石玉濤　謝惠珍　鄭淑琳　羽觀華　王飛權　李力　張渤　李遠華　羅盛財

摘要：為探明武夷山地方茶樹種質主要生化成分特性和茶多糖清除超氧陰離子自由基活性差異，測定了31份武夷山地方茶樹種質主要生化成分含量，采用水提醇沉淀法提取茶多糖，并采用黃嘌呤氧化酶法比較了茶多糖SOD活力。結果表明，武夷山地方茶樹種質主要生化成分存在較強的變異和遺傳多樣性，具有較大的遺傳改良潛力。平均變異系數為21.84%，平均遺傳多樣性指數為2.08，平均改良潛力為50.92%；茶多酚、游離氨基酸、黃酮類化合物、可溶性糖含量和酚氨比均呈正態(tài)分布；茶多酚含量與黃酮類化合物含量呈極顯著正相關，與可溶性糖含量呈極顯著負相關，游離氨基酸含量與可溶性糖含量呈極顯著負相關；提取的前2個主成分包含了5個生化指標81.08%的信息，游離氨基酸和茶多酚含量是5個生化性狀的特征指標，主成分綜合得分排名前5位的茶樹種質為‘白牡丹‘紅海棠‘向天梅‘半天妖和‘香石角，可作為武夷山茶區(qū)優(yōu)質烏龍茶品種選育和推廣栽培的良好材料；基于生化成分的聚類分析將31份茶樹種質分為3類，第Ⅰ類群13份種質茶多酚和黃酮類化合物含量高，可溶性糖含量低，第Ⅱ類群8份種質游離氨基酸含量較低，可溶性糖含量較高，第Ⅲ類群10份種質酚氨比較高，可溶性糖含量中等；基于茶多糖SOD活力的聚類分析，可將31份茶樹種質分為3類，第Ⅰ類群8份種質茶多糖SOD活力低，第Ⅱ類群19份種質茶多糖SOD活力居中，第Ⅲ類群4份種質茶多糖SOD活力高；茶多糖SOD活力存在豐富的變異，變異系數達40.62%，遺傳多樣性指數為2.07；‘白雞冠‘大紅袍‘大紅梅和‘靈芽4份種質茶多糖SOD活力高，清除超氧陰離子自由基能力強。研究結果可為武夷山地方茶樹種質的改良和開發(fā)利用提供科學依據。

關鍵詞：武夷山；茶樹種質；生化成分；茶多糖；超氧陰離子自由基；主成分分析；聚類分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0622

中圖分類號：S571.1 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）05006512

種業(yè)是農業(yè)的“芯片”，種質資源又是種業(yè)的“芯片”。種質資源研究和創(chuàng)新的深度和廣度，直接影響種質資源的利用效率和種業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。近年來，農業(yè)種質資源的保護和開發(fā)利用已成為世界各國農業(yè)科技創(chuàng)新驅動戰(zhàn)略的重要組成部分[1]。茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]種質資源是茶樹品種選育和創(chuàng)新的基礎，在實現(xiàn)茶產業(yè)優(yōu)質、高產、高效中發(fā)揮著重要作用[2]。茶產業(yè)是福建省武夷山市的特色產業(yè)、支柱產業(yè)和富民產業(yè)。武夷山地處我國茶樹區(qū)劃的江南茶區(qū)，是茶樹遷移、演化的過渡帶。武夷山獨特的地理和氣候條件孕育出豐富的地方特色茶樹種質資源，素有“茶樹品種王國”之稱[3]。地方種質蘊含著豐富的變異類型和稀有性狀，開展地方茶樹種質的發(fā)掘利用對促進武夷山茶產業(yè)的轉型升級和創(chuàng)新發(fā)展具有重要意義。茶葉中的生化成分不僅是茶樹育種的物質基礎，同時也決定著茶樹品種的適制性和茶葉感官品質的形成[4]。目前，已有研究者針對武夷山地方茶樹種質的農藝性狀[5]、葉片解剖結構[6]、礦質元素[7]等方面進行了分析，篩選出一些優(yōu)異資源，但對其生化特性的分析尚不全面。茶葉是一種有益健康的飲料，也是提取茶多酚、茶氨酸和茶多糖等生物活性物質的來源。茶多糖是一類與蛋白質結合的雜多糖，具有提高免疫力、抗氧化、降血糖等多種生物活性[8]。茶樹是茶葉中天然活性成分的“生物工廠”，可以合成具有工業(yè)和制藥價值的生物分子[9]。篩選茶多糖含量高或生物活性強的茶樹種質，對于今后選育功能型茶樹品種具有重要意義。不同品種茶樹的茶多糖在組成、理化性質和抗氧化活性上存在差異[1011]。研究發(fā)現(xiàn)，武夷山不同地方茶樹種質的茶多糖提取率及其清除1，1-二苯基-2-苦基肼（1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基和羥基自由基的活性存在豐富的多樣性[12]，但不同地方茶樹種質茶多糖清除超氧陰離子自由基（superoxideanion free radical，O-2·）的活性差異尚不明確。因此，本研究選取31份武夷山地方茶樹種質，對其主要生化成分含量進行測定，并提取不同茶樹種質的茶多糖，測定其對超氧陰離子自由基的清除活性，通過多元統(tǒng)計分析方法探明武夷山地方茶樹種質生化特性和對超氧陰離子自由基（O-2·）清除活性的差異，篩選清除超氧陰離子自由基能力強的茶樹種質材料，以期為武夷山地方茶樹種質的改良和開發(fā)利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

31份參試武夷山地方茶樹種質（表1）樣品采集自武夷山龜巖種植園茶樹資源圃，位于福建省武夷山風景區(qū)梅子橋（27°36′28″ N，117°57′57″ E），海拔202 m，圃內立地條件和肥水管理一致。每份種質采集春季第1輪新梢1芽3葉，蒸汽殺青固樣，烘干、粉碎后過40目篩，密封后置于-20 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?，每份種質重復3次。

1.2 儀器與試劑

FZ102型植物粉碎機購自北京市永光明醫(yī)療儀器有限公司；Alpha2-4型冷凍干燥機購自德國Christ公司；JJ-1型精密增力電動攪拌器購自江蘇中大儀器科技有限公司；UV-3200PC型分光光度計購自上海美普達儀器有限公司；硫酸亞鐵、酒石酸鉀鈉、谷氨酸、水合茚三酮、氯化亞錫、三氯化鋁、蒽酮均為分析純，購自昀冠（上海）生物科技有限公司；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）測試盒購自南京建成生物工程研究所。

1.3 試驗方法

1.3.1 生化成分含量測定

采用酒石酸鐵比色法測定茶多酚（tea polyphenols，TP）含量，采用茚三酮比色法測定游離氨基酸（amino acids，AA）總量，采用三氯化鋁比色法測定黃酮類化合物（flavones，F(xiàn)LA）總量[13]；采用硫酸-蒽酮比色法[14]測定可溶性糖（soluble sugar，SS）含量。

1.3.2 茶多糖提取

采用水提醇沉淀法[12]提取茶多糖。取粉碎后的茶樣，加入55 ℃純水（固液比為1 g∶20 mL），置于55 ℃水浴鍋中磁力攪拌輔助浸提2.5 h，過濾除去茶渣后，濾液以4 000 r·min-1離心15 min，離心所得上清液中加入3倍體積的95%乙醇，沉淀茶多糖，然后將混合液在4 000 r·min-1離心15 min，取沉淀，冷凍干燥后即得茶多糖。

1.3.3 茶多糖清除超氧陰離子自由基活性測定

將提取的茶多糖配制成1 mg·mL-1 的溶液，采用黃嘌呤氧化酶法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，按照SOD測試盒（南京建成）說明書進行測定。以類SOD活性（nU·mL-1）高低表示茶多糖樣品對超氧陰離子自由基（O-2·）清除率的相對大小[11]。

1.4 數據處理

采用Excel 2021軟件進行數據整理和統(tǒng)計分析；利用SPSS 26.0軟件進行正態(tài)分布檢驗、方差分析和主成分分析，組間差異采用單因素方差分析（One-Way ANOVA），組間兩兩比較采用Duncan檢驗法，正態(tài)分布檢驗采用Shapiro-Wilk法[15]，主成分分析提取特征值>1的因子作為主成分，并利用主成分對不同茶樹種質進行綜合評價，綜合評價函數計算方法為主成分得分與相應權重求和[16]；采用TBtools v1.123軟件進行層次聚類分析（hierarchical cluster analysis， HCA）并繪制聚類熱圖，聚類方法為Complete-linkage 法，距離為歐氏距離[17]；采用Origin Pro 2023軟件繪圖；遺傳多樣性指數（H′）采用Shannon-Wiener 指數法[18]計算；各性狀的改良潛力[19]計算公式如下。

改良潛力=（Xmax-Xmean）/Xmean×100% （1）

式中，Xmax為測定指標最高含量，Xmean為測定指標平均含量。

2 結果與分析

2.1 武夷山地方茶樹種質主要生化成分差異和分布狀態(tài)

對31份茶樹種質的主要生化成分含量進行測定，結果（表2）表明，5個生化指標含量差異明顯。茶多酚含量為15.23%～31.75%，含量最高的種質是JM019（‘ 玉蟾），最低的種質是JM026（‘月桂）；游離氨基酸含量為1.38%～4.03%，含量最高的種質是JM068（‘嶺下蘭），最低的種質是JM029（‘向天梅）；黃酮類化合物含量為5.37～12.73 mg·g-1，含量最高的種質是JM046（‘ 紅海棠），最低的種質是JM079（‘正太陽）；可溶性糖含量為0.69%～1.87%，含量最高的種質是LM001（‘正白毫），最低的種質是JM002（‘白雞冠）；酚氨比為4.73～15.95，比值最高的種質是JM003（‘白牡丹），最低的種質是JM026（‘月桂）。5個指標的變異系數為15.77%～28.99%，平均變異系數為21.84%，可見茶樹種質在5個生化指標上存在豐富的變異類型，其中變異系數最大的指標是酚氨比，最小的是茶多酚含量。5個指標的平均遺傳多樣性指數為2.08，表明31份武夷山地方茶樹種質在生化成分含量上具有較為豐富的遺傳多樣性；且各生化成分指標均具有不同程度的改良潛力，其中酚氨比的改良潛力最大，為64.33%，茶多酚含量改良潛力較低，為38.83%。

對5個生化指標的分布進行檢驗，結果（圖1）顯示，茶多酚、游離氨基酸、黃酮類化合物和可溶性糖的含量及酚氨比值均呈現(xiàn)正態(tài)分布，表明在31份武夷山地方茶樹種質中大部分種質的4種化學成分含量和酚氨比處于平均水平。

2.2 不同茶樹種質生化成分間的相關性分析

5個生化指標的相關性分析結果如圖2所示。茶多酚含量與黃酮類化合物含量呈極顯著正相關，與酚氨比呈顯著正相關，與可溶性糖含量呈極顯著負相關；游離氨基酸含量與可溶性糖含量和酚氨比呈極顯著負相關。

2.3 武夷山地方茶樹種質生化成分的主成分分析和綜合評價

對31份茶樹種質5個生化指標進行主成分分析，提取到2個特征值>1的主成分，累計方差貢獻率達81.80%，包含了5個生化指標的大部分信息（圖3）。第1主成分代表了主要生化成分42.40%的信息，主要影響因子是游離氨基酸含量（影響為負），其次為可溶性糖含量；第2主成分代表了主要生化成分39.40%的信息，主要影響因子是茶多酚含量，其次為黃酮類化合物含量。

31 份茶樹種質的主成分綜合得分如圖4 所示。第1主成分得分較低的種質有JM068（‘嶺下蘭）、JM044（‘ 紅雞冠）、JM002（‘ 白雞冠）、JM062（‘大紅袍）、JM051（‘肉桂），表明這些種質在游離氨基酸含量方面的品質較其他種質表現(xiàn)更優(yōu)；得分較高的種質有JM029（‘ 向天梅）、JM079（‘正太陽）、LM001（‘正白毫）、JM035（‘金雞母）、JM046（‘紅海棠），表明這些種質在游離氨基酸含量方面的品質較其他種質表現(xiàn)較差，應在育種中加以改良。第2主成分得分較高的種質有JM003（‘白牡丹）、JM046（‘紅海棠）、JM019（‘玉蟾）、JM002（‘白雞冠）、JM051（‘肉桂），表明這些種質在茶多酚和黃酮類化合物含量方面的品質較其他種質表現(xiàn)較優(yōu)。綜合得分排名前5位的種質為JM003（‘白牡丹）、JM046（‘紅海棠）、JM029（‘向天梅）、JM007（‘半天妖）、JM039（‘香石角），這些茶樹種質可作為武夷山茶區(qū)優(yōu)質烏龍茶品種選育和推廣栽培的良好材料。

2.4 基于生化成分含量的武夷山地方茶樹種質的聚類分析

基于5個生化指標對31份茶樹種質進行聚類分析，結果（圖5）表明，按照生化成分含量高低，可將31 份種質劃分為3 個類群。第Ⅰ類包含JM067、JM044、JM002、JM051、JM019、JM064、JM008、JM022、JM046、JM003、JM055、JM012、JM007 共13 份種質；第Ⅱ類包含JM029、JM035、JM061、JM031、JM039、JM048、LM001、JM079 共8份材料；第Ⅲ 類包含JM018、JM077、JM034、JM081、JM078、JM063、JM062、JM053、JM068、JM026共10份種質。

對3個類群5個生化指標進行方差分析，結果（圖6）顯示，第Ⅰ類群的茶多酚和黃酮類化合物含量顯著高于其余2個類群，但可溶性糖含量較低；第Ⅱ類群的游離氨基酸含量較低，但可溶性糖含量較高；第Ⅲ類群的酚氨比較高，可溶性糖含量處于中等水平。

2.5 武夷山地方茶樹種質茶多糖SOD 活力分析

對茶多糖SOD活力進行測定，結果顯示，31份茶樹種質茶多糖的SOD活力為1.93～18.83 nU·mL-1，其中，SOD活力最高的種質是JM002（‘白雞冠），最低的種質是JM029（‘向天梅）。SOD活力變異系數達40.62%，遺傳多樣性指數為2.07，改良潛力為93.49%，顯示武夷山地方茶樹種質茶多糖在清除O-2·能力方面存在豐富的變異和遺傳多樣性，具有較大的改良潛力。

以31份武夷山地方茶樹種質茶多糖SOD活力繪制熱圖，并進行層次聚類分析（圖7），可將31份種質分為3個類群。第Ⅰ類群包含JM029、JM022、JM061、JM063、JM031、JM068、JM003、JM078共8份種質，此類群種質中茶多糖SOD活力低，清除O-2·的能力較低；JM048、JM044 和JM007等19份種質為第Ⅱ類，此類群種質中茶多糖SOD 活力中等，清除O-2·能力居中；第Ⅲ類包含JM002、JM062、JM077和JM018共4份種質，此類群種質中的茶多糖SOD活力最高，清除O-2·能力強。

3 討論

茶樹地方種質是長期自然選擇演化而來的，它們保持了較高的遺傳多樣性。地方種質資源的遺傳多樣性是豐富種質資源遺傳多樣性的基礎，也是選育新品種的重要途徑和手段[20]。然而多年來，隨著茶產業(yè)向集約化方向發(fā)展，武夷山茶區(qū)對地方種質的關注度明顯降低，且缺乏系統(tǒng)深入的研究，導致其利用效率較低[21]。地方種質在產量等相關性狀上與育成品種有一定的差距，但在品質和功能育種上有很強的優(yōu)勢[22]。近年來，隨著茶樹育種的目標向優(yōu)質化轉變[23]，系統(tǒng)評價和利用地方種質是拓展武夷山茶區(qū)茶樹資源遺傳基礎的重要途徑。本研究通過對武夷山31份地方茶樹種質的5個生化指標進行分析，它們的遺傳多樣性指數為1.90～2.42，表明5個生化指標的遺傳基礎較廣，可從中篩選高生化成分含量的優(yōu)異種質材料，為茶樹品質和功能育種提供基礎，進一步提高武夷山地方茶樹種質的利用效率和價值。相關性分析表明，茶多酚含量與黃酮類化合物含量呈極顯著正相關，與可溶性糖含量呈極顯著負相關；游離氨基酸含量與可溶性糖含量呈極顯著負相關，表明武夷山地方茶樹種質新梢內的茶多酚與黃酮類化合物之間存在著某種程度的協(xié)同累積效應，而茶多酚、游離氨基酸與可溶性糖則表現(xiàn)出不同的累積特征。因此，在以武夷山的地方茶樹種質為材料開展育種工作時，可根據各主要生化成分之間的相關性選擇親本材料，或以簡單易測的性狀為指標，實現(xiàn)同時改良多個性狀，提高育種效率[7]。主成分分析提取出2個主成分，代表了5個生化指標81.80%的信息，其中游離氨基酸和茶多酚含量可作為評價武夷山地方茶樹種質的特征指標。主成分綜合得分排名前5位的種質為‘白牡丹‘紅海棠‘向天梅‘半天妖‘香石角，它們的生化成分綜合品質高，可作為茶樹優(yōu)質育種的親本材料，具有較高的開發(fā)利用潛力。

酚氨比是衡量茶樹種質新梢適制性的重要指標[24]，酚氨比較低（<8）的茶樹種質適制綠茶，酚氨比較高（>15）的茶樹種質適制紅茶，而酚氨比適中（8～15）的茶樹種質較適制烏龍茶[25]。31份武夷山地方茶樹種質的酚氨比為4.73～15.95，變異系數為28.99%，即酚氨比變異幅度較大，其中酚氨比小于8的種質有9份，適合加工綠茶；酚氨比高于15的種質有2份，適制紅茶；酚氨比為8～15的種質有20份，占供試種質的64.52%，適制烏龍茶。武夷山是閩北烏龍茶武夷巖茶的主產區(qū)，這些地方茶樹種質資源為特色和多樣化武夷巖茶產品的生產提供豐富的種質基礎。

茶樹種質資源中，有部分種質將其加工制作茶葉后品質不佳，但仍可以作為茶葉活性成分提取的原料，提高其經濟價值[26]。茶多糖是一類天然的抗氧化和降血糖活性成分，具有高茶多糖含量或生物活性的茶樹品種可以作為茶多糖的提取來源，成為“茶多糖工廠”[27]。超氧陰離子是一種活性氧，它是細胞中氧分子受單一電子還原的產物，在細胞的氧化還原代謝中發(fā)揮重要作用[28]。超氧陰離子在細胞內能夠通過SOD轉化為H2O2，當生物體內超氧陰離子含量超過細胞所能調節(jié)的范圍時，可能會引起細胞壞死、DNA損傷、脂質過氧化等[29]。SOD活力（清除O-2·活性）已被廣泛應用于植物多糖抗氧化活性的評價中[30-32]。本研究結果表明，31份茶樹種質茶多糖SOD活力變異系數達40.62%，遺傳多樣性指數為2.07，顯示武夷山地方茶樹種質茶多糖在清除O-2·能力方面存在豐富的變異。課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，武夷山地方茶樹種質中的茶多糖在清除DPPH自由基和羥基自由基活性方面具有豐富的遺傳多樣性[12]，說明武夷山地方茶樹種質為篩選含高清除自由基活性茶多糖種質材料奠定了良好的基礎，其茶多糖在體外清除自由基活性方面具有較大的改良潛力。本研究從31份武夷山地方茶樹種質中篩選出‘白雞冠‘大紅袍‘大紅梅‘靈芽共4份茶多糖清除O-2·能力強的種質，可作為培育高茶多糖活性茶樹品種的優(yōu)選種質，在茶樹功能育種和茶葉深加工領域加以利用。

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（責任編輯：張冬玲）

基金項目：福建省自然科學基金項目（2023J011048）；福建省大學生創(chuàng)新訓練計劃項目（S202210397038， S202210397057）；中央引導地方科技發(fā)展專項（2021L3058）；武夷學院科技創(chuàng)新發(fā)展基金項目（2019J04）。