李軍營++徐超華++崔明昆等

摘要：以烤煙品種云煙87為材料，通過覆蓋白、紅、黃、藍、紫色濾膜獲得不同光質(zhì)，研究了煙草葉片在70 d生長發(fā)育期內(nèi)，光質(zhì)對煙葉生長進程、葉綠素含量、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：①與白膜處理相比，處理14 d，紅、紫膜處理的葉長顯著增加，各處理葉寬、株高、莖圍差異不顯著；在14～42 d處理下，藍膜處理對葉長、葉寬、株高抑制明顯，增加莖圍粗度；②處理14～42 d，藍、黃膜促進光合色素含量降解，處理42～70 d，藍、紫膜延緩煙葉衰老，紅膜在整個生長過程中都促進光合色素的合成；③處理14～70 d，與黃膜處理相比，紅、藍、紫膜處理有較高的凈光合速率Pn、PSⅡ最大光化學(xué)量子效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率ФPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP。結(jié)果表明，煙草不同生長期對光質(zhì)的反應(yīng)不同，紅光、藍光、紫光有利于煙葉的生長發(fā)育，黃光對煙葉生長的抑制作用明顯。

關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒猓簧L發(fā)育；光合作用；光質(zhì)；煙葉

中圖分類號： S572.01文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0140-06

收稿日期：2015-05-29

基金項目：中國煙草總公司云南省公司科技計劃（編號：2011YN02）；國家煙草專賣局科技專項[編號：110201101003 （TS-03）]。

作者簡介：李軍營（1978—），男，河北河間人，博士，助理研究員，主要從事煙草栽培生理研究。E-mail：ljy1250@163.com。

通訊作者：龔明，博士，教授，主要從事植物生物化學(xué)研究。E-mail：gongming63@163.com。光是植物生存、生長和發(fā)育進程中不可或缺的生態(tài)因子，它對植物的影響主要體現(xiàn)在光質(zhì)、光強和光照時間3個方面[1-5]。光不僅作為能源控制植物的光合作用，還是一種觸發(fā)信號調(diào)控植物的生長發(fā)育[6]。光信號被植物體內(nèi)不同的光受體感知，如光敏素、藍光/近紫外光受體（隱花色素）、紫外光受體等，進而影響植物的生長、光合生理、抗逆和衰老等[7-9]。近年來，關(guān)于光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響已經(jīng)報道很多[9-13]，但由于各試驗所關(guān)注的光質(zhì)、植物種類、獲得光質(zhì)的手段不同，從而研究的結(jié)論也不盡相同。

煙草是一種以葉片為主要收獲對象的喜光作物，其生長發(fā)育受光的影響更顯著。2010以來，筆者所在實驗室就光質(zhì)對煙葉生長發(fā)育的影響機理做了一系列的研究，主要集中在光質(zhì)對煙葉生理成熟期的影響[13-16]，關(guān)于光質(zhì)對煙葉整個生長發(fā)育過程的影響關(guān)注較少。本研究通過比較不同光質(zhì)對煙葉生長進程以及葉綠素含量、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動態(tài)變化，為探明光質(zhì)對煙葉生長和品質(zhì)形成的影響過程提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

以云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的烤煙品種云煙87為材料，采用漂浮育苗方式培育煙苗，于2012年4月26日移栽至大田，土壤類型為水稻土，移栽行株距為120 cm×50 cm，按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)生產(chǎn)方式進行田間管理。選取自下而上第12位葉片為研究對象，以葉長5 cm時為光質(zhì)處理和取樣時間起點，計為處理0 d，之后分別在處理14、28、42、56、70 d時采集葉片及相關(guān)參數(shù)測定。

1.2方法

1.2.1光質(zhì)處理光質(zhì)處理方式參考柯學(xué)等的方法[13]，在第12片葉長至5 cm時，開始覆蓋不同顏色濾膜，于自制拱形升降棚上獲得不同光質(zhì)，其中白色濾膜（W）獲得白光，紅色濾膜（R）獲得紅光，黃色濾膜（Y）獲得黃光，藍色濾膜（B）獲得藍光，紫色濾膜（P）獲得紫光。用白色防蟲網(wǎng)調(diào)整各處理光強，使透光率約為70%（與自然光相比）。根據(jù)煙株生長高度適時調(diào)節(jié)升降棚高度，使煙株頂部與棚頂保持約50 cm距離。試驗期間根據(jù)外界降雨情況，用相同降雨量淋洗煙株。

1.2.2煙葉生長相關(guān)指標(biāo)葉長、葉寬、株高、莖圍分別于處理后14、28、42、56、70 d在田間用皮尺測定。用直徑1.0 cm圓形打孔器于葉片第5～8位葉片葉脈間取葉圓片120片，一半用液氮保存，用于光合色素測量，另一半于烘箱中殺青后烘干稱質(zhì)量，計算比葉面積。

1.2.3光合色素含量葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量測定采用95%乙醇提取，分光光度法測定[17]。

1.2.4光合參數(shù)葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、熒光參數(shù)分別于處理 14、28、42、56、70 d用 LI-6400XT 便攜式光合儀（LI-COR，美國）田間活體測定。測定時間在09：00—11：00，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在12：00—13：00測定（暗處理用暗適應(yīng)夾）。測定光下熒光強度時，使用儀器自帶光源，光強統(tǒng)一設(shè)置為1 200 μmol/（m2·s）。參數(shù)Fv由Fm-Fo計算得出，ФPSⅡ由（Fm′-Fs）/Fm′計算得出[18]，其他熒光參數(shù)由儀器給出。

1.2.5數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)來自3個重復(fù)小區(qū)，每1個小區(qū)至少選擇4張葉片，數(shù)據(jù)用SPSS進行方差分析，統(tǒng)計結(jié)果用Sigmaplot 10.0作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同光質(zhì)對煙葉生長發(fā)育進程的影響

圖1顯示，不同光質(zhì)處理對煙葉生長發(fā)育進程造成不同程度的影響。不同濾膜處理下，葉長、葉寬、株高、莖圍在處理14～28 d迅速升高，隨后增長幅度降低。在處理14 d時，紅膜、黃膜、紫膜處理下葉長顯著高于白膜，分別比白膜高9.1%、8.1%和11.6%，而處理間葉寬、株高、莖圍無顯著差異。在處理28 d時，紅膜處理下的葉長、葉寬顯著比白膜高14.1%和9.04%。處理42 d，所有處理下的煙草葉片完全展開，長度和寬度均達最大值，葉片逐漸緩慢停止生長，開始向干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)化。42 d時，紅膜、藍膜處理下的葉長與白膜存在顯著差異，其中紅膜處理下葉長提高7.6%，藍膜降低6.2%，藍膜處理下的葉寬顯著低于白膜?？梢钥闯?，紅光可促進葉片的發(fā)育，藍光抑制葉片的發(fā)育，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。

不同濾膜處理下煙葉比葉面積隨著葉齡的增長呈下降趨勢（圖2），在處理14～28 d，煙葉比葉面積下降變化幅度最大，隨后逐漸開始緩慢下降。在處理14 d時，紅膜、黃膜處理下煙葉比葉面積分別比白膜顯著高8.5%、13.3%，紫膜比白膜顯著低16.7%。在處理28 d時，紅膜、藍膜、黃膜與白膜均呈顯著差異，紅膜、藍膜分別比白膜顯著低9.1%、6.6%，而黃膜比白膜顯著高11.5%。在處理后42、70 d，黃膜、白膜與紅膜、藍膜、紫膜間均存在顯著差異。處理期間，紅膜、藍膜、紫膜的比葉面積一直低于白膜和黃膜，表明紅、藍、紫光比例增加有利于葉片單位面積干物質(zhì)的積累，黃膜處理下單位面積葉片積累物質(zhì)較少。

2.3不同光質(zhì)對煙葉光合色素含量的影響

不同濾膜處理下煙葉的光合色素含量見圖3。由圖3可見，不同濾膜處理下葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量呈下降趨勢。處理14 d，藍膜、紫膜處理下葉綠素a含量分別比白膜顯著降低8.9%、9.8%，葉綠素b含量也分別比白膜顯著降低7.5%和7.0%。處理28、42 d時，黃膜、藍

膜處理下葉綠素a、葉綠素b含量與白膜呈顯著差異。處理56 d，紅膜、黃膜、藍膜處理下葉綠素a含量與白膜差異達顯著水平，紅膜、藍膜分別比白膜顯著高14.9%和13.2%，而黃膜比白膜顯著低10.9%，紅膜、藍膜處理下葉綠素b含量也與白膜呈顯著差異。處理70 d，藍膜、紫膜處理下葉綠素a含量分別比白膜顯著高20%和9.1%，而黃膜比白膜顯著低8.1%，紫膜、藍膜處理下葉綠素b含量與白膜呈顯著差異。類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量與葉綠素a、葉綠素b的趨勢基本一致。可見，處理14～42 d，紅膜、白膜處理下葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素都高于藍膜和黃膜，42～70 d藍膜、紫膜高于白膜，表明紅膜處理有利于煙葉質(zhì)體色素前期合成和后期的降解，藍膜、紫膜處理時不利于質(zhì)體色素的降解。

2.4不同光質(zhì)對煙葉光合參數(shù)的影響

光質(zhì)對煙葉葉片光合作用造成不同程度的影響（圖4），處理后14～70 d，各光合參數(shù)呈逐漸下降趨勢。處理14～42 d，不同濾膜處理下煙葉凈光合速率下降幅度緩慢，隨后開始大幅度下降。在處理后14～42 d，紅膜、藍膜處理下的凈光合速率分別與白膜、黃膜呈顯著差異，而黃膜與白膜差異不顯著，但從數(shù)值上看，黃膜一直低于白膜。處理14 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高11.1%和10.4%，處理28 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高12.76%和13.33%，處理42 d，紅膜、藍膜處理下凈光合速率分別比白膜顯著提高14.5%和20%。處理后56～70 d，各濾膜處理下凈光合速率大幅度下降，藍膜、紫膜與白膜差異顯著。處理后70 d，藍膜、紫膜處理下凈光合速率分別比白膜高26.0%和20.7%，白膜、黃膜、紅膜之間差異不顯著。從圖4可以看出，各濾膜處理下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降趨勢與凈光合速率相似，而胞間CO2濃度在14～42 d相對穩(wěn)定，隨后開始大幅度下降。紅膜、藍膜和紫膜處理時煙葉的光合速率增強，黃膜處理時煙草的光合速度減弱，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度受光質(zhì)的影響程度與凈光合速率的基本一致，表明光質(zhì)影響光合作用主要是通過氣孔因素引起的，紅、藍、紫膜處理時氣孔導(dǎo)度增大，胞間CO2濃度增高，進而導(dǎo)致凈光合速率增強。

2.5不同光質(zhì)對煙葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.5.1不同光質(zhì)對葉綠素?zé)晒獍堤幚淼挠绊憟D5的數(shù)據(jù)顯示不同濾膜處理對煙葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)均造成不同程度的影響。在處理14 d，初始熒光Fo（圖5-A）達到最高值，顯著高于其他時間段，隨后開始大幅度下降，到28 d，稍有緩慢上升的趨勢，42 d后一直呈緩慢下降趨勢。處理后，初始熒光Fo各處理之間差異不顯著。 處理后14～42 d最大熒光產(chǎn)量Fm逐漸緩慢上升（圖5-B），隨后開始大幅度下降。在處理后14、42、56 d各處理之間最大熒光產(chǎn)量Fm差異不顯著。而在處理 28 d，紅膜處理Fm顯著高于白膜，其他各處理之間差異不顯著，處理70 d，紅膜、藍膜顯著高于白膜，黃膜則相反。PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm（圖5-C），在處理14 d時最低，隨后迅速升高，處理28 d開始緩慢下降，其中黃膜的波動性最大。處理后42 d，藍膜、紫膜顯著高于白膜，黃膜顯著低于白膜，處理后70 d，紅膜和藍膜顯著高于白膜，紫膜則顯著低于白膜。以上結(jié)果表明，紅膜、藍膜處理，葉片對光能的利用能力增強，黃膜處理則減弱光能利用率。

2.5.2不同光質(zhì)對煙葉葉綠素?zé)晒饣罨挠绊憟D6顯示，PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率ФPSⅡ （圖6-A），在處理14～42 d 大幅下降，隨后逐漸緩慢下降，處理42 d，紅膜、藍膜、紫膜處理分別比白膜顯著高25.4%、36.5%和23.32%，而黃膜處理與白膜不存在顯著差異，但與紅、藍、紫膜存在顯著差異。處理后56～70 d，藍膜、紫膜處理與白膜存在顯著差異，處理后56 d分別比白膜顯著提高27.1%和22.42%，處理后70 d分別比白膜顯著高34.9%和23.2%，其他各處理之間差異不顯著。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP （圖6-B）、電子傳遞速率ETR（圖6-C）與PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率（ФPSⅡ）變化趨勢相似。非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN （圖6-D），處理后14～28 d，呈緩慢上

升趨勢，隨后開始大幅度下降。處理后14 d時，紅膜處理比白膜顯著高9.1%，黃膜比白膜顯著低11.9%，處理28 d，紅膜、黃膜、紫膜顯著高于白膜，藍膜低于白膜。在處理后 56 d 時，紫膜處理煙葉的qN顯著高于白膜，并持續(xù)到葉片成熟（處理70 d），在處理70 d，紅膜、紫膜處理煙草葉片的qN分別比白膜顯著高7.0%和15.2%，藍膜比白膜低。以上結(jié)果表明，紅、藍膜處理時煙葉的光化學(xué)量子利用率較高，同化能力被促進，熱能耗散量相對較少，而黃膜處理的煙葉表現(xiàn)則相反，紫膜處理的煙葉光化學(xué)量子利用率較高，同時熱耗散的能力也較強，不同于紅藍膜處理。

3討論

光質(zhì)對葉片的生長發(fā)育起到一定的調(diào)控作用。前期研究結(jié)果表明，紅、藍、紫膜處理下的煙草葉片較厚，有較高的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄細胞密度和較小的組織空隙率，比葉面積較小[13，16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在葉片完全展開時，紅光可促進葉片的發(fā)育，藍光抑制葉片的發(fā)育，紅膜處理下的葉長提高7.6%，藍膜降低6.2%，藍膜處理下的葉寬顯著低于白膜處理，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。從單位葉位面積干物質(zhì)積累多少來看，紅、藍、紫膜處理起促進作用，而黃膜處理則相反。

光質(zhì)對葉片生長發(fā)育的調(diào)控作用與葉片的光合能力密切相同，質(zhì)體色素含量高低、光能利用率強弱、光合同化能力差異均影響到葉片發(fā)育所需的能量和物質(zhì)，進而影響葉片干物質(zhì)的積累和形態(tài)建成。Anna等研究發(fā)現(xiàn)，藍光促進風(fēng)信子愈傷組織葉綠素的形成，而紅光降低葉綠素含量[19]；杜洪濤等研究彩色甜椒發(fā)現(xiàn)，藍光處理下葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量都高于白光、黃光、紅光[20]，與本研究在煙葉完全展

開（處理后42 d）之前與之結(jié)論不一致，而處理56～70 d之間的與之結(jié)論相一致，這可能與光質(zhì)對同一植物不同生長時期的影響有關(guān)。倪紀(jì)恒等、儲鐘稀等研究黃瓜開花期、苗期得出了光質(zhì)在不同生長時期的影響也不同[21-22]。由此說明，同一植物不同生長期以及不同組織和器官對光質(zhì)的反應(yīng)不盡相同，表現(xiàn)出光質(zhì)生物學(xué)反應(yīng)的復(fù)雜性[23]。煙葉生長后期，藍膜、紫膜處理下葉綠素含量高于白膜、黃膜，可能與藍光、紫光延緩葉片的衰老有關(guān)[14]。

葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)，與葉綠素含量相對應(yīng)的是植株的凈光合速率。本研究結(jié)果表明：在煙葉生長發(fā)育期內(nèi)，紅膜、藍膜、紫膜處理下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳、蒸騰速率都高于白膜和黃膜，表明紅、藍、紫膜處理時葉片氣孔導(dǎo)度增大，胞間CO2濃度增高，是導(dǎo)致凈光合速率增強的主要原因。各濾膜處理下凈光合速率與倪紀(jì)恒等在溫室黃瓜上的趨勢[21]相一致，而與江明艷等在一品紅上的結(jié)果[11]不一致，可能是由于其濾膜透光濾太高或者植物的材料不同引起的。

植物葉片光合作用是一個復(fù)雜的過程，葉綠素吸收、傳遞的光能主要有3種去向：用于光化學(xué)反應(yīng)、能量耗散和熒光發(fā)射[24]，因此，葉綠素?zé)晒鈴囊粋€側(cè)面反映了植物的光合作用能力[24-26]。植物在長期的進化過程中，其光合機構(gòu)形成了一系列抵御強光破壞的生物物理和生物化學(xué)機制，因此，植物常常難以避免光破壞。在光保護機制研究中，依賴葉黃素循環(huán)熱耗散和光呼吸等耗能代謝的光保護機制研究的比較多，PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)的最大光化學(xué)效率可由Fv/Fm表示，植物在不受任何影響時Fv/Fm值為0.85左右，此指標(biāo)常用來判斷植物是否受到光抑制[27]。研究發(fā)現(xiàn)，葉齡14 d，初始熒光Fo顯著高于其他生長時期，最大熒光Fm降低，PSⅡ最大實際光化學(xué)效率（Fv/Fm）大幅度下降，表明在處理后14 d各處理煙葉均受到不同程度的光抑制，其中紅膜處理下降幅度高于藍膜、紫膜和白膜，說明在煙葉處理后14 d之前，紅膜處理對強光脅迫更加敏感，藍膜處理對強光脅迫敏感度較低，這一結(jié)論與潘剛等在草莓上的報道[28]相似。其中本研究還發(fā)現(xiàn)在處理14 d，紅膜、黃膜處理下Fv/Fm大幅度下降，紅膜處理下非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN、凈光合速率較高，而黃膜處理則最低，由此說明紅膜處理下葉片保持較高的光合效率以避免了光合機構(gòu)的光損傷。處理28 d熱耗散比處理后14 d高，說明處理28 d煙葉利用光合的能力開始下降，凈光合速率也開始下降。

植物能適應(yīng)不同的光質(zhì)和光強，得益于光合系統(tǒng)的多個調(diào)節(jié)水平和光合電子傳遞鏈各組份的協(xié)同作用[29]。ФPSⅡ反映PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率，高ФPSⅡ往往代表著高光合效率，包括高效的光子吸收，高效的NADP+和ADP再生，以及高效的電子傳遞[30]，光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映了PSⅡ原初電子受體質(zhì)體醌A （QA）的還原狀態(tài)，高qP往往代表著PSⅡ原初電子受體質(zhì)體醌A（QA）保持較高的氧化水平，PSⅡ反應(yīng)中心中開放的反應(yīng)中心比例也較高，具有更大的能量捕獲速率[26，30]。Ramalho等在咖啡、草莓上的研究結(jié)果表明：PSⅡ光化學(xué)效率及電子傳遞速率受光質(zhì)的影響較大[31-32]。本研究結(jié)果表明，紅膜、藍膜和紫膜處理都保持較高的光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP以及電子傳遞效率ETR，這也是紅膜、藍膜、紫膜能維持較高的光合速率的原因。許莉等對葉用萵苣的研究表明，黃光比紅光、藍光擁有較高的PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率（ФPSⅡ）、電子傳遞效率（ETR）以及光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）[33]。這一結(jié)論與本試驗結(jié)論不一致，這可能與試驗植物種類、生長條件和光源獲取方式不同有關(guān)。

本研究結(jié)果表明，光質(zhì)對葉片生長發(fā)育的影響貫穿整個煙葉生長進程，紅光可促進葉片的發(fā)育，藍光抑制葉片的發(fā)育，黃光和紫光可促進煙葉前期的伸長速度，對完全展開葉的大小影響不顯著。不同光質(zhì)條件下，煙葉對光能的利用率不同，進而影響到煙葉光合速率，紅、藍膜處理時煙葉的光化學(xué)量子利用率較高，同化能力被促進，熱能耗散量相對較少，而黃膜處理的煙葉表現(xiàn)則相反，紫膜處理的煙葉光化學(xué)量子利用率較高，同時熱耗散的能力也較強，不同于紅藍膜處理。

參考文獻：

[1]Chow W S，Anderson J M. Light regulation of the photosystemⅡand photosystem I reaction centers of plant thylakoid membrane[M]. Dordrecht：Kluwer Academic Publisher，1996：315-326.

[2]Naoya F，Mitsuko K Y，Masami U. Effects of light quality，intensity and duration from different artificial light sources on the growth of petunia（Petunia×hybrida Vilm.）[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，2002，71（4）：509-516.

[3]黃俊，郭世榮，吳震，等. 弱光對不結(jié)球白菜光合特性與葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（2）：352-358.

[4]Sotiris H，Traianos A Y，Thomas D S，et al. Petunia×hybrida during transition to fowering as affected by light intensity and quality treatments[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2008，30（6）：807-815.

[5]Wen ZL，Zi HS，Neil R J. Effects of day length，light quality and ethylene on phytochrome B expression during steme elongation [J]. Plant Growth Regul，2011，63：291-300.

[6]高榮孚，張鴻明. 植物光調(diào)控的研究進展[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，24（增刊1）：239-247.

[7]Voskresenskaya N P，Nechayeva E P，Vlasova M P，et al. The significance of blue light and kinetin for restoration of the photosynthetic apparatus in aging narley leaves [J]. Fizid Rast，1968，15：890-897.

[8]Patil G G，Oi R，Gissinger A，et al. Plant morphology is affected by light quality selective plastic films and alternating day and night temperature[J]. Gartenbauwissenschaet，2001，66（2）：53-60.

[9]Keiko O K，Masahide T，Noya K，et al. Effect of light quality on growth and vegetable quality in leaf lettuce，spinach and komatsuna[J]. Environ control in boil，2007，45（3）：189-198.

[10]馬光恕，廉華，閆明偉. 不同覆蓋材料對大棚內(nèi)番茄生長發(fā)育的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，27（4）：41-43.

[11]江明艷，潘遠智. 不同光質(zhì)對盆栽一品紅光合特性及生長的影響[J]. 園藝學(xué)報，2006，33（2）：338-343.

[12]孫莉莉，李鳳蘭，秦智偉，等. 光質(zhì)對矮生黃瓜生長及生理特性的影響[J]. 中國蔬菜，2011（8）：65-70.

[13]柯學(xué)，李軍營，李向陽，等. 不同光質(zhì)對煙草葉片生長及光合作用的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2011，47（5）：512-520.

[14]趙娟，柯學(xué)，徐超華，等. 不同光質(zhì)對煙草葉片生長發(fā)育過程中類半胱氨酸蛋白酶活性及其基因表達調(diào)控的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（23）：13965-13968.

[15]文錦芬，柯學(xué)，徐超華，等. 光質(zhì)對煙草葉片生長發(fā)育過程中抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31（9）：1799-1804.

[16]柯學(xué)，李軍營，徐超華，等. 不同光質(zhì)對煙草葉片組織結(jié)構(gòu)及Rubisco羧化酶活性和rbc、rca基因表達的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2012，48（3）：251-259.

[17]張治安，陳展宇. 植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M]. 長春：吉林大學(xué)出版社，2008：66-68.

[18]許大全. 光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2002：33.

[19]Anna B，Alicja K. Effect of light quality on somatic embryogenesis in Hyacinthus orientalis L.‘Delfts blue[J]. Biological Bulletin of Poznan，2001，38（1）：103-107.

[20]杜洪濤，劉世琦，蒲高斌. 光質(zhì)對彩色甜椒幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2005，14（1）：41-45.

[21]倪紀(jì)恒，陳學(xué)好，陳春宏，等. 補充不同光質(zhì)對溫室黃瓜生長發(fā)育、光合和前期產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（7）：2615-2623.

[22]儲鐘稀，童哲，馮麗潔，等. 不同光質(zhì)對黃瓜葉片光合特性的影響[J]. 植物學(xué)報，1999，41（8）：867-870.

[23] Drum-Herrel H，Mohr H. A novel effects of UV-B in a higher plant （Sorghum vulgare） [J]. Photochem Photobiol，1981，33：391-395.

[24]徐坤，鄒琦，鄭國生. 強光下姜葉片的光呼吸及葉黃素循環(huán)[J]. 園藝學(xué)報，2002，29（1）：47-51.

[25]Maxwell K，Johnson G N. Chlorophyll fluorescence—a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany，2000，51（345）：659-668.

[26]Lefebvre S，Lawson T，Zakhleniuk O V，et al. Increased sedoheptulose-1，7-bisphosphatase activity in transgenic tobacco plants stimulates photosynthesis and growth from an early stage in development[J]. Plant Physiology，2005，138（1）：451-460.

[27]Herppich W B，Peckmanm K. Influence of drought on mitochondrial activity，photosynthesis，nocturnal acid accumulation and water relations in the CAM plants Prenia sladeniana （ME-type）and Crassulaly copodioides （PEPCK-type）[J]. Annals of Botany，2000，86（3）：611-620.

[28]潘剛，徐凱，郭延平，等. 光質(zhì)對草莓葉片光抑制的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（22）：5817-5819.

[29]Jensen P E，Bassi R，Boekema E J，et al. Structure，function and regulation of plant photosystem I[J]. Biochimica et Biophysica acta，2007，1767（5）：335-352.

[30]Miyake C，Amako K，Shiraishi N，et al. Acclimation of tobacco leaves to high light intensity drives the plastoquinone oxidation system-relationship among the fraction of open PSⅡ centers，non-photochemical quenching of Chl fluorescence and the maximum quantum yield of PSⅡ in the dark[J]. Plant & Cell Physiology，2009，50（4）：730-743.

[31]Ramalho J C，Marques N C，Semedo J N，et al. Photosynthetic performance and pigment composition of leaves from two tropical species is determined by light quality[J]. Plant Biology，2002，4（1）：112-120.

[32]徐凱，郭延平，張上隆. 不同光質(zhì)對草莓葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（2）：369-375.

[33]許莉，劉世琦，齊連東，等. 不同光質(zhì)對葉用萵苣光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（1）：96-100.張軍，朱麗，劉國順，等. 高碳基土壤修復(fù)肥對植煙土壤有效微量元素及煙葉品質(zhì)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11

：146-149.