柯佩佩，卿東山，戴思慧，蔡雁平，孫小武

摘? ? 要：炭疽病是一種世界性葫蘆科作物的真菌病，主要危害黃瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜等。近年來，我國(guó)瓜類蔬菜作物的設(shè)施種植面積逐年增加，炭疽病危害程度也不斷加深，嚴(yán)重影響了瓜類蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，制約了產(chǎn)業(yè)效益和瓜農(nóng)生產(chǎn)的積極性。通過對(duì)國(guó)內(nèi)外黃瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜生產(chǎn)過程中炭疽病的發(fā)病規(guī)律、抗炭疽病種質(zhì)資源現(xiàn)狀、病原菌分子生物研究以及抗病育種等方面進(jìn)行闡述和分析，為瓜類炭疽病研究提供思路，也為瓜類作物高效生產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：瓜類作物；炭疽??；基因定位；抗性育種

中圖分類號(hào)：S642+S65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2024）06-001-08

Research progress of melon anthracnose

KE Peipei， QING Dongshan， DAI Sihui， CAI Yanping， SUN Xiaowu

（Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education/College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： Anthracnose is a worldwide fungal disease of cucurbit crops， mainly harming cucumber， watermelon， melon and wax gourd. In recent years， the facility planting area of melon vegetable crops in China has been increased， and anthracnose damage has been worsened， seriously affecting the yield and quality of melon vegetables， and restricting the industrial benefits and the enthusiasm of melon farmers in production. The authors elaborated and analyzed melon anthracnose through the incidence pattern of anthracnose during the production of cucumber， watermelon， melon and waxgourd at home and abroad， the current status of anthracnose-resistant germplasm resources， the molecular biology research of the pathogenic bacteria and the breeding of resistance to the disease， to provide ideas for the study of anthracnose as well as references to the efficient production of melon-based crops.

Key words： Melon crop; Anthracnose; Assignment of genes; Resistance breeding

黃瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜是世界范圍內(nèi)重要的葫蘆科園藝作物，在我國(guó)各地都有栽培[1-2]。作為人們?nèi)粘ｏ嬍持谐Ｒ姷氖卟俗魑?，這些瓜類均含有豐富的維生素和氨基酸，具有良好的營(yíng)養(yǎng)、藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]。

但黃瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜等瓜類作物在生產(chǎn)中受到諸多病害的侵?jǐn)_，其中炭疽病是傳播最為廣泛的病害之一。1867年，意大利科學(xué)家首次在葫蘆上觀察到炭疽病[4]，后來又報(bào)道了甜瓜和西瓜炭疽病。隨后在19世紀(jì)末歐洲出現(xiàn)了多篇關(guān)于炭疽病的報(bào)道，并且在1889－1904年，美國(guó)科學(xué)家也陸續(xù)報(bào)道了西瓜、葫蘆、甜瓜上的炭疽病[5]。近年來，炭疽病在我國(guó)普遍發(fā)生，其中設(shè)施栽培和南方濕熱多雨地區(qū)尤其嚴(yán)重，給瓜類產(chǎn)業(yè)帶來巨大的損失[6]。據(jù)報(bào)道，西瓜炭疽病發(fā)病率為10%～100%，造成的產(chǎn)量損失在50%左右[7]。甜瓜炭疽病發(fā)病嚴(yán)重時(shí)可造成減產(chǎn)80%以上。中國(guó)北方保護(hù)地栽培的黃瓜炭疽病發(fā)病嚴(yán)重時(shí)可造成產(chǎn)量損失10%～20%，在南方地區(qū)造成的損失更大。

1 瓜類炭疽病概述

1.1 瓜類炭疽病癥狀

炭疽病可以發(fā)生在黃瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜的整個(gè)生長(zhǎng)期。在苗期發(fā)生炭疽病時(shí)瓜類子葉會(huì)出現(xiàn)圓形褐色病斑，幼莖的基部也會(huì)受害縊縮至幼苗猝倒；西瓜、甜瓜成株期感病，真葉初期出現(xiàn)圓形黃色斑點(diǎn)，后變?yōu)楹诤稚妮喖y病斑，再后期多個(gè)病斑連成一片至葉片穿孔和枯死[8]，冬瓜、黃瓜成株期發(fā)病時(shí)莖部還會(huì)有紅色黏稠物質(zhì)出現(xiàn)[9]。葉柄、莖蔓染病時(shí)，會(huì)出現(xiàn)由黃褐色變?yōu)楹诤稚牟“?，隨著病情加重最終莖蔓枯死[10]。果實(shí)感病時(shí)，表皮出現(xiàn)暗綠色油漬狀小斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)凹陷且易龜裂的輪紋病斑，潮濕時(shí)還會(huì)出現(xiàn)紅色或粉紅色物質(zhì)[10-11]（圖1）。

1.2 炭疽病原菌的種類

炭疽病菌種類繁多，且分類多樣。當(dāng)根據(jù)寄主特異性定義植物病原菌時(shí)，炭疽病菌大約有700種，1957年von Arx 根據(jù)形態(tài)特征將炭疽病原菌重新分類為11個(gè)種群[12]，1992年Sutton[13]又通過大量研究鑒別將其擴(kuò)展至39種。早期植物病原真菌種類是根據(jù)植物病害特異性進(jìn)行分類的，導(dǎo)致同個(gè)菌種會(huì)出現(xiàn)多個(gè)種名。如現(xiàn)在使用的瓜類刺盤孢菌（Colletotrichum orbiculare）曾被認(rèn)為是引起葫蘆和大豆炭疽病的一種真菌，將其命名為Colletotrichum lagenarium[5]。后來在對(duì)炭疽病真菌的比較研究中，這種觀點(diǎn)被否定，研究者重新將豆類炭疽病命名為Volutella citrulli。目前，國(guó)內(nèi)外研究表明C. karstii、C. scovillei、C. gloesporioides、C. incanum、C. magnum、C. orbiculare、C. gloeosporioides f. sp. cucurbitae和C. Truncatum 8種炭疽菌屬真菌均能引起瓜類炭疽病[14-15]。有研究發(fā)現(xiàn)，C. gloesporioides為引起澳大利亞、巴西、中國(guó)、日本和美國(guó)茶樹炭疽病的主要病原菌[16]。2008年有研究者報(bào)道了C. scovillei所引起的辣椒炭疽病[17-18]。有學(xué)者首次在利馬豆上發(fā)現(xiàn)C. truncatum，后續(xù)在菜豆、花生、苜蓿、辣椒等植物上也發(fā)現(xiàn)了此類病菌[19]。2011年我國(guó)在蘭科萬代蘭屬（Vanda sp．）植物上檢測(cè)到C. karstii病菌[20]。起初，美國(guó)首次報(bào)道了C. magnum（Ga. magna）可以引起瓜類炭疽病，后來在西瓜、南瓜、番瓜和甜瓜等葫蘆科植物上也發(fā)現(xiàn)了該種炭疽病菌[14]。2014年，C. incanum首次在美國(guó)的大豆上被分離出來并命名，后來我國(guó)靳俊媛等[21]在西瓜上發(fā)現(xiàn)并鑒定出了該種大豆炭疽菌，目前C. incanum和C. truncatum是大豆炭疽病最常見的病原菌。

在現(xiàn)代分子檢測(cè)中，C. orbiculare被認(rèn)為是炭疽病菌的復(fù)合體，但在其分類上仍存在許多爭(zhēng)議，且在許多有關(guān)炭疽病的報(bào)道中對(duì)其提出了不同命名[5]。2022年Goh等[22]在馬來西亞的西瓜果實(shí)上提取出了新的炭疽病菌，經(jīng)研究鑒定此病菌與發(fā)表的Colletotrichum spp.描述相匹配，隨后將其命名為斯科維爾炭疽菌。

1.3 瓜類炭疽病菌形態(tài)學(xué)特征

菌絲體最初表現(xiàn)為無色、薄壁、有間隔且呈均勻的圓柱形，隨后菌絲體發(fā)生聚集、分枝、纏繞，進(jìn)而長(zhǎng)出一層分生孢子。孢子從分生孢子頂端萌發(fā)，陸續(xù)堆積在一起形成粉紅色的黏稠簇。其中，孢子是單細(xì)胞，呈透明狀，為長(zhǎng)圓形或卵形，具有2～3個(gè)橫膈膜，分生孢子盤有黑褐色的剛毛，分生孢子梗為無色（圖2）。

炭疽病菌在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)形成菌落同時(shí)伴隨形態(tài)改變。生長(zhǎng)2～3 d，長(zhǎng)出絨毛狀乳白色圓形菌落；3～5 d，菌落顏色會(huì)由乳白色變成粉紅色，中心深邊緣淺；5～7 d，菌落顏色變成深灰色，且邊緣有一圈淡粉色暈圈；15 d后，菌落出現(xiàn)紅褐色黏稠孢子團(tuán)[23]。

1.4 炭疽病的發(fā)病原因及發(fā)病規(guī)律

1.4.1? ? 發(fā)病原因? ? 目前已知的與瓜類炭疽病發(fā)病相關(guān)的因素有很多。其一，因人們對(duì)瓜類果實(shí)品質(zhì)的要求不斷提高，瓜類品種與日俱增，不同品種對(duì)炭疽病的抗性有差異，生產(chǎn)上存在一些對(duì)炭疽病抗性差的品種。其二，不同瓜類及品種之間與抗病性密切相關(guān)的的多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等的活性差異大，致使對(duì)炭疽病抗性呈現(xiàn)較大差異。其三，炭疽病原菌生存能力強(qiáng)，菌體能在土壤越冬或黏著在種子表面存活下來，這些帶菌的土壤和種子均可成為侵染源，在條件適宜時(shí)再以孢子的形態(tài)通過多種傳播途徑侵染寄主[24]。

1.4.2? ? 發(fā)病規(guī)律? ? 在瓜類炭疽病的發(fā)病過程中，溫度、濕度和降雨是影響炭疽病生長(zhǎng)的主要因素。研究發(fā)現(xiàn)炭疽病在10～30 ℃均可發(fā)生，在25 ℃、濕度大于70%的生長(zhǎng)環(huán)境中，炭疽病的發(fā)病速度最快，溫度過高和過低都會(huì)阻止炭疽病的生長(zhǎng)和繁衍[23]。在適宜的溫度條件下，濕度越大，病菌潛伏期越短，發(fā)病越快[10]。

1.5 炭疽病菌營(yíng)養(yǎng)生活方式和侵染策略

炭疽菌屬真菌，在不同植物寄主發(fā)育的不同階段會(huì)表現(xiàn)出不同的營(yíng)養(yǎng)生活方式。一些病原菌在不同時(shí)期會(huì)出現(xiàn)半活體營(yíng)養(yǎng)型、死體營(yíng)養(yǎng)型、內(nèi)生型3種營(yíng)養(yǎng)生活方式[25]。而有些病原菌會(huì)以腐生的生活方式在土壤和有機(jī)質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)生存。

屬于半活體營(yíng)養(yǎng)型的炭疽菌屬真菌，它們定殖于宿主組織時(shí)需要借助細(xì)胞內(nèi)的半活體營(yíng)養(yǎng)。在侵入宿主細(xì)胞的過程中，初級(jí)菌絲會(huì)首先做出反應(yīng)且伴隨初級(jí)侵染囊泡的形成。如寄主出現(xiàn)短暫的無癥狀，半活體營(yíng)養(yǎng)型會(huì)轉(zhuǎn)化為死體營(yíng)養(yǎng)型，且有次級(jí)菌絲產(chǎn)生，此時(shí)菌絲分泌的多樣裂解酶能加快寄主組織的死亡[26]。

相比于半活體營(yíng)養(yǎng)型，死體營(yíng)養(yǎng)型炭疽菌分生孢子或皮下菌絲會(huì)幫助其潛藏于寄主體內(nèi)，時(shí)機(jī)成熟時(shí)轉(zhuǎn)化為活體或半活體的方式來汲取營(yíng)養(yǎng)，最終在炭疽菌定殖前殺死植物組織，此后炭疽菌獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為寄主植物死亡細(xì)胞的有機(jī)物[27]?，F(xiàn)階段致病性炭疽菌侵染寄主細(xì)胞主要有希金斯炭疽菌（C. higginsianum）、瓜類炭疽菌（C. orbiculare）和禾生炭疽菌（C. graminicola）3種模式種[19]。

瓜類炭疽菌是一種半活體營(yíng)養(yǎng)真菌。病原體在識(shí)別宿主植物表皮細(xì)胞上的物理和化學(xué)信號(hào)后，通過激活細(xì)胞內(nèi)的通路來驅(qū)動(dòng)感染程序[28]。在感染瓜類作物的初始階段，炭疽菌以生物營(yíng)養(yǎng)病原體形式存在，維持宿主細(xì)胞的存活，進(jìn)入壞死階段后，從死亡的宿主細(xì)胞中獲取營(yíng)養(yǎng)[29]。炭疽菌通過黑化附著胞的外源介導(dǎo)入侵（TMI）和菌絲尖端入侵（HTE）2種方式侵入寄主葉片。在TMI過程中時(shí)，炭疽菌侵入近軸表皮。孢子附著在植物表面萌發(fā)產(chǎn)生胚管，進(jìn)一步形成黑化的附著胞。附著胞通過角質(zhì)層和細(xì)胞壁直接進(jìn)入植物表皮細(xì)胞，而不是由氣孔進(jìn)入[5]。炭疽菌分泌的細(xì)胞壁降解酶和附著胞所產(chǎn)生的高濃度滲透活性化合物能破壞植物的表皮細(xì)胞壁，方便附著胞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，形成穿透菌絲。與在營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基上形成的菌絲不同，該病原菌最初形成生物營(yíng)養(yǎng)滲透菌絲，后者從活的寄主細(xì)胞和分泌效應(yīng)蛋白中獲取營(yíng)養(yǎng)資源，從而抑制寄主的防御反應(yīng)。穿透后，炭疽菌胞內(nèi)菌絲在宿主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育，在細(xì)胞水平上通過細(xì)胞內(nèi)定殖感染。此時(shí)胞內(nèi)菌絲生長(zhǎng)在植物細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁之間。然后侵染進(jìn)入壞死性階段，胞內(nèi)菌絲會(huì)產(chǎn)生繼發(fā)性壞死性菌絲，從死亡的宿主細(xì)胞內(nèi)獲取營(yíng)養(yǎng)。在這個(gè)階段真菌定殖并降解宿主細(xì)胞，導(dǎo)致植物細(xì)胞壞死和出現(xiàn)可見癥狀。HTE是獨(dú)立于黑化的附著胞外的一種入侵方式，主要是在植物傷口部位發(fā)生的一種形態(tài)反應(yīng)，且HTE的侵染頻率受到碳水化合物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正向調(diào)節(jié)，同時(shí)可能會(huì)受到真菌有絲分裂原活化蛋白激酶（MAPK）級(jí)聯(lián)的構(gòu)成性抑制，表明2種入侵策略在致病過程中存在同一種傳感系統(tǒng)觸發(fā)侵染組織發(fā)生形態(tài)反應(yīng)[30]。

1.6 瓜類炭疽病病原菌種類的鑒定

1.6.1? ? 炭疽病的分離純化與培養(yǎng)? ? 在田間采集具有明顯炭疽病癥狀的病葉，利用常規(guī)的病原真菌分離法，接種病菌于PDA培養(yǎng)基中，放置恒溫箱中培養(yǎng)。待其生長(zhǎng)出菌絲時(shí)，挑取至新的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。如此3～4次轉(zhuǎn)接后，使菌種得到純化[31]。為獲得試驗(yàn)所用的大量瓜類炭疽菌孢子懸浮液，可在PDA培養(yǎng)基或產(chǎn)孢速度快的西瓜皮培養(yǎng)基上培養(yǎng)。

1.6.2? ? 炭疽病菌的鑒定方法? ? 瓜類炭疽病主要是由炭疽菌屬（Colletotrichum spp.）所引發(fā)的一種真菌性病害。19世紀(jì)30年代國(guó)外研究者通過寄主種類和形態(tài)鑒定出引起美國(guó)西瓜炭疽病的病原菌為Colletotrichum lagenarium[19]。雖然此方法在當(dāng)時(shí)易被接受認(rèn)可，但準(zhǔn)確性得不到保證。

隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，多基因系統(tǒng)發(fā)育學(xué)被用于物種的鑒定，使物種的劃分更加準(zhǔn)確和完善。現(xiàn)如今國(guó)內(nèi)外研究者通過多基因聯(lián)合分析并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征觀察，已確定引起西瓜炭疽病的病原菌為C. magnum、C. orbiculare、C. karstii、C. scovillei、C. incanum、C. gloesporioides[14，22-23，32-33]。

1.7 瓜類炭疽病菌接種方法

早在20世紀(jì)90年代，我國(guó)研究者用噴霧法和點(diǎn)滴法比較在西瓜苗期接種炭疽病的接種效率和穩(wěn)定性，結(jié)果表明，用噴霧法接種時(shí)效率最高[34]。2019年孫玉燕等[35]在西瓜炭疽病菌離體葉接種鑒定中，總結(jié)出離體葉片接種具有不損傷植株、接種標(biāo)準(zhǔn)一致、節(jié)省菌液等優(yōu)點(diǎn)。2022年黃蔚等[33]在西瓜新炭疽病原菌分子鑒定研究中，利用刺傷接種法，完成了接種觀察試驗(yàn)，為瓜類炭疽病接種體系的完善提供了寶貴經(jīng)驗(yàn)。目前，已知的瓜類炭疽病試驗(yàn)的接種方法有葉片涂刷接種法、刺傷法、噴霧法、菌餅打孔法和離體葉片接種法5種。相比涂刷接種法、刺傷法和菌餅打孔法損傷植株、接種工作量大的缺點(diǎn)，常用的噴霧接種法具有不損傷植株、工作效率高等優(yōu)點(diǎn)，但也有可能會(huì)出現(xiàn)接種標(biāo)準(zhǔn)不一致的情況。因此研究者需根據(jù)試驗(yàn)內(nèi)容選擇合適的接種方法。

1.8 瓜類炭疽病生理小種

瓜類炭疽病菌是一個(gè)復(fù)雜且多樣的病原體，對(duì)不同的瓜類作物有不同的致病性。目前，已報(bào)道的7個(gè)瓜類炭疽病生理小種中，1、2、3生理小種分布最廣，危害最重[11]。其余4個(gè)生理小種致病性特點(diǎn)表現(xiàn)為生理小種4可致病所有鑒別寄主；生理小種5對(duì)西瓜寄主的致病性略高于黃瓜寄主；生理小種6對(duì)西瓜寄主的致病性強(qiáng)于厚皮甜瓜寄主；生理小種7和生理小種3相似，僅對(duì)黃瓜品種Pixie的致病性較弱[24]。

2 瓜類抗炭疽病分子生物學(xué)

2.1 瓜類炭疽病抗性遺傳規(guī)律

1937年國(guó)外研究者首次進(jìn)行了炭疽病抗性的遺傳研究，后續(xù)研究報(bào)道多見于西瓜抗感材料中[4]。Raymond等[36]利用3個(gè)西瓜抗病材料與2個(gè)西瓜感病材料雜交及回交，發(fā)現(xiàn)抗病對(duì)感病為顯性且抗性受一對(duì)單基因控制。1980年Suvanprakorn等[37]利用Sowell[38]報(bào)道的2號(hào)生理小種的PI系抗性材料與感性材料雜交，發(fā)現(xiàn)PI材料對(duì)小種2的抗性均為單基因顯性遺傳，但后來有研究發(fā)現(xiàn)品系R309的抗性為多基因顯性遺傳。2007年，王慧哲等[39]發(fā)現(xiàn)黃瓜在炭疽病的侵染下所呈現(xiàn)出的抗性是由單隱基因控制，而感病基因?yàn)椴煌耆@性。

2.2 瓜類炭疽病抗性基因

19世紀(jì)50年代國(guó)外科學(xué)家便開始了瓜類炭疽病抗性基因的研究工作，并獲得初步成果。1955年Barnes和Epps發(fā)現(xiàn)了PI197087和易感黃瓜雜交產(chǎn)生的F1表現(xiàn)出中間抗性。因此，他們認(rèn)為PI197087的抗性是由幾個(gè)主要基因控制的[40]。在隨后的研究中又發(fā)現(xiàn)PI175111的抗性是由一個(gè)顯性基因控制的，Robinson等[41]后來將其命名為Ar基因。進(jìn)入20世紀(jì)，唐建輝等[42]利用RAPD擴(kuò)增，在Colletorichum屬的24個(gè)ITS區(qū)段進(jìn)行克隆和測(cè)序，并利用RAPD轉(zhuǎn)SCAR標(biāo)記技術(shù)重新設(shè)計(jì)引物檢測(cè)C. orbiculare。隨后，李淑菊等[43]和王惠哲等[44]利用AFLP標(biāo)記技術(shù)將與黃瓜抗炭疽病有關(guān)基因的一個(gè)共顯性，成功地轉(zhuǎn)換為簡(jiǎn)單實(shí)用的SCAR標(biāo)記。2014年，牛曉偉等[45]以西瓜抗病材料PI189225和感病材料Black Diamand為親本雜交后再自交得到的F1、F2、F3為炭疽病生理小種1的接種材料，并利用分子標(biāo)記技術(shù)得到與抗炭疽病基因Rco-1連鎖的3個(gè)AFLP標(biāo)記。2018年P(guān)an等[46]通過對(duì)黃瓜品種Gy14的抗病數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）定位和進(jìn)一步的圖譜克隆，確立了抗性位點(diǎn)的候選基因，并明確Gy14對(duì)炭疽病的抗性是由STAYGREEN（CsSGR）控制的。2019年，Jeong等[47]對(duì)抗性材料P1DrHs7250接種炭疽病，發(fā)現(xiàn)其對(duì)炭疽病1號(hào)生理小種的抗性由單顯性基因控制，并獲得1個(gè)位于富亮氨酸重復(fù)域的分子標(biāo)記，同時(shí)對(duì)89種植物的1007個(gè)同源物進(jìn)行鑒定，獲得1個(gè)可以確定對(duì)外源病毒入侵有抗性的保守基序。2022年Matsuo等[48]利用高抗黃瓜品種NR28和其他2個(gè)抗性品種、3個(gè)感性品種為研究對(duì)象，對(duì)在日本分布的多種C. orbiculare菌株的抗性進(jìn)行了研究，經(jīng)CAPS標(biāo)記分析得出3個(gè)抗性品種的抗性基因與2號(hào)生理小種cl001017的抗性等位基因?yàn)榧兒献拥慕Y(jié)論。

2.3 瓜類炭疽病的致病基因

植物病原真菌能通過多種方式侵染植物，其攜帶大量致病基因。在侵染過程中這些基因會(huì)參與形成侵染結(jié)構(gòu)、降解植物細(xì)胞壁、信號(hào)級(jí)聯(lián)等生物學(xué)過程[49-50]。

形成侵染結(jié)構(gòu)時(shí)，C. gloeosporioides中的COM1（CgCOM1）基因、C. orbiculare中的CoHox3和CoHox1基因、C. gloeosporioides中的蛋白激酶A（PKAR）、C. graminicola中的尿囊素基因和C. lindemuthianum中的slnCl1基因等均參與附著胞的形成[51-53]。而附著胞的形成與成熟需黑色素參與，因此C. orbiculare中有關(guān)黑色素合成的PKS1、SCD1和THR1基因?qū)μ烤也【纬汕秩窘Y(jié)構(gòu)也是至關(guān)重要的[54]。隨后病原菌在侵染植物寄主時(shí)會(huì)產(chǎn)生細(xì)胞壁裂解酶從而順利侵入植物體內(nèi)，如C. cocodes中的CcpelA、C. lindemuthianum中的pecC1l、C. gloeosporioides中的pelB均為關(guān)鍵的果膠裂解酶基因[55-56]。當(dāng)病原真菌在植物體內(nèi)進(jìn)行信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)時(shí)，會(huì)有相對(duì)應(yīng)的基因參與完成，如C. lagenarium 中的WHI2（WHIsky-2）、CoIra1、CoRas2和CoPag1基因均通過MAPK信號(hào)通路發(fā)揮其致病作用[57-59]。此外侵染瓜類作物的主要炭疽病菌C. orbiculare在完成侵染過程中表達(dá)的基因還包括287個(gè)蛋白酶編碼基因、327個(gè)細(xì)胞壁降解酶和700個(gè)小分泌蛋白（SSPs）等[60]。在轉(zhuǎn)錄組學(xué)和基因組學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，C. orbiculare在完成致病效應(yīng)時(shí)會(huì)產(chǎn)生多種效應(yīng)因子，其中包括乙烯誘導(dǎo)肽樣蛋白1（NLP1）、DN3、誘導(dǎo)壞死分泌蛋白1（NIS1）、MC69、抑制煙草免疫的SIB1和SIB2[61-63]。

3 瓜類炭疽病抗性育種

自19世紀(jì)末，育種家便開展瓜類抗炭疽病育種工作。目前，國(guó)內(nèi)外已知的西瓜抗炭疽病品種有富寶、富光、新富寶、西農(nóng)8號(hào)、抗病948、京抗2號(hào)、京抗3號(hào)、K-643、K-1298、K-2814、K-4598、光玉綠、南都綠、都錦、Icebox、SSDL、Congo、Charleston Gary、Kleckley Hybrid、Black Kleckley、Charleston Gary、Fairfax、PI271778、PI189225、AU-Producer、AU-Jubilant等[11]。

關(guān)于葫蘆科其他瓜類抗炭疽病品種國(guó)內(nèi)外也有報(bào)道。早期Barnes和Epps在研究中發(fā)現(xiàn)了5個(gè)對(duì)炭疽病具有中等抗性的黃瓜PI系，隨后美國(guó)生產(chǎn)的19個(gè)黃瓜品系中，PI197087抗炭疽病的9個(gè)品系（2A、G421、Gy14、Gy3、Gy8、H19、Poinsett76、SC50和WI2757）被廣泛應(yīng)用于黃瓜新品種選育中[64]。Goode等[65]在美國(guó)北卡羅來納州東部發(fā)現(xiàn)了南瓜抗炭疽病材料Butternu；謝雙大等[66]從12份黃瓜抗病鑒定材料中篩選出2份高抗炭疽病材料；王惠哲等[67]在21份黃瓜高代自交系材料中篩選出3份高抗炭疽病材料（43-1-2、0735和Q6）；Ge等[68]在抗性和易感甜瓜感染炭疽菌誘導(dǎo)防御反應(yīng)的差異研究中所用的甜瓜材料Gankezaomi對(duì)炭疽病有很強(qiáng)的抗性；2022年Matsuo等[69]在不同瓜類品種對(duì)炭疽病抗性研究中發(fā)現(xiàn)，南瓜品種中的Gammirak和Eeotbae抗性較強(qiáng)，并確定了1個(gè)黃瓜抗病種質(zhì)Ban Kyur。此外，上海農(nóng)科院培育出新抗炭疽病南瓜品種錦繡。目前，我國(guó)擁有津研4號(hào)、早青2號(hào)、夏豐1號(hào)、中農(nóng)5號(hào)、夏青2號(hào)等優(yōu)質(zhì)抗炭疽病黃瓜品種；齊甜1號(hào)、黃糖罐等抗炭疽病甜瓜品種；蓉抗41號(hào)、江心4號(hào)、強(qiáng)雌系A(chǔ)4、豐樂粵農(nóng)節(jié)瓜等抗炭疽病冬瓜品種。

4 瓜類炭疽病的防治

近年來，隨著瓜類作物在我國(guó)種植面積不斷擴(kuò)大，炭疽病成為瓜類作物的主要病害之一。因此堅(jiān)持預(yù)防為主，綜合防治，采用有效的防治措施是瓜類作物種植過程中的重要工作。常用的防治方法有：（1）選用抗（耐）病品種。根據(jù)瓜類種植地的環(huán)境和發(fā)病率選擇合適的抗病品種，如我國(guó)現(xiàn)用的優(yōu)質(zhì)抗炭疽病品種西農(nóng)8號(hào)、美抗9號(hào)、津研4號(hào)、早青2號(hào)、抗41號(hào)、江心4號(hào)等。（2）種子處理。播種時(shí)選擇飽滿、大小均勻的種子，隨后置種子于40%福爾阿林、50%多菌靈等藥劑中浸種5～10 min消毒滅菌，用清水沖洗干凈后再進(jìn)行催芽播種。此外，還可以溫湯浸種，水溫控制在55～60 ℃，時(shí)間控制在15 min左右。（3）合理輪作。可以將葫蘆科作物與玉米、小麥、花生等其他作物在發(fā)病嚴(yán)重地區(qū)實(shí)行至少3年的輪作種植，逐漸減少土壤中存留的炭疽病菌[70]。（4）加強(qiáng)田間管理。選擇砂質(zhì)土壤，做好排水通風(fēng)工作，此外還需要合理施肥，及時(shí)處理有病害的葉果。（5）采后處理。瓜類果實(shí)成熟采摘后，對(duì)田間進(jìn)行翻土整理，并且采用殺菌劑澆灌、悶棚殺菌等方式進(jìn)行殺菌消毒。（6）化學(xué)防治。發(fā)病初期可以用5%肟菌·戊唑醇水分散粒劑，1500～2000倍液噴霧防治；或用25%的吡唑醚菌酯乳油混10%苯醚甲環(huán)唑水分散劑1000倍液噴霧，7～10 d噴施1次，連續(xù)防治2～3次[71]。（7）誘導(dǎo)抗性。在黃瓜或者西瓜受炭疽病侵染前3 d施用7.2 mmol·L-1的錳離子溶液，以促進(jìn)植物組織木質(zhì)素、活性氧和胼胝質(zhì)的積累，減少炭疽病菌對(duì)植物細(xì)胞的誘導(dǎo)死亡[72]。（8）生物防治。選用枯草芽孢桿菌、2%抗酶菌素（120）水劑200倍液、2%武夷菌素（BO-10）水劑150倍液、大蒜素微乳劑300～500倍液等生物防治劑對(duì)瓜類炭疽病都有較好的生物防治效果[73]?？傊瑢?duì)于瓜類炭疽病，要早預(yù)防、早發(fā)現(xiàn)、早防治且結(jié)合多種預(yù)防措施，才能達(dá)到有效防治的目的。

5 問題與展望

5.1 問題

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)瓜類炭疽病的研究領(lǐng)域多集中在病原菌培養(yǎng)、病害防治、抗性鑒定等方面，對(duì)西瓜等瓜類炭疽病基因的定位、基因克隆、種質(zhì)資源引進(jìn)、優(yōu)質(zhì)資源利用等方面的研究較少，且存在一些問題與不足：

（1）我國(guó)的葫蘆科瓜類作物雖然種植面積較大，但抗炭疽病的種質(zhì)資源相對(duì)匱乏，沒有充分利用世界種質(zhì)資源庫發(fā)掘出更多抗病品種，且關(guān)于葫蘆科炭疽病的研究多集中在西瓜作物上，其他瓜類作物研究較少。

（2）炭疽病種類豐富多樣，目前對(duì)瓜類炭疽病生理小種的分化鑒定仍采用國(guó)外的材料為鑒別寄主，國(guó)內(nèi)缺少一套自主研發(fā)、快速有效鑒別瓜類炭疽病生理小種的程序標(biāo)準(zhǔn)，不利于國(guó)內(nèi)開展瓜類抗炭疽病種質(zhì)資源篩選工作。

（3）對(duì)瓜類炭疽病抗性遺傳、抗性機(jī)制的研究及抗炭疽病基因精細(xì)定位等分子生物學(xué)方面的研究不夠深入，限制了瓜類作物抗炭疽病的育種效率。

5.2 展望

（1）加強(qiáng)對(duì)國(guó)內(nèi)外優(yōu)質(zhì)抗病種質(zhì)資源的搜集與利用，選取適當(dāng)?shù)姆N質(zhì)材料對(duì)炭疽病抗病基因進(jìn)行精細(xì)定位和克隆，開發(fā)抗病相關(guān)分子標(biāo)記，進(jìn)而提高育種效率，縮短育種年限。

（2）建立全國(guó)瓜類產(chǎn)區(qū)瓜類作物的炭疽病菌庫，為我國(guó)瓜類炭疽病的鑒定提供支持。

（3）通過基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，研究瓜類作物與炭疽病菌之間的作用，以及瓜類作物抗病的分子機(jī)制，為抗病育種和生物防治提供新的思路和策略。

（4）深入研究瓜類炭疽病原菌的生物學(xué)特征和致病機(jī)制，有助于更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)病害的發(fā)生和流行，為制定有效的防治措施提供科學(xué)依據(jù)。

（5）研究和開發(fā)針對(duì)瓜類炭疽病的生物防治技術(shù)，有助于降低病害發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)減少化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境和人體的危害。

（6）研究開發(fā)新型高效、低毒的化學(xué)藥劑，以及研究藥劑的合理使用方法和輪換策略以延緩病原菌抗藥性的產(chǎn)生。

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