncan 法，P<0.05）和多重比較，使用SPSS 26.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，使用GraphPad Prism 8 和Adobeillustrator 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)地半夏生長(zhǎng)周期及農(nóng)藝性狀

不同產(chǎn)地半夏的生長(zhǎng)周期如表2所示。半夏發(fā)芽所需時(shí)間為7～13 d，三葉展開所需時(shí)間為11～18 d，長(zhǎng)出珠芽的時(shí)間為19～27 d，其中S18（陜西商洛）和S1（貴州銅仁）生長(zhǎng)較快；S16（甘肅隴南）、S17（山東菏澤）和S19（湖北荊州）生長(zhǎng)較慢。20個(gè)種源的半夏生長(zhǎng)周期為82～92 d，其中S2（貴州安順）和S7（四川達(dá)州）生長(zhǎng)期較短；S11（河南南陽）生長(zhǎng)期最長(zhǎng)。對(duì)不同產(chǎn)地半夏農(nóng)藝性狀分析表明（表2），株高、莖直徑、中裂葉長(zhǎng)、中裂葉寬、種球質(zhì)量、種球直徑的變幅分別為9.57～21.00 cm、1.46～2.86 mm、4.90～9.50 cm、1.80～4.83 cm、0.639 4～3.307 1 g、0.67～1.60 mm，其中株高、莖直徑、種球質(zhì)量和種球直徑均以S18（陜西商洛）最高；中裂葉長(zhǎng)和中裂葉寬以S3（貴州貴陽）最高。分析表明，20份半夏的各農(nóng)藝性狀存在較大差異，株高、莖直徑、中裂葉長(zhǎng)、中裂葉寬、種球質(zhì)量及種球直徑的最大值分別為最小值的2.19、1.96、1.94、2.68、5.17和2.39倍，說明半夏原產(chǎn)地的環(huán)境因子對(duì)半夏的生長(zhǎng)影響較大。

2.2 不同產(chǎn)地半夏光合參數(shù)特征

對(duì)不同產(chǎn)地半夏葉片的光合參數(shù)（圖1）分析可知，20份半夏葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及水分利用率（WUE）存在顯著差異（P<0.05），說明不同產(chǎn)地間的半夏幼苗光合能力具有較大差異。Pn變幅為2.53～10.67 μmol?m-2·s-1，其中S7（四川達(dá)州）最大，S8（河北保定）最小，約為前者的1/4。Ci變幅為163.00～350.67 μmol?mol-1，S20（湖南永州）最大，是最小的S17（山東菏澤）的2.15倍；Gs變幅為26.33～102.00 mol?m-2·s-1，其中S8（河北保定）最小，S5（四川內(nèi)江）最大，是S8的3.87倍；Tr的變幅為0.80～2.63 mmol?m-2·s-1，S5（四川內(nèi)江）最大，S8（河北保定）最小，相差1.83 mmol?m-2·s-1；WUE的變幅為1.97%～6.73%，S20（湖南永州）最高，S19（湖北荊州）最低，相差4.76個(gè)百分點(diǎn)。

2.3 不同產(chǎn)地半夏葉綠素含量比較

由表3可知，不同產(chǎn)地半夏的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素a+b[Chl （a+b）]及Chl a/b均有顯著差異（P<0.05），變幅分別為0.73～1.60 mg?g-1、0.45～0.86 mg?g-1、1.18～2.46 mg?g-1、1.61～1.92。其中S11（河南南陽）的Chl a、Chl b 和Chl（a+b）最高，S13（廣西桂林）的最低；S5（四川內(nèi)江）的Chl a/b最大，S13（廣西桂林）最小。S11的Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量及Chl a/b分別是S13的2.19、1.91、2.08及1.16倍。

2.4 不同產(chǎn)地半夏葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

對(duì)不同產(chǎn)地半夏的葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析可知（圖2），不同種源半夏的最大熒光（Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR）均存在顯著差異（P<0.05），且初始熒光（Fo）也有差異。S20（湖南永州）的Fo最高，與S1（貴州銅仁）、S11（河南南陽）、S13（廣西桂林）、S14（廣西柳州）和S18（陜西商洛）差異不顯著，顯著高于S8（河北保定）、S10（河北邢臺(tái)）和S15（云南文山）。S1（貴州銅仁）的Fm最高，顯著高于其他種源半夏；S10（河北邢臺(tái)）最低，與S19（湖北荊州）差異不顯著，但顯著低于其他種源半夏。S7（四川達(dá)州）的qP最高，與S3（貴州貴陽）、S4（貴州畢節(jié)）、S19（湖北荊州）和S20（湖南永州）差異不顯著，但顯著高于其他種源半夏；S13（廣西桂林）最低，與S1（貴州銅仁）、S5（四川內(nèi)江）、S6（四川資陽）、S8（河北保定）及S17（山東菏澤）差異不顯著。ETR以S7（四川達(dá)州）種源最高；S3（貴州貴陽）和S4（貴州畢節(jié)）種源次之；S8（河北保定）種源最低，與其他種源差異顯著。

2.5 光合參數(shù)的相關(guān)性分析

對(duì)不同光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）表明，Pn 與Gs、WUE、Fm、ETR、Chl a呈極顯著正相關(guān)，與Chl b呈顯著正相關(guān)；Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)，與ETR呈顯著正相關(guān)；WUE與Fm、Chl b呈極顯著正相關(guān)，與Chl a呈顯著正相關(guān)；ETR與qP 呈極顯著正相關(guān)，與Chl a和Chl b呈顯著正相關(guān)；Chl a與Chl b呈極顯著正相關(guān)。

2.6 不同產(chǎn)地半夏生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的主成分分析

由表5可知，主成分分析共提取到5個(gè)特征值大于1的主成分，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率最高，為35.183%，其他4 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為19.944%、14.168%、9.532% 和6.592%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.419%。第1主成分中載荷最大的的特征向量為種球直徑，因此可將種球直徑的大小作為快速篩選種源優(yōu)良與否的重要指標(biāo)；第2和第3主成分表征的特征向量主要有中裂葉長(zhǎng)、株高和Tr；第4和第5主成分表征的特征向量分別是qP和Ci。因此，種球直徑、中裂葉長(zhǎng)、株高、Tr、qP和Ci這6項(xiàng)指標(biāo)對(duì)半夏的多樣性起主導(dǎo)作用，可將這些特征作為半夏種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。

2.7 不同產(chǎn)地半夏生長(zhǎng)及生理指標(biāo)聚類分析

以歐氏距離、采用組間連接的聚類方法基于6 個(gè)表型性狀、5 個(gè)光合參數(shù)和6 個(gè)熒光參數(shù)對(duì)20 個(gè)產(chǎn)地的半夏種源進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果（圖3）表明，在歐氏距離為20處，可將其分為2大類，其中類群Ⅰ包括S14（廣西柳州）、S18（陜西商洛）、S5（四川內(nèi)江）、S6（四川資陽）、S3（貴州貴陽）、S13（廣西桂林）、S16（甘肅隴南）、S11（河南南陽）、S12（河南三門峽）、S17（山東菏澤）、S4（貴州畢節(jié)）、S7（四川達(dá)州）、S1（貴州銅仁）、S20（湖南永州）共14個(gè)種源；類群Ⅱ包括S2（貴州安順）、S9（河北張家口）、S8（河北保定）、S10（河北邢臺(tái)）、S15（云南文山）和S19（湖北荊州）共6個(gè)種源。在歐式距離為15處，又可將類群Ⅰ分為2個(gè)亞類，Ⅰ-1亞類主要有S14（廣西柳州）、S18（陜西商洛）、S5（四川內(nèi)江）、S6（四川資陽）等種源；Ⅰ-2亞類主要有S11（河南南陽）、S12（河南三門峽）、S17（山東菏澤）等種源。在歐式距離為15處，也可將類群Ⅱ分為2個(gè)亞類，Ⅱ-1亞類主要包括S2（貴州安順）、S9（河北張家口）和S8（河北保定）種源；Ⅱ-2亞類包括S10（河北邢臺(tái)）、S15（云南文山）和S19（湖北荊州）種源。綜合表型性狀、光合生理及葉綠素?zé)晒馓卣鞣治霭l(fā)現(xiàn)，類群Ⅰ的種源具有植株高、葉片大、種球大且光合作用能力強(qiáng)等特性。

3 討論

植物個(gè)體的差異受遺傳和環(huán)境的共同影響[1516]，而環(huán)境因素更容易影響植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[17]。本研究表明，不同產(chǎn)地半夏農(nóng)藝性狀差異顯著，其中，S18（陜西商洛）的株高、莖直徑、種球重量和種球直徑最大，S3（貴州貴陽）的葉片最大。S8（河北保定）、S9（河北張家口）和S10（河北邢臺(tái)）的生長(zhǎng)能力較差。說明S3（貴州貴陽）、S18（陜西商洛）等在本地適應(yīng)能力較強(qiáng)，河北的半夏在本地適應(yīng)能力較差。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，光合參數(shù)可反映植物本身的光合能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，較強(qiáng)的光合能力是產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)[18]。凈光合速率（Pn）是影響植物生長(zhǎng)的主要因子，蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均與其有密切關(guān)系[19]。葉片Tr是植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、吸收的拉力，在蒸騰過程中，根系把從土壤中吸收的水分輸送給葉片以保證蒸騰作用的有效進(jìn)行[20]。水分利用率（WUE）是耦合植物蒸騰作用與光合作用的指標(biāo)，可用于評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[21]。魏曉蕓等[22]探究不同種源紅砂的光合能力發(fā)現(xiàn)，Pn與Tr、Gs和WUE呈正相關(guān)。韓梅等[23]探究不同種源黃芩的光合特性及產(chǎn)量品質(zhì)發(fā)現(xiàn)，Pn和WUE與黃芩產(chǎn)量密切相關(guān)。王順利等[24]對(duì)不同種源高山栲的光合潛能分析發(fā)現(xiàn)，Pn 與Gs 呈極顯著正相關(guān)。本研究表明，半夏Pn與Gs和WUE呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Tr 呈顯著正相關(guān)，說明Pn、Gs 和Tr 之間有較好的協(xié)同效應(yīng)。

葉綠素是參與光合作用的色素分子，其含量與光合速率直接相關(guān)，同時(shí)也是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[25]。研究表明，葉綠素a和b可吸收和傳遞光能，尤其是葉綠素b的含量對(duì)光合作用影響較大[26]。肖遙等[16]分析不同產(chǎn)地紅豆杉光合特性發(fā)現(xiàn)，Pn與葉綠素b含量呈顯著正相關(guān)。陳天笑等[27]研究頂果木的光合及熒光特性發(fā)現(xiàn)，Pn 與葉綠素a和葉綠素b含量呈極顯著正相關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量與Pn 密切相關(guān)，如S11（河南南陽）的葉綠素含量較高，其光合能力也較強(qiáng)；S13（廣西桂林）的葉綠素含量較低，其光合能力也較差；說明光合色素是影響植株有機(jī)物儲(chǔ)備和生長(zhǎng)速率的重要因素。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)能夠反映出環(huán)境對(duì)植物光合生理作用的影響[2829]。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是PSⅡ吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，可以反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，其值越大，PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活動(dòng)就越活躍[30]。蔡齊飛等[29]分析不同種源山桐子的葉綠素?zé)晒獍l(fā)現(xiàn)，qP越高，其光合作用效率也較高。本研究也得到相似的結(jié)果，不同種源間qP差異顯著，S7（四川達(dá)州）最大，表明其PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度較高，植物光合電子傳遞的能力較強(qiáng)，因此Pn較高。同時(shí)，電子傳遞速率對(duì)CO2的固定和同化起重要作用。S7的電子傳遞速率顯著高于其他種源，表明S7雖然PSⅡ反應(yīng)中心傳遞電子能力不是最強(qiáng)，但其PSⅠ和PSⅡ光系統(tǒng)的非環(huán)式電子傳遞速率較高，能較快地將光能轉(zhuǎn)化為電能并傳遞給NADP+生成NADPH[31]，加快碳同化過程，因此S7的Pn顯著高于其他種源半夏。

由不同產(chǎn)地半夏生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的主成分分析可知，第1主成分的表征特征向量是種球直徑，第2和第3主成分的表征特征向量有中裂葉長(zhǎng)、株高和Tr，第4和第5主成分的表征特征向量是qP和Ci。顏雨豪等[32]和石海霞等[33]對(duì)半夏質(zhì)量評(píng)價(jià)研究發(fā)現(xiàn)，種球直徑的大小在半夏質(zhì)量等級(jí)分類中起重要作用，因此，可將種球直徑作為快速篩選種源優(yōu)良與否的重要指標(biāo)。高風(fēng)等[17]分析不同種源香合歡的表型性狀發(fā)現(xiàn)，葉長(zhǎng)是香合歡的主要特征向量之一。金念情等[34]研究不同種源花櫚木生長(zhǎng)及生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，Tr是影響不同種源花櫚木生長(zhǎng)及生理特性的主要影響因子。由此說明，葉長(zhǎng)和Tr在種質(zhì)資源評(píng)價(jià)方面有重要意義。聚類分析將20個(gè)半夏種源聚為2大類，地理位置接近的種源并沒有完全聚在一起，說明半夏種源的變異可能不具有連續(xù)性[35]。第Ⅰ類主要集中了四川、貴州、甘肅、河南、湖南、廣西和陜西的種源，這些種源的生長(zhǎng)性狀較好，且光合作用能力強(qiáng)；第Ⅱ類包括安順、張家口、保定、邢臺(tái)等地的種源，這些種源的光合能力較差，可能是對(duì)本地的適應(yīng)能力較差。貴州和湖北作為半夏主產(chǎn)地之一，而S2（貴州安順）和S19（湖北荊州）的生長(zhǎng)能力較差，推測(cè)可能與本次研究所收集的種球較小有關(guān)。

綜上所述，20 個(gè)不同種源的半夏在種苗生長(zhǎng)、光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦陨暇嬖陲@著差異，其中種球直徑、中裂葉長(zhǎng)、株高、蒸騰速率、qP和Ci是影響不同種源半夏生長(zhǎng)生理特性的主要指標(biāo)。不同產(chǎn)地的半夏生長(zhǎng)差異顯著，為半夏的多樣性研究提供了理論基礎(chǔ)，今后可從分子水平深入研究半夏種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)合表型、光合特性和基因型研究綜合評(píng)價(jià)半夏種質(zhì)資源。

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（責(zé)任編輯：張冬玲）

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（81703652）；陜西省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（2023-JC-YB-722）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-21）；2018年中醫(yī)藥公共服務(wù)補(bǔ)助資金第四次全國(guó)中藥資源普查項(xiàng)目（財(cái)社〔2018〕43號(hào)）。