劉淑娟 劉騰云 劉立盤 朱安繁 黃星瑜 歐陽雪靈 周華

摘要：以奶油生菜為研究材料，在植物工廠人工光源中設置3種紫外線B（UV-B）劑量［0、8.64、17.28 kJ/（m2·d）］處理，利用廣靶代謝組學技術，分析不同劑量UV-B輻照下生菜葉片中的差異代謝物質，研究UV-B輻照對生菜生物量、光合參數(shù)和次生代謝物的影響。結果表明，與0劑量相比，低劑量UV-B處理對生菜生物量、光合參數(shù)均未產生顯著影響，代謝組檢測到30種差異代謝產物，主要為生物堿、酚類、萜類等物質，其中9種上調表達，21種下調表達；高劑量UV-B處理顯著降低了生菜地上部干重、地下部干重、氣孔導度和蒸騰速率，但地上部鮮重、凈光合速率均未呈現(xiàn)顯著差異，共檢測到35個差異表達代謝物，其中21種上調表達，14種下調表達，上調表達的代謝物主要為黃酮類、單萜等，生菜葉片槲皮素含量在低劑量、高劑量UV-B處理下均顯著增加。研究結果可為利用UV-B輻照提高設施生菜營養(yǎng)品質提供理論依據(jù)和參考。

關鍵詞：UV-B輻照；生菜；劑量；生長；代謝產物

中圖分類號：S636.204? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）08-0131-07

收稿日期：2023-04-28

基金項目：國家自然科學基金（編號：31960623）；江西省科學院重大產業(yè)技術攻關專項（編號：2023YSBG10005）。

作者簡介：劉淑娟（1982—），女，安徽宿州人，博士，副研究員，主要從事植物遺傳育種研究。E-mail：liushujuan@126.com。

通信作者：周 華，博士，研究員，主要從事設施園藝研究。E-mail：yuerhua116@126.com。

UV-B（ultraviolet-B）是太陽輻射中波長為280～315 nm的紫外線，具有高能量日光光譜。隨著人類的發(fā)展和地球臭氧層的減少，到達地面的UV-B輻射增加，引起了研究人員的關注［1］。最初的研究認為，UV-B是一種環(huán)境脅迫因子，增加的UV-B作用于植物，會抑制植物的光合作用，減少植株高度、葉片長度，增加葉片厚度和分枝，影響作物產量、生長發(fā)育和代謝過程［2］。隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)利用作物對UV-B輻照的適應性，可以控制作物的形態(tài)建成，調控作物生長，生產有利于人類飲食健康的次生代謝產物［3］。研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物菥蓂在增補UV-B輻射下，通過增加體內總黃酮和總酚含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量，抵抗UV-B紫外脅迫對其造成的影響，增強對逆境環(huán)境的適應性［4］。在白光中增加1.14 kJ/（m2·d） UV-B輻照，甜椒中苯丙氨酸解氨酶、查耳酮合成酶基因表達顯著上調，綠原酸等類黃酮物質顯著積累［5］。南非醉茄在溫室環(huán)境［UV-B劑量為 9.6 kJ/（m2·d）］ 的基礎上增加3.6 kJ/（m2·d）UV-B輻照劑量，其體內尤其是根部的生物堿、花青素、類胡蘿卜素、類黃酮、番茄紅素次生代謝產物含量普遍呈現(xiàn)增加的變化趨勢［6］。與不能透過紫外線的大棚相比，生長在可以透過紫外線大棚中的生菜的花青素含量顯著提高［7］。UV-B輻照可以顯著提高水稻、玉米、黃瓜等作物的葉片及水果中的維生素C含量［8］。因此，調控栽培環(huán)境中的 UV-B 輻照，已經成為提高作物營養(yǎng)品質的一種有效方法［9］。

UV-B對作物的影響是與波長、劑量相關的［10］。例如，當用波長為300～320 nm的UV-B照射蕎麥芽時，可以增加花青素、蕓香苷含量，而當用波長為280～300 nm的UV-B照射時，蕎麥芽會發(fā)黃或枯萎，不利于芽的生長［11］。黃瓜在1.44 kJ/（m2·d） UV-B輻照下，植株高度降低，株型更為緊湊，有利于葉片凈光合能力、水分利用效率的提高，而在6.92 kJ/（m2·d） UV-B輻照下，黃瓜地上部、地下部干重顯著下降，根系活力、光合速率和葉綠素含量均受到抑制［12］。24 kJ/（m2·d） UV-B紫外燈處理對芒果樹體產量、果實品質無顯著影響，而高劑量96 kJ/（m2·d） UV-B會破壞芒果葉肉光合組織結構，抑制葉片光合作用，加厚葉表角質層，從而阻礙葉片吸收二氧化碳，抑制蒸騰作用，引起樹體減產［13］。用 1.845 kJ/m2 UV-B輻照2.5 h可以誘導綠豆芽體內維生素C、酚類和類黃酮含量的增加，提高其營養(yǎng)品質［14］。作物在低劑量、高劑量UV-B輻射下會引發(fā)特異性或非特異性反應，通過調控植物光形態(tài)建成、激發(fā)植物抗氧化系統(tǒng)、產生次生代謝產物來應對脅迫［15］。

葉用萵苣（Lactuca sativa L.）俗稱生菜，是國際上一種重要的蔬菜作物種類，隨著生食蔬菜人口的增加，葉用萵苣以營養(yǎng)豐富、生食口感好的特點，在近年來市場需求量加大，世界栽培面積也迅速擴大。其中LED完全人工光源植物工廠所生產的葉用萵苣可實現(xiàn)按計劃生產，且無病蟲害或重金屬污染，作物產量高，已經成為高端葉用萵苣供應的一類重要生產形式［16］。然而，栽培在溫室或植物工廠中的作物由于覆蓋材料、水培方式的影響，營養(yǎng)品質明顯下降［17］。研究發(fā)現(xiàn)，隨著UV-B輻射的增強，生菜葉片中類黃酮含量逐漸增加，抗壞血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量則先增加后減?。?8］。截至目前，人類對UV-B輻照劑量對生菜代謝產物的影響還缺乏全面理解。本研究通過代謝組學的方法，研究不同劑量UV-B輻照對生菜生長、代謝產物的影響，以期為設施栽培調控生菜品質提供基礎數(shù)據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究中的生菜品種為奶油生菜，于2022年1月20日生菜的3葉1心期開始在植物工廠中栽培，栽培的基礎光源為紅光-藍光（光照度之比為 2 ∶1），其中紅光波長為（660±10） nm，藍光波長為（450±10） nm。采用UV-B光源（Phillips TL 100W/01）作為補充光源，植物工廠室內設置：光照度為 200 μmol/（m2·s），每天光照16 h，白天溫度為 22 ℃，晚上溫度為20 ℃，水培營養(yǎng)液為Hoagland營養(yǎng)液，CO2濃度為400 mg/L。當生菜生長10 d后，開始增加UV-B輻照處理，試驗設置3個不同劑量的UV-B輻照：0 （CK）、8.64 kJ/（m2·d） （U1）、17.28 kJ/（m2·d） （U2），每個處理10株，重復3次，UV-B輻照劑量通過調整UV-B燈管與植物之間的距離獲得，UV-B劑量采用林上光電科技有限公司的紫外光計（LS 125 UV）進行測量。

生菜在植物工廠中用不同劑量UV-B照射4 d后，用Li-6400XT光合儀進行光合參數(shù)的測定，選取生菜從上往下第3張葉片進行測定，光合儀葉室參數(shù)：流量為500 μmol/s，光合有效輻射為 1 000 μmol/s，CO2濃度為400 μmol/s，相對濕度為50%～60%，葉溫為25 ℃，重復測量3次。同時進行生物量的測定，從水培系統(tǒng)中取出生菜后，分別稱取地上部、地下部鮮重，隨后在105 ℃烘箱中殺青5 min，再調節(jié)溫度至70 ℃直到烘干。取中部新鮮葉片，去除葉脈后放入液氮中處理10 min后保存至-80 ℃冰箱中，用于后續(xù)廣靶代謝組學的測定和分析。

1.2 樣品的制備及代謝組測定方法

采用超高效液相色譜-質譜系統(tǒng)（UPLC-MS/MS）進行代謝組學的測定。稱取0.5 g樣品，加入20 mL甲醇-Mcllvaine-Na2EDTA溶液，通過超聲和離心進行3次提取，蒸發(fā)至20 mL后過聚苯乙烯-二乙烯基苯（HLB）固相萃取柱，用6 mL甲醇洗脫，收集洗脫液，用氮吹至近干，再用乙腈-水（體積比2 ∶8）混合溶液復溶，4 ℃、12 000 g離心，收集上清液過濾后，用UPLC-MS/MS進行檢測，具體參數(shù)參照陳乾等的研究［19］進行設置。

1.3 數(shù)據(jù)處理

生物量數(shù)據(jù)和光合數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進行單因素方差分析，采用新復極差法分析差異。對質譜檢測的數(shù)據(jù)進行定性、相對定量分析，定性分析參照公共數(shù)據(jù)庫，相對定量分析采用多反應監(jiān)測模式，得到所有樣本的代謝物定性與相對定量的結果。用SIMCA軟件（v16.0.2，Sartorius Stedim Data Analytics AB，Umea，Sweden）對數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉換加中心化格式化處理，進行主成分模型分析。采用正交偏最小二乘法-判別分析（orthogonal projections to latent structures-discriminant analysis，OPLS-DA）的統(tǒng)計方法對結果進行分析。各處理間選取P<0.05的代謝物為差異代謝物，并將差異代謝物比對到KEGG數(shù)據(jù)庫中進行富集性分析。

2 結果與分析

2.1 不同劑量UV-B輻照處理對生菜生長的影響

由表1可以看出，與對照相比，在低劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重和地下部干重逐漸減少，但地上部鮮重、地下部鮮重在3個處理間未呈現(xiàn)顯著差異。在高劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部干重和地下部干重顯著低于對照，但在低劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部干重和地下部干重與其他2種處理間無顯著差異。

由表2可以看出，生菜葉片的光合參數(shù)變化趨勢與生物量基本相同，與對照相比，生菜葉片的光合參數(shù)隨著UV-B劑量的增加而逐漸下降，其中凈光合速率、胞間CO2濃度在3個處理間未呈現(xiàn)顯著差異，而氣孔導度、蒸騰速率在高劑量UV-B處理下顯著低于對照、低劑量處理，而對照與低劑量處理間無顯著差異。

2.2 代謝組多元統(tǒng)計分析

用SIMCA軟件對數(shù)據(jù)進行對數(shù)（LOG）轉換加UV格式化處理，首先對第1主成分進行OPLS-DA建模分析，模型的質量用7折交叉驗證進行檢驗；用交叉驗證后得到的RY（模型對分類變量Y的可解釋性）和Q（模型的可預測性）對模型的有效性進行評判；最后通過置換檢驗，隨機多次改變分類變量Y的排列順序，得到不同的隨機Q 值，對模型有效性作進一步的檢驗。全部樣本（包括QC樣本）的PCA得分散點圖如圖1所示， 可見樣本全部位于95%置

信區(qū)間內。樣本間對比分析的PCA得分散點圖如圖1所示，可見所有樣本的兩兩對比區(qū)分非常顯著。OPLS-DA模型結果中的R2Y均為1，Q2分別為0.628、0.632、0.746，表明模型預測性良好。置換檢驗結果表明，模型具有良好的穩(wěn)健性，不存在過擬合現(xiàn)象。

2.3 差異代謝物篩選

為了檢測不同劑量UV-B輻照對生菜代謝產物的影響，利用廣泛靶標代謝組測定生菜葉片中的代謝產物，每組設３次生物學重復，并對其進行定性、定量分析。由表3可知，CK組對U1組共篩選到30個差異代謝物，其中屬于生物堿類的有5種，4種在U1中上調表達，屬于萜類有2種，均在U1 中下調表達，U1組中共有9種上調表達的差異代謝物，分別是1-甲基腺嘌呤、3-羥基-4-甲氧基肉桂酸、別歐前胡素、甜菜堿醛、膽綠素、松柏苷、表雄酮、槲皮素-3-O-新橙皮苷、乙酰托品醇，其中 3-羥基-4-甲氧基肉桂酸、槲皮素-3-O-新橙皮苷上調表達達2倍以上。

CK組對U2組共篩選到35種差異代謝物，其中黃酮類物質占差異代謝物的9/35，均在U2中上調表達，萜類物質有6種，其中單萜在U2中上調表達，而其余多萜在U2中均下調表達，生物堿類有3種，在U2組中總共有21種上調表達的差異代謝物，其中芹菜苷、甜菜堿醛、去甲氧基茵陳色原酮、維生素A 上調表達2倍以上，紫云英苷上調表達7倍以上。U1組對U2組共篩選到26個差異代謝物，其中萜類物質有3種，2種單萜、1種三萜均在U2中上調表達，3種黃酮類物質均在U2中上調表達，在U2組中總共有16種上調表達的差異代謝物。

2.4 差異代謝通路分析

由圖2可知，CK與U1比較，富集在煙酸鹽、煙酰胺代謝通路中共有12個代謝物，在該通路中的差異代謝物為煙酰胺核糖酸，在泛醌和其他萜類化合物的生物合成通路中共檢測出23個代謝物，差異代謝物為維生素E， 油菜素內酯生物合成通路中檢測到25個代謝物，其中菜油甾醇是差異代謝物，此外，還有卟啉和葉綠素代謝，甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，類固醇生物合成，嘧啶代謝，精氨酸和脯氨酸代謝和苯丙酸生物合成上均存在差異代謝物，分別為膽綠素、甜菜堿醛、菜油甾醇、脫氧尿苷和n-乙酰-l-谷氨酸5-半醛（圖2）。在CK與U2的比較中，黃酮和黃酮醇的生物合成、類黃酮生物合成、乙醛酸鹽和二羧酸鹽代謝、檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝、類胡蘿卜素生物合成和嘧啶代謝是主要的差異代謝通路，其中差異代謝物分別為芹黃素、槲皮素、花青色素、芹黃素、順式烏頭酸、順式烏頭酸、甜菜堿醛、脫落酸、脫氧尿苷。在U1和U2的比較中，代謝通路集中在果糖和甘露糖代謝、乙醛酸鹽和二羧酸鹽代謝、檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、泛醌等萜類化合物的生物合成、糖酵解或糖異生、半乳糖代謝、淀粉和蔗糖代謝、半胱氨酸和蛋氨酸代謝、精氨酸和脯氨酸代謝、氨基糖和核苷酸糖代謝、不飽和脂肪酸的生物合成、類黃酮生物合成、苯丙酸生物合成、脂肪酸生物

合成共14個代謝通路上。

3 結論與討論

植物為了防御UV-B輻射帶來的傷害，會改變植物光合作用、基因表達、酶活性及次生代謝。在本研究中，生菜在高劑量UV-B輻照處理下地上部干重和地下部干重顯著減少，但在低劑量 UV-B 輻照處理下的生物量無顯著差異。在自然條件下，增強UV-B輻射后，山楂葉片、下表皮厚度增加，凈光合速率下降，氣孔導度、蒸騰速度上升，葉片和果實中的總酚、總黃酮和總花青素含量均出現(xiàn)不同程度的增加［20］。有研究表明，UV-B輻照對大部分植物的產量、葉面積、胚軸長度都起到抑制作用［21-22］。也有少數(shù)研究表明，在UV-B輻照下，一些作物（如生菜）的凈光合速率和產量均增加［23-24］。這種差異除了與植物的遺傳特性、地區(qū)適應性有關，還與UV-B輻照劑量、植物生長階段及光合有效輻射強度有關［10］。在本研究中，在地上部鮮重（產量）方面，3種UV-B處理間并沒有呈現(xiàn)顯著差異，表明UV-B輻照在生菜生產中的應用可以不影響產量。

在本研究中，與對照相比，在2種劑量UV-B輻射處理下，生菜葉片中最主要的差異代謝產物是酚類物質，尤其是類黃酮類物質。在高劑量UV-B輻照下，主要差異代謝物為黃酮類物質，包括芹菜素、芹菜苷、紫云英苷、矢車菊素、去甲氧基茵陳色原酮、高良姜素、槲皮素、槲皮苷，均在高劑量UV-B輻照處理下顯著上調，在低劑量UV-B輻照處理下， 黃酮類物質槲皮素-3-O-新橙皮苷也顯著上調表達，表明黃酮類物質在UV-B輻照處理下顯著積累，且隨著輻照劑量提高而逐漸積累，這與多數(shù)研究結果一致。如在溫室中比較UV-B、無UV-B處理生菜種苗，類黃酮物質呈現(xiàn)顯著差異［25］。UV-B輻射可以顯著提高辣椒葉片中綠原酸、芹菜素8-c-己苷等黃酮類物質的含量［5］。在花菜中，隨著UV-B劑量［0、2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）］的增加，產量逐漸降低，體內總酚、金蓮葡糖硫苷含量先增后減，總類黃酮含量逐漸增加［26］。類黃酮類物質具有抗氧化和吸收紫外線的功能，在UV-B輻射下高度羥基化，有利于去除植物細胞中的ROS，從而對氧化脅迫造成的機體損傷進行有效修復［27-28］。

除黃酮類外，萜類物質也是UV-B輻照下重要的差異代謝物。萜類化合物是指具有（C5H8）n通式、含氧、具有不同飽和程度的衍生物，具有抗腫瘤、抗病毒、抗菌、抗炎等藥理作用。萜類化合物能夠保護植株避免受到氧化損傷，當植株面臨UV-B脅迫時，植物的自我保護機制開啟，誘導萜類化合物合成量增加［29］。在本研究中，受到UV-B輻照后，生菜體內萜類化合物發(fā)生了顯著變化，與對照相比，高劑量UV-B輻照處理主要積累單萜2，6-二甲基-7-辛烯-2，3，6-三醇，而倍半萜（脫落酸）、三萜（靈芝酸F、羽扇豆醇）、二萜（12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13）表達量顯著下調；在低劑量UV-B處理下，生菜的二萜（12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13）、倍半萜（柳杉二醇）顯著下調表達。相似的研究結果也在其他植物中發(fā)現(xiàn)，如在UV-B輻射下，神農香菊葉片分泌物中的單萜桉樹腦含量隨著輻照時間不斷增加［30］。相比無UV-B輻照處理，不同強度的UV-B均可以增加葡萄采后桉油精、芳樟醇等單萜的濃度［31］。相對于正常UV-B較低的環(huán)境，高海拔、較強UV-B環(huán)境下的葡萄漿果中的α-金合歡烯、β-金合歡烯、瓦倫烯、α-人參烯和橙花叔醇等倍半萜含量均增加，但總揮發(fā)性有機化合物排放量沒有受到明顯影響［32］。上述研究結果表明，在不同物種中，萜類物質對UV-B脅迫的響應機制不同。

植物產生各種次級代謝產物是應對UV-B輻射的防御策略之一，這些代謝物不僅涉及對UV-B影響下的植物提供保護，而且可以對植物細胞在UV-B誘導免疫防御系統(tǒng)不充分時提供保護［33-34］，同時這些物質也是人類可利用的飲食營養(yǎng)及藥用物質，已經被用于制藥、營養(yǎng)保健并逐漸成為常規(guī)飲食的一部分。槲皮素作為一種天然的黃酮類多酚化合物，具有抗氧化、抗炎、抗腫瘤等作用，在本研究的高、低劑量UV-B輻射處理下，槲皮素表達量均顯著提升。在高劑量UV-B輻射處理下，香豆素、芹菜苷、紫云英苷、矢車菊素、枸橘苷等黃酮類物質表達量顯著提高，維生素A表達量顯著提升，但生菜的產量（地上部鮮重）并沒有受到顯著影響。因此可見，較高劑量UV-B輻照可以成為生菜設施栽培中提高有利于人類健康的營養(yǎng)品質的一種有效措施［35］。關于不同UV-B劑量下生菜葉片的轉錄組學研究，尤其是黃酮類、萜類物質合成機制及合成途徑中涉及的關鍵酶的基因表達是否發(fā)生上調還有待進一步研究。

本研究開展不同劑量UV-B輻照對生菜生長和代謝組學的影響研究，隨著UV-B劑量增加，生菜地上部鮮重和凈光合速率均呈現(xiàn)下降趨勢，但并未呈現(xiàn)出顯著差異，2種劑量UV-B輻照下生菜葉片中最主要的差異代謝物質為黃酮類物質，其中槲皮素含量在UV-B輻照下均顯著增加，本研究結果可為利用UV-B輻照提高設施生菜營養(yǎng)品質提供技術支持。

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