陶大衛(wèi)　鄒慧琳

摘要：牙結(jié)石本質(zhì)上是正在礦化或已經(jīng)完全礦化的牙菌斑，由于其易保存、可獲得性和無污染等特征為生物考古學(xué)研究提供了一個(gè)新的切入點(diǎn)。自20 世紀(jì)60 年代以來，古代牙結(jié)石殘留物的研究工作取得了諸多重要成果。本文從古人類食譜精細(xì)化重建、早期農(nóng)業(yè)演進(jìn)與傳播、早期東西方資源流通、特定資源消費(fèi)與利用等四個(gè)方面，較為系統(tǒng)地梳理了古代牙結(jié)石殘留物分析的研究進(jìn)展，揭示了其在考古學(xué)研究中的重要價(jià)值，并對(duì)牙結(jié)石殘留物分析在國內(nèi)考古學(xué)中的應(yīng)用進(jìn)行了初步展望。

關(guān)鍵詞：牙結(jié)石；殘留物；飲食；早期農(nóng)業(yè)

1 前言

牙結(jié)石又稱牙石，是一種沉積在牙齒表面的鈣化或正在鈣化的軟垢及菌斑[1]。人或動(dòng)物進(jìn)食后的食物殘?jiān)绻麤]有得到及時(shí)清除，就會(huì)在唾液中的礦物鹽作用下和口腔中的細(xì)菌及脫落細(xì)胞一起附著在牙齒上，形成軟垢和菌斑，并且逐漸增厚以至鈣化形成結(jié)石。牙結(jié)石作為牙齒表面的附著物，其成分和結(jié)構(gòu)與骨骼、牙齒相似，這使得它在考古遺址中能夠同骨骼和牙齒一起被保存下來，是一種較為常見且易獲取的生物遺存。

自20 世紀(jì)60 年代開始，在“新考古學(xué)”思潮影響下，人們逐漸認(rèn)識(shí)到材料應(yīng)該作為理論解釋的基礎(chǔ)，許多新的分析方法被用于考古學(xué)研究，眾多不被注意的考古遺存逐漸成為考古學(xué)研究的對(duì)象，其中就包括牙結(jié)石。1975 年，Armitage 第一次對(duì)考古遺址提取的牙結(jié)石開展分析，他從英國歷史時(shí)期不同遺址內(nèi)已滅絕有蹄類動(dòng)物的牙結(jié)石中提取出了植硅體，并提出了一套從牙結(jié)石上提取植硅體的方法[2]。此后較長時(shí)間，牙結(jié)石殘留物分析工作主要側(cè)重于對(duì)保存在牙結(jié)石中的淀粉粒和植硅體等植物微體殘留物進(jìn)行提取，開展古代人類和動(dòng)物飲食的精細(xì)化重建。進(jìn)入21 世紀(jì)以后，牙結(jié)石殘留物分析的研究手段不斷豐富和創(chuàng)新，除了植物微體遺存分析之外，穩(wěn)定同位素、古微生物和古DNA 以及生物化學(xué)等分析方法也相繼被應(yīng)用[3]?？偠灾?，古代牙結(jié)石殘留物分析是以考古遺址出土人或動(dòng)物牙齒上附著的結(jié)石遺存為研究對(duì)象，利用植物學(xué)、分析化學(xué)、地球化學(xué)、分子生物學(xué)等多學(xué)科分析手段，提取牙結(jié)石中殘留的各類物質(zhì)，鑒別分析其性質(zhì)、來源和種類，研究探討這些殘留物揭示的古代人和動(dòng)物飲食構(gòu)成等信息，以及所反映的古代人群、經(jīng)濟(jì)與社會(huì)狀況。

基于Web of Science、ScienceDirect、Wiley、Springer 和中國知網(wǎng)等中外文數(shù)據(jù)庫，以及ResearchGate 等科研交流平臺(tái)的文獻(xiàn)檢索，截至2022 年12 月，國內(nèi)外已發(fā)表牙結(jié)石殘留物分析論文約 147 篇（不包括碩博士論文12 篇），其中國外121 篇、國內(nèi)26 篇。1975—2007 的30 多年間，發(fā)表的牙結(jié)石殘留物研究論文僅有6 篇，此后發(fā)表數(shù)量呈明顯上升趨勢(shì)，2008—2012 年發(fā)表16 篇，2013—2017 年發(fā)表39 篇，2018—2022 年發(fā)表86 篇，古代牙結(jié)石殘留物分析已逐步成為探討古代人群和動(dòng)物飲食、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)狀況的有效途徑。本文從古人類食譜精細(xì)化重建、早期農(nóng)業(yè)演進(jìn)與傳播、早期東西方資源流通、特定資源消費(fèi)與利用等四個(gè)方面，梳理古代牙結(jié)石殘留物分析的研究進(jìn)展，揭示牙結(jié)石殘留物分析工作的學(xué)術(shù)價(jià)值，并展望此項(xiàng)研究在國內(nèi)的應(yīng)用，以期能夠推動(dòng)牙結(jié)石殘留物分析在國內(nèi)考古學(xué)研究中的深入開展。

2 國外牙結(jié)石殘留物研究進(jìn)展

國外古代牙結(jié)石殘留物分析涉及的研究手段多樣，提取到的殘留物種類較多，探討的考古學(xué)議題較為豐富，大體可以歸納為古人類食譜精細(xì)化重建、早期農(nóng)業(yè)演進(jìn)與傳播、早期東西方資源流通和特定資源消費(fèi)與利用等四個(gè)方面。

2.1 古人類食譜精細(xì)化重建

食性研究一直是探討古人類起源與演化的重要途徑。牙齒是飲食信息的重要載體[4]，尤其是牙結(jié)石作為牙齒表面的附著物，它的形成伴隨著個(gè)體的一生，通常能提供更加廣泛具體的飲食記錄。牙結(jié)石殘留物分析已是研究人類食物結(jié)構(gòu)的重要途徑，尤其是牙結(jié)石中殘留的淀粉粒、植硅體等植物微體遺存，能為了解古人類的植物性食物構(gòu)成提供最直接的證據(jù)，深化對(duì)早期人類演化等的認(rèn)識(shí)。

古人類牙齒上常見有牙結(jié)石附著，甚至在800～1200 萬年前的中新世類人猿（Sivapithecus）牙齒上也能找到[5]，牙結(jié)石中與食物有關(guān)的殘留物為精細(xì)化重建古人類食譜提供了新的關(guān)鍵信息。Henry 等通過對(duì)南非瑪拉帕（Malapa） 遺址南方古猿源泉種（Australopithecus sediba，2.0 MaBP） 標(biāo)本牙結(jié)石中植硅體的提取，結(jié)合穩(wěn)定同位素和牙齒微痕分析，發(fā)現(xiàn)其食譜以C3 類食物為主，可能包括雙子葉植物、單子葉植物（ 禾本科、莎草科） 以及較為堅(jiān)硬的食物[6]。西班牙北部Sima del Elefante 遺址的更新世早期地層（1.2～1.1 MaBP） 出土的古人類（ATE9-1）[7] 牙結(jié)石中提取出了豐富的微體植物遺存組合，包含小麥族等禾本科淀粉粒、幾種不同類型的纖維、針葉樹花粉和真菌孢子等，表明120 萬年前的歐洲古人類種群植物性食物來源的廣泛[8]。早期古人類的牙結(jié)石殘留物信息，揭示了多樣化的植物性食物在人類食物譜系中的悠久歷史，反映了這些古老種群的飲食活動(dòng)，及其與所處環(huán)境之間的互動(dòng)關(guān)系。

除上述研究外，尼安德特人與早期現(xiàn)代人的食譜精細(xì)化重建研究具有相當(dāng)代表性。尼安德特人和早期現(xiàn)代人在生存時(shí)間和地理分布上有所重疊，許多學(xué)者嘗試從不同角度尋找這兩個(gè)群體之間的差異，以解釋尼安德特人群體的消亡原因，其中尼安德特人的食物構(gòu)成及其與早期現(xiàn)代人的異同，成為探討尼安德特人這一古老群體的演化狀況和解釋他們消亡原因的重要切入點(diǎn)。

動(dòng)物考古和骨骼碳氮穩(wěn)定同位素研究表明尼安德特人是肉食者，他們幾乎只以陸生大型動(dòng)物為食，很少吃植物、小型動(dòng)物或水生食物，因此尼安德特人通常被認(rèn)為是“窄譜覓食者”[9]。相較于尼人，早期現(xiàn)代人飲食的廣度隨著時(shí)間的推移而擴(kuò)大，蛋白質(zhì)來源更加廣泛，包括水生食物等[10]。Henry 等首次對(duì)尼安德特人的牙結(jié)石開展了淀粉粒殘留物分析，結(jié)果顯示不同生態(tài)環(huán)境下的尼安德特人都食用植物資源，如禾本科、豆科及塊根塊莖類等，揭示了尼安德特人植物性食物來源的“廣譜性”及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[11]。在此基礎(chǔ)上，Henry 等對(duì)歐洲、近東和非洲地區(qū)的尼安德特人和早期現(xiàn)代人的植物性食物構(gòu)成進(jìn)行了比較研究，兩個(gè)群體的牙結(jié)石中普遍發(fā)現(xiàn)了塊根塊莖類、小麥族及禾本科等淀粉粒，表明尼安德特人和早期現(xiàn)代人均食用多樣化的植物資源，他們之間的植物性食物構(gòu)成的廣度差異并不明顯[12]。為了更全面揭示尼安德特人的食物構(gòu)成和資源消費(fèi)狀況，宏基因組學(xué)方法被運(yùn)用于歐洲不同地區(qū)尼安德特人牙結(jié)石的殘留物分析，比利時(shí)Spy 遺址的尼安德特人牙結(jié)石樣本中發(fā)現(xiàn)了大量的犀牛和綿羊等肉類DNA 序列，而在西班牙El Sidrón 遺址的尼人牙結(jié)石樣本中并沒有發(fā)現(xiàn)肉類DNA 序列，卻發(fā)現(xiàn)了松子、苔蘚和楊樹等植物DNA 序列，這一研究表明尼安德特人飲食存在區(qū)域差異，體現(xiàn)了這一群體對(duì)環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)[13]。尼安德特人牙結(jié)石殘留物分析的一系列工作，揭示了這一群體飲食來源的多樣性與復(fù)雜性，以及對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略，為更深入探討尼安德特人的演化和消亡等問題提供了新思路。

2.2 早期農(nóng)業(yè)演進(jìn)與傳播

農(nóng)業(yè)的出現(xiàn)是人類歷史上的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折，它標(biāo)志著人類開始擁有主動(dòng)改造自然的能力，能從有限的空間內(nèi)獲得食物[14]。隨著考古測(cè)年、動(dòng)植物考古、穩(wěn)定同位素分析和有機(jī)殘留物分析等方法的應(yīng)用，作物馴化、傳播和農(nóng)業(yè)演進(jìn)進(jìn)程越發(fā)清晰。約1 萬年前，農(nóng)業(yè)在西亞、東亞和中美洲幾乎同時(shí)獨(dú)立出現(xiàn)[15]，農(nóng)作物從其起源中心隨著人群的擴(kuò)散向外傳播，促進(jìn)了早期作物全球化[16]。

小麥和大麥作為現(xiàn)今全球廣泛種植的作物，起源于西亞兩河流域，牙結(jié)石殘留物分析為揭示麥類作物的全球化進(jìn)程提供了新證據(jù)。東南歐巴爾干半島中部多瑙河峽谷內(nèi)中石器及新石器時(shí)代遺址人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)有來自麥類作物的淀粉粒殘留，如一粒小麥（Triticummonococcum）、二粒小麥（Triticum dicoccum） 和栽培二棱大麥（Hordeum distichon），揭示出公元前6000 年左右這一地區(qū)麥類作物消費(fèi)的存在，以及麥類農(nóng)業(yè)的出現(xiàn)[17，18]。非洲蘇丹中部新石器時(shí)代早中期墓地人牙結(jié)石中麥類（Triticum sp. and/or Hordeum sp.） 淀粉粒的發(fā)現(xiàn)，為距今7000 年前麥類作物西傳至非洲地區(qū)提供了可靠的植物遺存證據(jù)[19]。

人牙結(jié)石中的淀粉粒殘留還揭示了玉米、南瓜和花生等作物在美洲地區(qū)的起源、傳播與早期利用狀況。Piperno 等在秘魯北部考古遺址群出土人牙結(jié)石中提取到來自南瓜（Cucurbita moschata）、花生（Arachis hypogaea）、菜豆屬（Phaseolus sp.） 等的淀粉粒，獲取了多種作物和植物消費(fèi)的直接證據(jù)，說明距今8600 年前后這一地區(qū)早期農(nóng)業(yè)已形成[20]。北美中部平原東部遺址人牙結(jié)石（361～197 BC cal） 中玉米（Zea mays） 淀粉粒殘留，是該地區(qū)玉米消費(fèi)的最早證據(jù)，為探討玉米在這一地區(qū)的使用及其傳播提供了新信息[21]。Mickleburgh 等從來自前哥倫布時(shí)期加勒比海島的人牙結(jié)石（350 BC～1600 AD cal ） 中發(fā)現(xiàn)了玉米、豆科、塊根塊莖類淀粉粒，其中玉米淀粉粒的高頻率出現(xiàn)表明玉米消費(fèi)量比想象的要多，玉米消費(fèi)可能與公共宴會(huì)或禮儀行為等社會(huì)活動(dòng)有關(guān)[22]。

2.3 早期東西方資源流通

早期東西方資源流通研究更多關(guān)注金屬器物、家畜和農(nóng)作物等考古遺存，相對(duì)而言，農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品（如奶制品）等資源的開發(fā)利用研究較為缺乏。奶制品作為具有全球經(jīng)濟(jì)意義的重要食品，其消費(fèi)行為也是探討東西方文化交流的有效切入點(diǎn)[23]。人類對(duì)奶制品的消費(fèi)可能起源于1萬多年前的中東地區(qū)，此后，這一飲食活動(dòng)與牛、羊等家畜一起在舊大陸傳播[24]。

探討奶制品消費(fèi)，一直以來主要是通過分析陶器吸附的脂質(zhì)殘留物[25]、動(dòng)物死亡年齡結(jié)構(gòu)及死亡率曲線[26]、人類乳糖酶持久性等位基因頻率[27，28] 等方法，但是這些分析手段提供的更多是間接證據(jù)。牙結(jié)石是古代生物分子的豐富來源之一，對(duì)其中富含的生物分子進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，可以提供奶制品及其他動(dòng)植物資源消費(fèi)的直接證據(jù)[29，30]。β 乳球蛋白（BLG， β-lactoglobulin） 是最常檢測(cè)到的牛奶蛋白，因只存在于牛奶中，是一種特殊的牛奶生物標(biāo)記物。Warinner 等使用液相色譜- 串聯(lián)質(zhì)譜聯(lián)用方法在古代人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了保存完好的牛奶蛋白（β 乳球蛋白，BLG），這是蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在牙結(jié)石殘留物分析中的首次成功運(yùn)用[31]。此后，這一分析技術(shù)在歐亞大陸更多考古遺址人牙結(jié)石殘留物分析中獲得應(yīng)用，為探討早期奶制品消費(fèi)活動(dòng)提供了更多科學(xué)證據(jù)。

畜牧業(yè)是歐亞大陸，特別是歐亞草原上當(dāng)代和過去生活方式的重要組成部分。陶器有機(jī)殘留物分析表明，新石器時(shí)代歐洲人群在農(nóng)業(yè)傳入該地區(qū)后不久就開始從事畜牧業(yè)，因此也開始利用牛奶（9000 BP）[24]。英國新石器時(shí)代早中期遺址（3360～3090 BC cal ） 人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)的牛奶蛋白（BLG），是迄今為止人類牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)的最早牛奶蛋白殘留，揭示出歐亞大陸西部人群在新石器時(shí)代就已從事畜牧業(yè)和食用奶制品[32]。Wilkin 等更是從蒙古國新石器時(shí)代晚期及青銅時(shí)代晚期遺址的人牙結(jié)石中提取到了反芻動(dòng)物乳蛋白，它們應(yīng)該來源于綿羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus） 和黃牛（Bos taurus） 等家畜，這是目前歐亞草原東部最早的奶制品消費(fèi)證據(jù)。距今5000 年前后，伴隨著家養(yǎng)牛羊的傳播，奶制品這一消費(fèi)行為在歐亞草原東部出現(xiàn)[33]。歐亞草原東西部的文化交流與資源流通可追溯到新石器時(shí)代晚期，奶制品與家畜、農(nóng)作物一樣都是早期食物全球化的有效例證。

2.4 特定資源消費(fèi)與利用

2.4.1 魚類資源

水生資源，尤其是魚類資源也是古人類飲食的重要來源。探討魚類等水生資源的消費(fèi)，主要是基于魚類骨骼遺存的發(fā)現(xiàn)與研究[34，35]，此外，穩(wěn)定同位素分析[36] 和陶器脂質(zhì)殘留物分析[37] 也能提供重要證據(jù)。近年來，Cristiani 等開展的牙結(jié)石殘留物分析工作，為探討古代魚類資源消費(fèi)提供了新思路[38]。他們從地中海中部地區(qū)中石器時(shí)代考古遺址人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了可見的魚類殘留，主要包括疑似為鯖科（Scombridae，如金槍魚、鯖魚）和金頭鯛（Sparus aurata） 的魚鱗碎片及魚肉纖維等。這是首次在牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)魚類消費(fèi)的直接證據(jù)，顯示出牙結(jié)石殘留物分析在魚類乃至水生資源消費(fèi)研究領(lǐng)域的潛力。

2.4.2 煙草植物

煙草是當(dāng)今世界重要的消費(fèi)品，也是古代社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中的重要資源品種。煙草（Nicotiana sp.） 的炭化種子、葉子及花粉等遺存在考古遺址中不易保存，因此煙草植物的早期利用研究并不多[39]。尼古?。∟icotine） 作為大多數(shù)煙草植物的主要生物堿和生物標(biāo)記物，是一種穩(wěn)定且持久的化合物，它能作為一種有效的殘留物指標(biāo)為探討古代煙草植物的利用與傳播提供關(guān)鍵信息。目前，在考古遺址出土的煙斗[40]、墓葬中的頭發(fā)[41] 等遺存中已成功檢測(cè)到了尼古丁，說明這一生物標(biāo)記物在考古遺存中能夠有效保存和并被成功提取。

吸煙與牙結(jié)石沉積狀況之間存在關(guān)聯(lián)，吸煙者的牙結(jié)石沉積可能性高于不吸煙者， 且不受年齡、口腔衛(wèi)生和牙周病的影響[42]。美國加利福尼亞州中部考古遺址出土人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)有尼古丁的存在，特別是在一名女性牙結(jié)石中提取到的尼古丁殘留，表明吸煙這一行為并不如民族志所揭示的局限于男性、年長的或地位較高的人，煙草的使用能與特定個(gè)體聯(lián)系起來，有助于更好地了解古代人群在個(gè)人層面上對(duì)煙草植物的消費(fèi)，為分析古代人類行為模式打開了新窗口[43]。

2.4.3 藥用及纖維植物

牙結(jié)石殘留物分析不僅能提供精細(xì)化的古飲食信息，還能提供古代醫(yī)療、手工業(yè)以及儀式性活動(dòng)等方面的確切證據(jù)。Hardy 等綜合運(yùn)用熱脫附- 氣相色譜- 質(zhì)譜聯(lián)用（TDGC-MS， thermal desorption-gas chromatography-mass spectrometry）、熱裂解- 氣相色譜- 質(zhì)譜聯(lián)用（Py-GC-MS， pyrolysis-gas chromatography-mass spectrometry） 等分析手段，從西班牙El Sidrón 遺址尼安德特人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了屬于蓍草（Achillea millefolium） 和洋甘菊（Matricaria chamomilla）植物的化合物，這是首次在古代牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)藥用植物殘留，揭示了尼安德特人可能利用藥用植物的證據(jù)，為探討尼安德特人行為水平和演化提供了新視角[44]。之后，蕨類植物孢子囊（ 如鐵角蕨Asplenium trichomanes）[45]、毛地黃屬（Digitalis sp.） 和蒿屬（Artemisia sp.）[46]、甘松屬（Nardostachys sp.） 和姜黃屬（Curcuma sp.）[47]、刺柏屬（Juniperus sp.）[48] 等更多藥用植物利用的信息被揭示，深化了對(duì)古代人類與植物關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

此外，牙結(jié)石中殘留的植物纖維還可以反映古代手工業(yè)活動(dòng)或儀式性社會(huì)活動(dòng)。Blatt和Sperduti 等分別在美洲俄亥俄州Danbury 遺址、意大利Gricignano dAversa 遺址人牙結(jié)石中提取出了棉花和大麻的纖維碎片，這些纖維的存在可能與紡織品、魚線或漁網(wǎng)等生產(chǎn)有關(guān)，推測(cè)當(dāng)時(shí)先民可能從事涉及纖維和紗線的生產(chǎn)和操作等手工業(yè)活動(dòng)[49，50]。Chan 等在古代瑪雅用于祭祀的人群牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了一種藍(lán)色纖維，纖維的藍(lán)色可能來源于一種主要用于儀式場(chǎng)合的獨(dú)特顏料—— 瑪雅藍(lán)（Maya blue），推測(cè)其與某種儀式活動(dòng)有關(guān)[51]。

除上所述，牙結(jié)石中包含的蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類等有機(jī)成分，以及磷酸鈣等無機(jī)成分的存在使得牙結(jié)石的穩(wěn)定同位素分析成為可能，與骨膠原、牙釉質(zhì)和骨骼碳酸鹽等的穩(wěn)定同位素分析一起被應(yīng)用于古食譜研究中[52]。利用牙結(jié)石中所富含的碳酸鹽成分，通過穩(wěn)定同位素分析方法可以探討牙結(jié)石中可能存在的糖類資源消費(fèi)（如蔗糖/ 玉米糖漿）。Chidimuro 等通過對(duì)比所獲得的英國中世紀(jì)及之后人群與現(xiàn)代人群牙結(jié)石的碳酸鹽同位素?cái)?shù)據(jù)，綜合骨骼和牙釉質(zhì)的碳酸鹽同位素?cái)?shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代人群樣品都顯示出更高的δ13C 值，說明他們應(yīng)該攝入了更多的C4 食物，如甘蔗、玉米及其副產(chǎn)品[53]。

此外，牙結(jié)石因高度礦化的特性使得細(xì)菌等微生物能夠在其中保存很長時(shí)間，并保留較為完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)[54]，從而成為古DNA 分析的可靠對(duì)象，人牙結(jié)石的古DNA 分析可以重建古代人類的口腔微生物群，為探討古代人類體質(zhì)健康狀況特別是口腔健康提供新證據(jù)。歐洲中石器時(shí)代至中世紀(jì)時(shí)期長時(shí)間尺度的人牙結(jié)石古DNA 分析，揭示出飲食的變化會(huì)對(duì)口腔生態(tài)系統(tǒng)和口腔健康產(chǎn)生影響：隨著新石器時(shí)代和工業(yè)革命期間飲食的兩次重大轉(zhuǎn)變，當(dāng)時(shí)人群的口腔微生物群隨之發(fā)生了變化，從狩獵采集到農(nóng)耕的轉(zhuǎn)變使得口腔微生物群轉(zhuǎn)變?yōu)榕c牙齒疾病相關(guān)的形態(tài)，這說明口腔細(xì)菌群可以根據(jù)對(duì)不同的飲食、衛(wèi)生或環(huán)境的適應(yīng)而產(chǎn)生一種獨(dú)特的文化信號(hào)，為追蹤人類遷徙和混合歷史提供了重要的新手段[55]。Ottoni 等通過牙結(jié)石的宏基因組學(xué)分析，重建了歐洲巴爾干半島和意大利半島史前狩獵采集者和農(nóng)民及中世紀(jì)時(shí)期人群的口腔微生物群，研究發(fā)現(xiàn)南歐農(nóng)業(yè)的傳入并沒有顯著改變當(dāng)?shù)厝巳旱目谇晃⑸锶?，史前人類的口腔環(huán)境主要是由一種微生物物種主導(dǎo)，該物種的基因組在地理上具有多樣化，人類口腔微生物群的分類變化則是發(fā)生在新石器時(shí)代之后，如現(xiàn)代人特殊的抗生素耐藥性機(jī)制[56]。人牙結(jié)石一系列的古DNA 分析，為探討飲食、環(huán)境和社會(huì)變化對(duì)人類健康的影響提供了新視角。

3 國內(nèi)牙結(jié)石殘留物研究進(jìn)展與展望

3.1 研究進(jìn)展

21 世紀(jì)初，國內(nèi)有學(xué)者開始意識(shí)到牙結(jié)石殘留物分析可用于古代人類食譜重建[57]，之后牙結(jié)石殘留物分析工作在國內(nèi)逐步展開，截至2022 年12 月，國內(nèi)已發(fā)表牙結(jié)石殘留物分析的研究成果共 26 篇（不包括碩博士論文5 篇），涉及20 多處考古遺址。相較于國外同類研究，研究對(duì)象差別不大，不同時(shí)期的人類牙結(jié)石均有涉及，動(dòng)物牙結(jié)石則主要是來自與人類活動(dòng)關(guān)系密切的家豬[58，59]；研究手段則比較集中于植物微體殘留物分析，其他有機(jī)殘留物分析工作較為零星；研究內(nèi)容偏重于精細(xì)化重建古代人類和動(dòng)物食譜，著重探討古代人群生計(jì)策略，以及所反映的早期農(nóng)業(yè)進(jìn)程、東西方資源流通及文化交流等。

古代人類牙結(jié)石的植物微體殘留物研究開始涉及舊石器時(shí)代的早期人類，并取得了重要進(jìn)展。湖南道縣福巖洞出土的東亞最早現(xiàn)代人（8～12 萬年前）牙結(jié)石的殘留物研究工作，首次揭示了東亞早期現(xiàn)代人的植物資源利用狀況，反映了早期現(xiàn)代人的生存策略及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[60]。新石器時(shí)代及之后人群的牙結(jié)石植物微體遺存分析，側(cè)重于人群食譜的精細(xì)化重建與生計(jì)策略研究，進(jìn)而探討區(qū)域早期農(nóng)業(yè)進(jìn)程與早期東西方資源流通。中原地區(qū)人牙結(jié)石殘留物分析的系列工作揭示出這一區(qū)域作物消費(fèi)的多樣化趨勢(shì)：新石器時(shí)代中期中原地區(qū)先民食物結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)廣譜性特征，以采集植物為主[61]，仰韶時(shí)期開始了小米和水稻的混合消費(fèi)[62]，至兩周時(shí)期消費(fèi)的作物品種更加多樣[63]。中原地區(qū)新石器至青銅時(shí)代先民食物構(gòu)成中作物資源比重的增加與種類的多樣化，與區(qū)域早期農(nóng)業(yè)的形成和演進(jìn)過程呈現(xiàn)一致性。甘肅- 青海地區(qū)新石器時(shí)代遺址人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了豐富的麥類淀粉粒，距今4000 年左右麥類作物已是甘青地區(qū)先民食物的重要來源，為麥類作物在中國西北地區(qū)的早期傳播與利用提供了重要佐證[64，65]。

與此同時(shí)，牙結(jié)石植物微體殘留物研究這一分析手段開始與骨骼穩(wěn)定同位素等分析手段結(jié)合，古食譜重建精細(xì)與全面兼顧，深化了對(duì)不同區(qū)域經(jīng)濟(jì)和社會(huì)狀況的認(rèn)識(shí)。王婷婷等綜合運(yùn)用牙結(jié)石殘留物與骨骼穩(wěn)定同位素分析，揭示出公元前1000 年左右新疆地區(qū)鐵器時(shí)代已形成農(nóng)牧混合的經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)，牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)，麥類及粟黍農(nóng)作物仍是先民食譜的重要部分[66]。陶大衛(wèi)等的研究表明小麥傳入中原地區(qū)以后，其在人群食物構(gòu)成和農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)中重要性的提升非常緩慢，直到東周時(shí)期C3 作物小麥才在部分遺址人群食物構(gòu)成中有明顯體現(xiàn)，這與這一時(shí)期農(nóng)業(yè)種植體系由以粟為主開始向以粟麥并重轉(zhuǎn)變存在密切關(guān)系[67]。類似的工作還有對(duì)河南滎陽官莊兩周城址人群的食譜重建，牙結(jié)石淀粉粒分析與骨骼穩(wěn)定同位素、植物大遺存分析等相結(jié)合，揭示了該城市聚落內(nèi)不同喪葬習(xí)俗的人群在食物來源上可能存在差異，反映出兩周時(shí)期大型城址人群構(gòu)成的多樣性[68]。宋阿倩等通過對(duì)陜西旬邑西頭遺址商末周初殉人牙結(jié)石的殘留物分析，揭示了殉人這一特殊群體的植物性食物構(gòu)成，結(jié)合骨骼穩(wěn)定同位素、植物大遺存等研究，探討了殉人與墓主人在麥類植物消費(fèi)方面的差異，揭示了等級(jí)差異對(duì)不同人群飲食活動(dòng)的影響，為商周時(shí)期殉葬制度研究提供了新材料[69]。

國內(nèi)人牙結(jié)石的生物化學(xué)和穩(wěn)定同位素分析也有開展，相關(guān)研究主要集中在邊疆地區(qū)，側(cè)重探討文化交流、資源流通乃至聚落社會(huì)性質(zhì)等。吉林大安后套木嘎和新疆恰甫其海兩個(gè)遺址人牙結(jié)石的蛋白質(zhì)組學(xué)分析，揭示出后套木嘎人群牙結(jié)石中未發(fā)現(xiàn)牛奶蛋白和粟黍相關(guān)蛋白，表明該地區(qū)不存在牛奶和粟黍消費(fèi)，但家牛和小米存在的考古學(xué)證據(jù)卻表明該地區(qū)可能處于農(nóng)業(yè)初期階段，推測(cè)是由于更為頻繁的文化交流催生了該地區(qū)農(nóng)業(yè)的產(chǎn)生與發(fā)展；在恰甫其海人群牙結(jié)石中則發(fā)現(xiàn)了牛奶蛋白（BLG），說明奶制品消費(fèi)在青銅時(shí)代晚期的伊犁河流域已經(jīng)出現(xiàn)，青銅時(shí)代全球化進(jìn)程對(duì)這一區(qū)域人群飲食與經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響[70]。叢德新等對(duì)新疆阿敦喬魯青銅時(shí)代遺址出土人牙結(jié)石開展了穩(wěn)定同位素分析，結(jié)合動(dòng)植物遺存和鍶同位素分析，發(fā)現(xiàn)該人群的飲食結(jié)構(gòu)是以大量的肉類為主，糧食攝入主要是C3 類植物，且生前都經(jīng)歷過遷徙行為，說明該遺址可能是一個(gè)游牧社會(huì)[71]。

3.2 展望

國內(nèi)外的諸多研究進(jìn)展充分展示了古代牙結(jié)石殘留物分析的研究價(jià)值，它能為早期人類起源與演化、農(nóng)業(yè)起源與演進(jìn)以及資源流通與消費(fèi)等研究提供可靠的新證據(jù)。但古代牙結(jié)石中殘留物的有效獲取存在一定偶然性，更多時(shí)候無法提取到各類殘留物質(zhì)，因此古代牙結(jié)石殘留物分析具有不確定性；同時(shí)，牙結(jié)石中各類殘留物反映的古食譜信息比較碎片化[72]，定性研究居多，多數(shù)情況下無法開展有效的定量分析。古代牙結(jié)石殘留物分析的上述局限，客觀上影響了該研究所獲信息的代表性。

國內(nèi)古代牙結(jié)石殘留物分析研究成果的發(fā)表數(shù)量呈上升趨勢(shì)， 近五年（2018 年至2022年）的論文發(fā)表數(shù)量（15 篇）已超過前兩個(gè)五年（2008 年至2012 年，2 篇；2013 年至2017 年，9 篇）論文發(fā)表數(shù)量的總和（11 篇），這一研究領(lǐng)域開始受到更多關(guān)注。相較于國外同類研究，目前國內(nèi)古代牙結(jié)石殘留物分析涉及的研究手段較為單一，導(dǎo)致提取到的殘留物種類不夠多樣，所能探討的考古學(xué)議題較為局限，側(cè)重古食譜的精細(xì)化重建以及植物資源利用等。值得肯定的是，國內(nèi)古代牙結(jié)石殘留物分析注重與其他古食譜分析手段，特別是與骨骼碳氮穩(wěn)定同位素的綜合分析，古食譜重建精細(xì)與全面兼顧，這是國內(nèi)古代牙結(jié)石殘留物分析開展古食譜研究應(yīng)該繼續(xù)堅(jiān)持的研究范式。同時(shí)，古代牙結(jié)石中殘留的遺存信息多樣，國內(nèi)外諸多學(xué)者已開始深入研究，并取得了一些進(jìn)展。推動(dòng)有機(jī)殘留物等更多分析手段的介入，最大化提取牙結(jié)石中的殘留物，注重提取分析非微體植物類殘留物，拓展畜牧業(yè)副產(chǎn)品、特色資源消費(fèi)與利用等領(lǐng)域研究，應(yīng)是國內(nèi)古代牙結(jié)石殘留物分析工作的突破點(diǎn)。作為一種較為常見且易獲取的生物遺存，古代牙結(jié)石可以成為國內(nèi)生物考古的常規(guī)研究對(duì)象，古代牙結(jié)石的殘留物分析也有望成為國內(nèi)生物考古領(lǐng)域新的學(xué)術(shù)增長點(diǎn)。

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