吳建輝 丁玲 趙修江

摘 要：為探究長(zhǎng)江口長(zhǎng)江江豚的棲息地選擇偏好性，根據(jù)2022年夏季和秋季長(zhǎng)江口南支長(zhǎng)江江豚棲息地的水生生物調(diào)查數(shù)據(jù)，采用相對(duì)重要性指數(shù)、多樣性指數(shù)以及豐度/生物量曲線（ABC曲線）等方法，研究分析了該水域水生生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果顯示：（1）2022年夏季共采集水生生物9種，優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)吻魚危（Leiocassis longirostris）、安氏白蝦（Palaemon annandalei）和光澤黃顙魚（Pelteobagrus nitidus），秋季共采集水生生物13種，優(yōu)勢(shì)種為河蜆（Corbicula fluminea）、長(zhǎng)吻魚危和安氏白蝦；（2）通過(guò)多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，秋季該水域的水生生物多樣性水平整體高于夏季，夏季東風(fēng)西沙水域的多樣性水平高于青草沙水域，秋季則相反；（3）ABC曲線結(jié)果表明，夏季水生生物群落處于未干擾狀態(tài)（W=0.196），秋季水生生物群落則處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)（W=-0.069）。結(jié)果表明：長(zhǎng)江口南支長(zhǎng)江江豚棲息地水域水生生物多樣性水平仍較低，群落結(jié)構(gòu)特征和優(yōu)勢(shì)種存在明顯季節(jié)性差異，群落穩(wěn)定性較低。水域內(nèi)可供長(zhǎng)江江豚選擇的餌料種類較少且資源量較低，建議加強(qiáng)對(duì)該區(qū)域水生生物資源的養(yǎng)護(hù)管理。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)江口南支；長(zhǎng)江江豚；水生生物；群落結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)江江豚（Neophocaena phocaenoides asaeorientalis）是世界唯一已知的江豚淡水亞種，主要分布于長(zhǎng)江中下游干流以及大型通江湖泊洞庭湖和鄱陽(yáng)湖［1-2］。大量研究表明，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，長(zhǎng)江江豚的種群規(guī)模不斷下降，目前數(shù)量已不足1 000頭［3-5］。2013年世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將長(zhǎng)江江豚的瀕危等級(jí)從“瀕危”（EN）升至“極度瀕危”（CR）。2021年國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，將長(zhǎng)江江豚由國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物升級(jí)為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物，實(shí)施重點(diǎn)保護(hù)與管理。

長(zhǎng)江口位于長(zhǎng)江與東海、黃海的交匯處，在長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、黃海冷水團(tuán)和蘇北沿岸水等多種水流的交互作用下，該水域餌料生物資源豐富［6］。姚思聰?shù)龋?］的研究表明，長(zhǎng)江口南支從崇明島西端至青草沙附近水域是長(zhǎng)江江豚活動(dòng)的熱點(diǎn)水域。近年來(lái)，在人類工業(yè)活動(dòng)和漁業(yè)捕撈等因素的影響下，長(zhǎng)江口漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化，生物多樣性趨于簡(jiǎn)單化，部分物種呈現(xiàn)低齡化、小型化的趨勢(shì)，群落穩(wěn)定性日益降低［8-12］。長(zhǎng)江江豚主要的攝食對(duì)象為小型魚類、大型魚類幼體以及蝦類［13-14］，而生物群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化會(huì)使得餌料資源密度下降，進(jìn)而導(dǎo)致長(zhǎng)江江豚出現(xiàn)缺食爭(zhēng)食等現(xiàn)象［15-16］。

本研究選用2022年夏秋季的調(diào)查資料來(lái)分析長(zhǎng)江口南支水域水生生物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種以及多樣性的變化特征，旨在明晰該水域的生物群落結(jié)構(gòu)變化，了解長(zhǎng)江江豚餌料生物的資源狀況，并在長(zhǎng)江大保護(hù)的背景下為長(zhǎng)江口南支水域的長(zhǎng)江江豚保護(hù)和水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究于2022年夏季（7—8月）和秋季（10—11月）在長(zhǎng)江口開展桁桿拖網(wǎng)水生生物資源調(diào)查。調(diào)查區(qū)域?yàn)槌缑鲘u西端的東風(fēng)西沙水域至上海長(zhǎng)江大橋附近的青草沙水域長(zhǎng)江口南支水域，采樣站位共計(jì)4個(gè)，具體坐標(biāo)信息見表1。監(jiān)測(cè)船持有專項(xiàng)（特許）漁業(yè)捕撈許可證，采樣網(wǎng)具為桁桿拖網(wǎng)，網(wǎng)口長(zhǎng)和寬分別為6.0 m和1.8 m，網(wǎng)身長(zhǎng)11.0 m，網(wǎng)身網(wǎng)目2 cm，囊網(wǎng)數(shù)2個(gè)，囊網(wǎng)網(wǎng)目1 cm。監(jiān)測(cè)期間，監(jiān)測(cè)船以2 kn的速度拖曳1頂網(wǎng)具在監(jiān)測(cè)水域水底拖行30 min，獲取監(jiān)測(cè)生物樣。調(diào)查及樣品保存方法參照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763—2007）開展，種類鑒定參照《長(zhǎng)江口魚類》［17］和《長(zhǎng)江河口大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物》［18］。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

1.2.1 優(yōu)勢(shì)種分析

采用相對(duì)重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI））確定生物種類在群落中的重要性［19］。計(jì)算公式為：

IRI=（Ni+Wi）×Fi（1）

式（1）中，IRI為相對(duì)重要性指數(shù)，Ni為物種i的數(shù)量占總數(shù)量的百分比，Wi為物種i的生物量占總生物量的百分比，F(xiàn)i為物種i出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。本研究中，IRI≥1 000為優(yōu)勢(shì)種，1 000>IRI≥100為重要種，100>IRI≥10為常見種，IRI<10為少見種［20］。

1.2.2 多樣性分析

本研究采用Margalef豐富度指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）［21-23］。由于不同種類間個(gè)體差異較大，用生物量表示的多樣性更能體現(xiàn)各種類之間的能量分布，因此采用生物量進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算，計(jì)算公式為：

J'=H'/lnS（2）

D=（S-1）/lnW（3）

H'=-∑PilnPi（4）

式（2）～（4）中，J'為Pielou均勻度指數(shù)，S為種類數(shù)，D為Margalef豐富度指數(shù)，W為總生物量，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'），Pi為物種i的生物量占總生物量的比例。

1.2.3 ABC曲線

豐度/生物量曲線（abundance-biomass comparison curves，ABC曲線）基于生物進(jìn)化r-選擇和k-選擇理論來(lái)評(píng)估群落受干擾的狀態(tài)［24］。生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線高于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線，表示群落中以k-選擇種類為主，處于未干擾狀態(tài)；生物量和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線出現(xiàn)相交，表明群落中k-選擇種類數(shù)量將逐漸減少，r-選擇種類的數(shù)量逐漸增多，處于中等干擾狀態(tài)；數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線高于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線，表明群落中以r-選擇種類為主，處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)。本研究采用PRIMER 6.0軟件繪制ABC曲線，統(tǒng)計(jì)量W值表示生物量與數(shù)量的相對(duì)關(guān)系，當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí)，W為正，反之W為負(fù)，計(jì)算公式如下：

W=∑Si=1（Bi-Ai）50（S-1）（5）

式（5）中，Bi和Ai為ABC曲線中種類序號(hào)所對(duì)應(yīng)的生物量和數(shù)量的累積百分比，S為出現(xiàn)物種數(shù)。

采用EXCEL 2017和PRIMER 6軟件進(jìn)行以上數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2022年夏季共采集水生生物9種，隸屬于3綱6目7科9屬（見表1）。其中軟甲綱2種，均為十足目；瓣鰓綱僅有河蜆1種，屬真瓣鰓目；其余均為硬骨魚綱，分別為鲇形目和鱸形目各2種，鯡形目和鯉形目各1種。

秋季共采集水生生物13種，隸屬于3綱8目11科13屬（見表1）。其中軟甲綱5種，均為十足目；硬骨魚綱7種，分別為鱸形目2種，鲇形目、鯡形目、鯉形目、鰈形目和仙女魚目各1種；瓣鰓綱仍僅有河蜆1種。

2.2 優(yōu)勢(shì)種分析

由表2可見，2022年夏季水生生物優(yōu)勢(shì)種3種，重要種1種，常見種5種，無(wú)少見種，其中長(zhǎng)吻魚危相對(duì)重要性指數(shù)最高（IRI=10 258.34），安氏白蝦次之（IRI=4 229.80），光澤黃顙魚第3（IRI=1 378.16）。秋季水生生物優(yōu)勢(shì)種3種，重要種4種，常見種2種，少見種4種，其中河蜆相對(duì)重要性指數(shù)最高（IRI=10 339.57），長(zhǎng)吻魚危（IRI=2 544.95）和安氏白蝦（IRI=1 342.38）雖然優(yōu)勢(shì)度明顯下降，但仍為優(yōu)勢(shì)種。

2.3 群落多樣性時(shí)空變化特征

從整個(gè)調(diào)查水域來(lái)看，2022年夏季水生生物群落的Margalef豐富度指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）均低于秋季（見圖1）。

從不同江段來(lái)看，夏季東風(fēng)西沙水域的3項(xiàng)指數(shù)均高于青草沙水域，其中Margalef豐富度指數(shù)（D）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）高出較多（見圖2）；而秋季青草沙水域的3項(xiàng)指數(shù)均略高于東風(fēng)西沙水域（見圖3）。

2.4 群落干擾狀況分析

2022年夏季水生生物群落的生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線上方，W值為0.196，表明群落處于未干擾狀態(tài)（見圖4）。生物量占比前5位的物種為長(zhǎng)吻魚危、安氏白蝦、光澤黃顙魚、刀鱭和長(zhǎng)蛇魚句；數(shù)量占比前5位的物種為安氏白蝦、光澤黃顙魚、長(zhǎng)吻魚危、刀鱭和睛尾蝌蚪蝦虎魚。值得注意的是，以上物種中僅有長(zhǎng)吻魚危生物量占比高于數(shù)量占比，并且高出了66.66%，這才使得生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的上方。

秋季水生生物群落的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線上方，W值為-0.069，表明群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)（見圖4）。生物量占比前5位的物種為長(zhǎng)吻魚危、河蜆、三疣梭子蟹、脊尾白蝦和棘頭梅童魚，數(shù)量占比前5位的物種為河蜆、安氏白蝦、脊尾白蝦、三疣梭子蟹和長(zhǎng)吻魚危。河蜆、安氏白蝦和脊尾白蝦等小型無(wú)脊椎動(dòng)物在秋季群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，其中河蜆的數(shù)量百分比較數(shù)量百分比高出39.65%。

3 討論

3.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種演替

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，長(zhǎng)江口南支水域水生生物物種豐富度較低，2022年夏季捕獲水生生物9種，秋季捕獲13種，其中有6種在夏秋兩季均有捕獲，物種種類以河口性和近岸性生物為主，能夠適應(yīng)長(zhǎng)江口的低鹽環(huán)境。夏秋兩季均以硬骨魚類居多，且均只有河蜆1種軟體類，而秋季較夏季甲殼類數(shù)量有所增多。

優(yōu)勢(shì)種憑借其在群落中的重要作用，在表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的特征上更具代表性。調(diào)查結(jié)果表明，該水域的夏季優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)吻魚危（IRI=10 258.34）、安氏白蝦（IRI=4 229.80）和光澤黃顙魚（IRI=1 378.16），秋季優(yōu)勢(shì)種為河蜆（IRI=10 339.57）、長(zhǎng)吻魚危（IRI=2 544.95）和安氏白蝦（IRI=1 342.38），每種優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度均存在較大的季節(jié)差異性，夏季到秋季呈現(xiàn)出由高營(yíng)養(yǎng)級(jí)向中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。楊柯邇［25］的研究表明，水溫的變化使得長(zhǎng)江口水域在夏秋之交有著較高的物種更替率，這與本研究結(jié)果一致。徐信等［26］研究發(fā)現(xiàn)，河蜆的繁殖高峰期為6—9月，因此建議捕撈季節(jié)可推遲至10月初或10月中旬，這與本研究秋季河蜆優(yōu)勢(shì)度大幅上升的結(jié)果相符。此外，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種對(duì)于外界環(huán)境的變動(dòng)具有較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種更差的適應(yīng)性［27-28］。長(zhǎng)吻魚危作為溫水性魚類，其最佳生長(zhǎng)水溫為25～28 ℃［29］，因此，5—10月長(zhǎng)江口的長(zhǎng)吻魚危產(chǎn)量均保持較高水平，而11月起產(chǎn)量出現(xiàn)明顯下降［30］。高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的減少更可能降低群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，李健生等［8］研究發(fā)現(xiàn)，同水域內(nèi)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的減少會(huì)增大中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的生存空間，從而使得群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

3.2 多樣性指數(shù)和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

根據(jù)多樣性指數(shù)分析結(jié)果，長(zhǎng)江口南支水域2022年夏秋季物種多樣性水平較低。馬金等［31］研究表明，長(zhǎng)江口南支水域魚類資源密度較低，長(zhǎng)江口漁業(yè)資源密度呈現(xiàn)“北高南低”的分布格局。造成這一現(xiàn)象的原因可能與長(zhǎng)江口南支水域船只的頻繁通航以及長(zhǎng)江口深水航道治理工程的實(shí)施有關(guān)［32］。秋季的D和H明顯高于夏季，群落多樣性的季節(jié)性差異主要源自于環(huán)境因子的變化和生物的生長(zhǎng)習(xí)性。該水域夏季以淡水性魚類和河口定居性魚類居多；而秋季則以近岸底棲魚類居多，且伴隨著甲殼類種類數(shù)的增多。這可能是因?yàn)橄那镏凰疁睾望}度等環(huán)境因子發(fā)生了變化。長(zhǎng)江口水溫在季節(jié)間差異顯著，水溫會(huì)通過(guò)影響魚類種類組成來(lái)改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)［31］。另外，鹽度被認(rèn)為是影響河口水域漁業(yè)資源時(shí)空分布的重要環(huán)境因子［33］，物種對(duì)鹽度的耐受范圍決定了其生態(tài)類型以及棲息的河口水域［34］。馬金等［31］研究表明，鹽度在長(zhǎng)江口夏秋兩季均為GAM模型中貢獻(xiàn)率最大的因子。通過(guò)水域間的多樣性指數(shù)對(duì)比分析可以發(fā)現(xiàn)，夏季東風(fēng)西沙水域的多樣性指數(shù)明顯高于青草沙水域，而秋季則相反，這可能是兩個(gè)水域環(huán)境因子季節(jié)變化的差異較大導(dǎo)致的。

群落的優(yōu)勢(shì)種在一定程度上決定了生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的相對(duì)位置［35］。根據(jù)ABC曲線可以發(fā)現(xiàn)，該水域夏季生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線雖在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，但僅有長(zhǎng)吻魚危的生物量占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)。長(zhǎng)吻魚危高達(dá)84.62%的生物量占比使得夏季的ABC曲線表現(xiàn)為未干擾狀態(tài)，而這也意味著一旦長(zhǎng)吻魚危的資源量出現(xiàn)下滑，整個(gè)群落會(huì)出現(xiàn)巨大波動(dòng)，群落穩(wěn)定性將會(huì)迅速下降。而在秋季，作為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種的河蜆數(shù)量急劇增長(zhǎng)，其數(shù)量占比高達(dá)71.52%，這使得群落處于嚴(yán)重干擾的狀態(tài)。河蜆作為一種具有極強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)能力的雙殼類水生生物，相較于具有特定生態(tài)類型的魚類，能夠更輕松地適應(yīng)長(zhǎng)江口水域環(huán)境因子的季節(jié)性差異，這使得其能在夏秋之交迅速轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種，從而對(duì)群落結(jié)構(gòu)造成重大影響。

3.3 水生生物群落對(duì)長(zhǎng)江江豚資源的影響

長(zhǎng)江口南支水域是長(zhǎng)江江豚棲息的熱點(diǎn)水域。1984—1991年，張先鋒等［1］通過(guò)長(zhǎng)江中下游生態(tài)考察，估算出江陰—吳淞口江段有500頭長(zhǎng)江江豚。2012年，姚思聰?shù)龋?］對(duì)長(zhǎng)江口南支為主的水域開展長(zhǎng)江口區(qū)域江豚種群考察，共觀測(cè)到江豚5群，8頭個(gè)體，估算得出長(zhǎng)江口江豚的數(shù)量為61頭。2014—2016年，唐斌等［36］對(duì)長(zhǎng)江口南支東風(fēng)西沙水域的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)江豚11群，68頭次。長(zhǎng)江口南支水域群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定與否直接關(guān)乎水域內(nèi)長(zhǎng)江江豚的餌料情況。該水域水生生物多樣性水平和資源量整體較低，這使得長(zhǎng)江江豚可能會(huì)缺乏足夠的餌料來(lái)源，很可能出現(xiàn)缺食爭(zhēng)食等現(xiàn)象。另外，不同于人類牙齒功能的多樣化，長(zhǎng)江江豚只有犬齒，使得其只能咬住食物而無(wú)法咀嚼，因此長(zhǎng)江江豚通常采用吞咽的方式進(jìn)行攝食［15］。這一特點(diǎn)決定了長(zhǎng)江江豚對(duì)于食物會(huì)存在較強(qiáng)的選擇性，其在自然水域主要捕食中小型魚類和蝦類［6］，而該水域夏季的優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)吻魚危和光澤黃顙魚均具有硬棘和毒刺，使得長(zhǎng)江江豚在吞咽這兩種魚的時(shí)候會(huì)消耗更多的能量，且極易在吞咽時(shí)受傷［16］；而河蜆作為秋季的優(yōu)勢(shì)種，在群落中占據(jù)著重大比例，但其不是長(zhǎng)江江豚的主要攝食對(duì)象，這在一定程度上壓縮了其他餌料生物的生存空間，間接減少了長(zhǎng)江江豚的食物來(lái)源。

漁業(yè)資源的養(yǎng)護(hù)管理是保護(hù)長(zhǎng)江江豚的一項(xiàng)重要工作。目前，長(zhǎng)江十年禁漁已經(jīng)順利開展，在極大程度上能夠改善水生生物的群落結(jié)構(gòu)，從而緩解長(zhǎng)江江豚餌料缺乏的問(wèn)題。除此之外，良好的棲息地環(huán)境能為長(zhǎng)江江豚和水域內(nèi)自然繁殖的生物資源提供良好的生存條件，因此對(duì)于污染的治理和水質(zhì)的改善也是與保護(hù)長(zhǎng)江江豚密不可分的工作。

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Aquatic community structure of the Yangtze finless porpoise habitat in the south branch of Yangtze River Estuary

WU Jianhui1，4，5， DING Ling2，3 ， ZHAO Xiujiang2

（1. Shanghai Aquatic Wildlife Conservation and Research Center，

Shanghai 200092， China; 2. Shanghai Investigation， Design & Research Institute Co.，Ltd.， Shanghai 200434， China;

3. Yangtze Eco-Environment

Engineering Research Center， China Three Gorges Corporation， Wuhan 430014， China; 4. Joint Laboratory for Monitoring and Conservation of Aquatic

Living Resources in the Yangtze Estuary， Shanghai 202162， China;

5. Shanghai

Station of Aquatic Organisms Monitoring in the Yangtze River of the Ministry of Agriculture and Rural Affair，

Shanghai 200092， China）

Abstract： Based on the fishery survey data collected in the southern branch of the Yangtze River Estuary in summer and autumn of 2022，the index of relative importance，diversity indices and ABC curves were selected to analyze the structure and diversity of nekton community.A total of 9 aquatic organisms were captured in the summer of 2022，and the dominant species were Leiocassis longirostris，Palaemon Annandale，and Pelteobagrus nitidus，while 13 aquatic organisms were obtained in autumn，and the dominant species were Corbicula fluminea，L. longirostris and P. annandalei.The diversity indices showed that the diversity level in autumn was higher than that in summer.The diversity indices in the Dongfengxisha waters were higher than that in the Qingcaosha waters in summer，contrary to that in autumn.The aquatic organisms community was undisturbed （W=0.196） in summer but serious disturbed （W=-0.069） in autumn as revealed on the ABC curves.In conclusion，the diversity level of aquatic organisms in the southern branch of the Yangtze River Estuary was low.The characteristics of community structure and dominant species showed obvious seasonal differences，and the stability of community was low.There were few bait types and low resources available for the Yangtze finless porpoise in the waters.It was suggested to improve the habitat conditions and strengthen the conservation and management of fishery resources.

Key words： south branch of Yangtze River Estuary; Yangtze finless porpoise; aquatic organisms; community structure