王雪麗 何莉梅 張金勇

摘要

為明確梨小食心蟲(chóng)雄蛾的交配能力等生物學(xué)特性，正確評(píng)價(jià)梨小食心蟲(chóng)性信息素誘殺雄蛾的田間應(yīng)用效果，本研究借助監(jiān)控設(shè)備觀察了梨小食心蟲(chóng)雄蛾與雌蛾的交配時(shí)間段、交配持續(xù)時(shí)間、雄蛾交配次數(shù)、雄蛾首次交配及末次交配日齡，研究了雄蛾日齡對(duì)交配率的影響，雄蛾交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響。結(jié)果表明，梨小食心蟲(chóng)雄蛾能與多頭雌蛾交配，且從1日齡至19日齡期間均能與雌蛾交配。隨著雄蛾日齡的增加，其與雌蛾交配率降低，雄蛾交配次數(shù)的增加對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量及卵孵化率沒(méi)有顯著影響。因此田間使用性信息素誘殺一定數(shù)量的雄蛾對(duì)降低后代種群數(shù)量有一定的作用，但只有在短時(shí)間內(nèi)將雄蛾數(shù)量減少到一定范圍內(nèi)才可起到理想效果。

關(guān)鍵詞

梨小食心蟲(chóng);?產(chǎn)卵;?交配次數(shù);?交配率

中圖分類號(hào)：

S?436.6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023146

Effect?of?multiple?mating?behavior?of?Grapholita?molesta?males?on?female?fecundity

WANG?Xueli1，?HE?Limei2，?ZHANG?Jinyong1*

（1.?Zhengzhou?Fruit?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Zhengzhou?450009，?China;

2.?Institute?of?Urban?Agriculture，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Chengdu?610218，?China）

Abstract

To?study?the?mating?ability?and?other?biological?characteristics?of?Grapholita?molesta?males?and?to?accurately?evaluate?the?field?application?effectiveness?of?G.molesta?sex?pheromone?in?killing?males，?monitoring?equipment?was?used?to?observe?the?mating?time?periods，?mating?durations，?mating?frequencies?and?dayage?of?first?and?last?mating?of?males，?the?effect?of?males?dayage?on?mating?rates，?and?the?effect?of?male?mating?frequency?on?female?oviposition?and?egg?hatching?rates.?The?results?indicated?that?single?male?of?G.molesta?could?mate?with?multiple?females?and?could?engage?in?mating?with?females?ranging?from?one?dayage?to?19?dayage.?With?increasing?dayage?of?male，?the?mating?rate?with?female?decreased，?but?an?increase?in?male?mating?frequency?did?not?influence?egg?yield?and?egg?hatchability.?In?conclusion，?using?sex?pheromones?in?the?field?to?kill?a?certain?number?of?males?is?helpful?in?reducing?the?number?of?offspring?populations，?but?the?ideal?effects?can?only?be?achieved?when?the?number?of?males?is?reduced?in?a?short?period?of?time.

Key?words

Grapholita?molesta;?oviposition;?mating?times;?mating?rate

梨小食心蟲(chóng)Grapholita?molesta屬鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae小食心蟲(chóng)屬Grapholita，廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、大洋洲、北美洲、南美洲等果樹(shù)種植區(qū)［1］。由于果樹(shù)種類增多，種植面積擴(kuò)大以及全球氣候變化等因素的影響，在我國(guó)除西藏外，梨小食心蟲(chóng)在各地均有報(bào)道發(fā)生。梨小食心蟲(chóng)主要以幼蟲(chóng)蛀梢蛀果為害蘋果、桃、梨、櫻桃、李子、山楂、杏、枇杷、楊梅、木瓜等仁果類和核果類果樹(shù)，嚴(yán)重影響了水果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［2］。由于其具有鉆蛀、轉(zhuǎn)主為害、年發(fā)生代數(shù)多、世代重疊嚴(yán)重及繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，防治起來(lái)較為困難。目前，果實(shí)套袋、化學(xué)防治和性信息素誘殺及迷向是田間防治梨小食心蟲(chóng)的常用方法。但果實(shí)套袋用工量大，成本高，會(huì)使日灼、斑點(diǎn)、裂口、苦豆病等生理病害加重，果實(shí)口感和風(fēng)味變差［3］?；瘜W(xué)防治不僅污染環(huán)境、殺傷天敵、引起“3R”問(wèn)題，并且由于梨小食心蟲(chóng)的鉆蛀特性使得化學(xué)防治的效果大大降低［4］。性信息素誘殺及迷向法已成為當(dāng)前安全、高效防治梨小食心蟲(chóng)的綠色防控技術(shù)。

隨著分析手段與技術(shù)的改進(jìn)，昆蟲(chóng)性信息素的鑒定及應(yīng)用已取得了很大進(jìn)展［5］。梨小食心蟲(chóng)性信息素主要包含順8十二碳烯乙酸酯（?Z812：Ac）、反8十二碳烯乙酸酯（E812：Ac）、順8十二碳烯1醇（Z812：OH）和十二碳1醇（12：OH）［6］，其對(duì)雄蛾專一，引誘效果良好，具有特異性強(qiáng)、效率高、環(huán)保、不傷害天敵等優(yōu)點(diǎn)。目前生產(chǎn)中采用梨小食心蟲(chóng)性誘芯進(jìn)行田間監(jiān)測(cè)和誘殺雄蛾，但通過(guò)誘殺雄蛾是否能降低果園中梨小食心蟲(chóng)后代種群的數(shù)量以及降低損失率還有待進(jìn)一步科學(xué)評(píng)價(jià)。因此，本研究通過(guò)系統(tǒng)地研究梨小食心蟲(chóng)雄雌蛾交配時(shí)間段、交配持續(xù)時(shí)間、雄蛾首次交配日齡、末次交配日齡、雄蛾交配次數(shù)，雄蛾日齡對(duì)交配率的影響及雄蛾交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響等指標(biāo)，旨在為正確評(píng)價(jià)及改進(jìn)梨小食心蟲(chóng)性信息素的田間應(yīng)用效果提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

供試?yán)嫘∈承南x(chóng)在溫度（27±2）℃，光周期L∥D=15?h∥9?h，相對(duì)濕度75%的人工氣候箱中飼養(yǎng)了1年以上。試驗(yàn)前將雌雄蛹放置在不同培養(yǎng)皿中，待成蟲(chóng)羽化后試驗(yàn)。

1.2?方法

1.2.1?梨小食心蟲(chóng)雄蛾交配行為研究

將1日齡的梨小食心蟲(chóng)雌蛾與雄蛾各1頭放入含有10%蜂蜜水的培養(yǎng)皿中配對(duì)，將培養(yǎng)皿放置在監(jiān)控設(shè)備下錄像，24?h后通過(guò)錄像觀察交配情況，若雄蛾與雌蛾已經(jīng)交配，則取出雌蛾并重新放入1頭1日齡處女雌蛾與雄蛾交配，若24?h內(nèi)未交配，則持續(xù)觀察，若3?d內(nèi)均未交配，則更換1頭新的1日齡處女雌蛾與雄蛾交配。如此反復(fù)，每天觀察錄像，直至雄蛾死亡。統(tǒng)計(jì)單頭梨小食心蟲(chóng)雄蛾的交配次數(shù)、交配時(shí)長(zhǎng)、交配時(shí)間段、首次和末次交配日齡。單頭雄蛾的交配行為試驗(yàn)作為1個(gè)重復(fù)，共重復(fù)29次，既共觀察29頭雄蛾。

1.2.2?梨小食心蟲(chóng)雌蛾產(chǎn)卵行為研究

將1.2.1中與雄蛾交配過(guò)的雌蛾單獨(dú)放入含有10%蜂蜜水的200?mL塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒中飼養(yǎng)，觀察雌蛾產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵天數(shù)、產(chǎn)卵量、卵孵化率。將與同一頭雄蛾交配過(guò)的所有雌蛾的產(chǎn)卵行為研究作為1個(gè)重復(fù)，共觀察29頭雄蛾。

1.2.3?梨小食心蟲(chóng)雄蛾日齡對(duì)交配率的影響

方法同1.2.1，將1日齡的梨小食心蟲(chóng)雌蛾與雄蛾各1頭放入含有10%蜂蜜水的培養(yǎng)皿中配對(duì)，若通過(guò)錄像設(shè)備觀察到雄蛾與雌蛾交配，則更換新的1日齡處女雌蛾，如此反復(fù)，直至雄蛾死亡，持續(xù)觀察雄蛾在不同日齡時(shí)與1日齡處女雌蛾的交配率，分析雄蛾日齡與交配率的相關(guān)性。每8頭雄蛾在不同日齡與1日齡處女雌蛾的交配率作為1個(gè)重復(fù)，本試驗(yàn)共重復(fù)3次。雄蛾在不同日齡下的交配率計(jì)算方法為：交配率=某日齡雄蛾發(fā)生交配的數(shù)量/測(cè)試的雄蛾總數(shù)量×100%。

1.2.4?梨小食心蟲(chóng)雄蛾交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

方法同1.2.1，統(tǒng)計(jì)每頭雄蛾的交配次數(shù)，與雄蛾交配過(guò)的雌蛾單獨(dú)飼養(yǎng)，分析隨著雄蛾交配次數(shù)增加雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的變化。單頭雄蛾的交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響研究作為一個(gè)重復(fù)，本試驗(yàn)共重復(fù)29次。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS?20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。雄蛾的交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響分別采用單因素方差分析，如有影響則采用LSD法進(jìn)行處理間的多重比較，百分率數(shù)據(jù)在方差分析前進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，雄蛾日齡與交配率之間進(jìn)行相關(guān)性分析。文中圖由GraphPad?Prism?6軟件繪制。

2?結(jié)果與分析

2.1?梨小食心蟲(chóng)雄蛾的生物學(xué)指標(biāo)分析

梨小食心蟲(chóng)1頭雄蛾平均交配4.5頭雌蛾，最多可交配10頭，最少交配0頭。交配時(shí)長(zhǎng)在23～171?min之間，交配平均時(shí)長(zhǎng)為54.8?min（圖1）。交配大多發(fā)生于17：00－23：00，其中21：00－22：00的交配率最高，為36.7%?（圖2）。雄蛾羽化當(dāng)天即可與雌蛾進(jìn)行交配，且在19日齡時(shí)仍可與雌蛾交配，首次交配日齡平均為2.2?d，末次交配日齡平均11.4?d（圖3，圖4）。雄蛾的交配能力與日齡呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.867，?P<0.01），即雄蛾與雌蛾的交配率隨著雄蛾日齡的增加而顯著降低。

2.2?梨小食心蟲(chóng)雌蛾產(chǎn)卵指標(biāo)分析

梨小食心蟲(chóng)雌蛾產(chǎn)卵前期平均1.7?d，產(chǎn)卵期平均6.4?d?（圖5）。平均單雌產(chǎn)卵量110.4粒，卵的孵化率平均81.2%（圖6）。

2.3?梨小食心蟲(chóng)雄蛾交配次數(shù)對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

由圖7可知，雄蛾的交配次數(shù)對(duì)雌蛾的產(chǎn)卵量及卵孵化率無(wú)顯著影響（產(chǎn)卵量：?F9，?99=0.785，?P=0.631;卵孵化率：?F9，?95=0.586，?P=0.806），即雄蛾交配次數(shù)的增加不影響交配后雌蛾的產(chǎn)卵量及卵孵化率。

3?結(jié)論與討論

梨小食心蟲(chóng)是薔薇科果樹(shù)的主要害蟲(chóng)，果園中常使用性信息素對(duì)其雄成蟲(chóng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)、誘殺和迷向［7］。性信息素誘殺是一種綠色、高效且安全的防控手段，但其防治效果還有待科學(xué)評(píng)價(jià)。本研究在預(yù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)1頭梨小食心蟲(chóng)雄蛾一天中最多交配1次，因此通過(guò)在室內(nèi)按1∶1對(duì)梨小食心蟲(chóng)雌雄蛾進(jìn)行配對(duì)。田間梨小食心蟲(chóng)雌雄比例在?1∶1.1～1∶1.7?之間，雄蛾略多于雌蛾［8］，大多數(shù)雌蛾一生中只交配1次［910］，但是雄蛾具備多次交配的能力。本研究發(fā)現(xiàn)一頭雄蛾最多能與10頭雌蛾發(fā)生交配，平均交配4.5頭雌蛾，雌雄成蟲(chóng)在羽化當(dāng)天即可交配，這與Kong?等的結(jié)果一致，但單頭雄蛾的平均交配次數(shù)高于其研究的2.2頭［10］。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著雄蛾日齡的增加，其與雌蛾的交配率逐漸降低;這可能與在“一雄多雌制”的物種中，雄蛾日齡影響雌蛾擇偶偏好有關(guān)［11］。雄蛾19日齡時(shí)還可與雌蛾正常交配，雄蛾交配次數(shù)增加并不影響雄蛾的生殖能力，與之交配的雌蛾的產(chǎn)卵量及卵孵化率在不同交配次數(shù)間無(wú)顯著差異。昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為是繁衍后代、維持種群數(shù)量的重要環(huán)節(jié)，我們的研究結(jié)果表明，梨小食心蟲(chóng)雄蛾在高日齡時(shí)仍有很強(qiáng)的生殖力，這與Kong等研究梨小食心蟲(chóng)雄蛾連續(xù)交配對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率均無(wú)顯著影響的結(jié)果一致［10］。這些結(jié)果表明，田間僅通過(guò)性信息素誘捕來(lái)防治梨小食心蟲(chóng)并不能有效降低其種群數(shù)量及為害，因?yàn)榧词拐T殺了一部分雄蛾或年輕的雄蛾，只要果園中還有一定基數(shù)的雄蛾，即使是高日齡的雄蛾，也可與雌蛾交配，而與之交配的雌蛾的產(chǎn)卵量和卵孵化率不受影響。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)梨小食心蟲(chóng)雌雄蛾并不是每天都交配，兩次交配時(shí)間間隔為1、2、4、6?d不等，雖然雌蛾產(chǎn)卵前期較短，平均只有1.7?d，但雌蛾不是一天之內(nèi)就將卵產(chǎn)完，而是持續(xù)產(chǎn)卵6.4?d?左右。雄蛾首次交配時(shí)的平均日齡為2.2?d，但也有部分雄蛾在5日齡或者更晚一些時(shí)才與雌蛾第1次交配。因此，如果充分利用交配前期、交配間隔期以及連續(xù)數(shù)天產(chǎn)卵這幾個(gè)缺口，在較短的時(shí)間內(nèi)將雄蛾數(shù)量控制在一定范圍之內(nèi)，可有效降低害蟲(chóng)種群數(shù)量。本研究中梨小食心蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)交配持續(xù)時(shí)間、雄蟲(chóng)交配次數(shù)、單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率等指標(biāo)與Kong等的結(jié)果差異較大，其研究中單雌平均產(chǎn)卵量?jī)H有33粒，孵化率只有50.7%，雄蛾平均交配2.2次［10］，明顯低于本研究結(jié)果中的單雌產(chǎn)卵量（110.4粒）、卵孵化率（81.2%）、雄蛾平均交配次數(shù)（4.5次）。這可能與梨小食心蟲(chóng)的種群、室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)代數(shù)、溫度、光周期及光強(qiáng)度等因素有關(guān)。例如，溫度會(huì)影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，短期高溫處理梨小食心蟲(chóng)雌蛾對(duì)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量有顯著影響。光周期及光強(qiáng)度可顯著影響梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)的生殖力［1214］。但de?Morais等的研究表明，隨著梨小食心蟲(chóng)日齡的增加，產(chǎn)卵量均下降［9］，這可能是因?yàn)樗麄冊(cè)囼?yàn)中供試雌雄成蟲(chóng)日齡均增加，而本研究雄蛾日齡增加（即交配次數(shù)增加），而雌蛾均是1日齡，所以對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量沒(méi)有影響。

梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)一般在傍晚或清晨比較活躍，雄蛾與雌蛾交配時(shí)間段多集中于17：00-23：00，這與張國(guó)輝等的研究結(jié)果一致［15］，其研究中雌雄成蟲(chóng)平均交配時(shí)長(zhǎng)在30?min左右，而本研究中平均交配時(shí)長(zhǎng)為54.8?min，最長(zhǎng)達(dá)171?min。因此，利用梨小食心蟲(chóng)在傍晚時(shí)分交配以及需要較長(zhǎng)時(shí)間才能完成交配這一特點(diǎn)，在田間放置糖醋液或LED燈，利用梨小食心蟲(chóng)的趨化性和趨光性對(duì)其進(jìn)行誘捕［1618］，破壞其交配。雖然利用趨化性和趨光性對(duì)梨小食心蟲(chóng)的誘捕效果比性信息素差，但梨小食心蟲(chóng)雌、雄蛾之間趨化性和趨光性沒(méi)有顯著的差異［17］，這一點(diǎn)上優(yōu)于性信息素，性信息素只能誘殺梨小食心蟲(chóng)的雄蛾，但相比于雄蛾，雌蛾才是決定后代數(shù)量的重要因素，是防治的主要對(duì)象。另外，抓住傍晚（18：00－20：00）開(kāi)展迷向技術(shù)對(duì)其交配行為進(jìn)行干擾更為有效［19］。

田間使用性信息素誘殺梨小食心蟲(chóng)的效果還取決于性誘捕器種類、顏色、懸掛高度、方位、間隔距離、密度及果園面積大小等因素［2023］，明確以上因素是充分發(fā)揮性信息素誘殺效果的基礎(chǔ)。田間懸掛性誘芯的密度應(yīng)當(dāng)根據(jù)梨小食心蟲(chóng)發(fā)生量的變化適當(dāng)調(diào)整，當(dāng)誘芯密度過(guò)高時(shí)，有可能從誘捕效果轉(zhuǎn)為迷向的效果，影響雄蛾對(duì)雌蛾方向的判斷，從而抑制或延遲交配，使雌蛾適合度及目標(biāo)害蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)受到影響［24］。雌蛾延遲交配對(duì)交配和生殖能力的影響的研究比較多，大多數(shù)結(jié)果表明，雌蛾延遲交配會(huì)顯著降低其交配成功率、產(chǎn)卵前期、生殖力及卵的孵化率等［2425］。因此，延遲交配法被認(rèn)為是通過(guò)間接破壞交配來(lái)控制害蟲(chóng)數(shù)量的方法。Kong等的研究表明，使梨小食心蟲(chóng)雌蛾延遲交配可顯著降低產(chǎn)卵量和卵孵化率［26］。本文使用的雌蛾均為初羽化的雌蛾，沒(méi)有考慮雌蛾延遲交配的影響。梨小食心蟲(chóng)的有效性比、日齡及性經(jīng)歷都會(huì)影響其交配和繁殖能力，到底需要誘殺多少雄蛾個(gè)體才能有效減少田間雌雄蛾的交配機(jī)會(huì)及后代種群數(shù)量還需進(jìn)一步研究。因此，若要更精準(zhǔn)地對(duì)雄性誘劑的有效性進(jìn)行判定，還需在野外開(kāi)展不同有效性比、多次交配及延遲交配對(duì)梨小食心蟲(chóng)交配及產(chǎn)卵能力影響的試驗(yàn)。另外，性信息素對(duì)交配過(guò)與未交配的梨小食心蟲(chóng)雄蛾的誘殺效果研究甚少。因此，明確性經(jīng)歷對(duì)梨小食心蟲(chóng)性信息素引誘效果的影響將為提高引誘效果奠定基礎(chǔ)。

本研究表明，雄蛾日齡的增加降低了其與雌蛾的交配率，雄雌蛾的交配時(shí)間段集中，交配具有間隔期，雌蛾產(chǎn)卵需要連續(xù)數(shù)天;可利用這幾個(gè)特點(diǎn)，聯(lián)合性信息素誘捕及結(jié)合其他防治手段盡可能在短時(shí)間內(nèi)減少雄蛾數(shù)量，時(shí)間越長(zhǎng)越不利于防控，因?yàn)閱晤^雄蛾可與多頭雌蛾交配，且雌蛾產(chǎn)卵前期較短，產(chǎn)卵量高，并且雄蛾的交配次數(shù)不影響雌蛾的生殖力。

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