孫利忠 馬保建 劉彤
摘要:【目的】探究新疆北疆滴灌機(jī)采棉田雜草生態(tài)位機(jī)理。【方法】運(yùn)用七級(jí)目測(cè)法調(diào)查了新疆北疆5個(gè)地區(qū)(新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師143團(tuán)、145團(tuán)和147團(tuán),昌吉市,奎屯市)25個(gè)滴灌機(jī)采棉田樣點(diǎn)的雜草優(yōu)勢(shì)度等級(jí),依據(jù)優(yōu)勢(shì)度等級(jí)轉(zhuǎn)換為重要值,進(jìn)而計(jì)算出主要雜草(20種)的生態(tài)位寬度及重疊值;依據(jù)20種主要雜草的優(yōu)勢(shì)度及生態(tài)位重疊值,采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)排序和最小生成樹法(圖論聚類分析),制作反映雜草生態(tài)學(xué)相似關(guān)系的排序圖和最小生成樹?!窘Y(jié)果】田旋花、藜、反枝莧、龍葵、蘆葦、狗尾草、苘麻、野西瓜苗和稗的實(shí)際生態(tài)位較寬,是新疆北疆滴灌機(jī)采棉田的優(yōu)勢(shì)種群(惡性雜草)。龍葵與藜、苘麻與反枝莧、野西瓜苗與稗、反枝莧與稗等雜草間的生態(tài)位重疊值較大,對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。依據(jù)生態(tài)位重疊值的大小關(guān)系制作的最小生成樹中,20種主要雜草被分為4組。在25個(gè)樣點(diǎn)中,針對(duì)20種主要雜草的綜合生態(tài)需求DCA排序表明:9種惡性雜草幾乎都聚集于排序圖中央,與居于排序圖周邊的一般雜草區(qū)分較為明顯,且20種主要雜草的DCA排序圖與最小生成樹對(duì)應(yīng)關(guān)系較好?!窘Y(jié)論】隨著滴灌年限的增加,龍葵、田旋花、藜等9種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度值與滴灌年限之間存在極顯著或顯著的回歸關(guān)系,其中除田旋花、狗尾草2種雜草的優(yōu)勢(shì)度值與滴灌年限之間存在極顯著的非線性回歸關(guān)系外,其他7種雜草的優(yōu)勢(shì)度值與滴灌年限之間存在極顯著的線性回歸關(guān)系。
關(guān)鍵詞:棉花;雜草;滴灌;生態(tài)位;最小生成樹;去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析
Study on the niche mechanism of weeds in cotton field under drip-irrigated and machine-harvested in North Xinjiang
Abstract: [Objective] The aim of this study was to investigate the niche mechanism of weeds in drip-irrigated and machine-harvested cotton fields in North Xinjiang, China. [Methods] A seven-stage visual survey was conducted to investigate the degree of dominance about weeds in 25 cotton fields under drip-irrigated and machine-harvested in 5 regions (143rd corps, 145th corps, and 147th corps of the 8th Division of The Xinjiang Production and Construction Corps, Changji city, Kuytun city) of North Xinjiang. According to the degree of dominance, the important value, the niche breadth, and niche overlap values of 20 main weeds were calculated. The ecological similarity were revealed by detrended correspondence analysis (DCA) sorting. And minimum spanning tree of graph theory cluster analysis were drawn on the basis of the niche overlap value. [Results] The results show that Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Amaranthus retroflexus, Solanum nigrum, Phragmites australis, Setaria viridis (L.) Beauv., Abutilon theophrasti Medicus, Hibiscus trionum, and Echinochloa crusgalli with wide niche breadth are the dominant species (malignant weeds) in drip-irrigated and machine-harvested cotton fields in North Xinjiang. The niche overlap values of S. nigrum and C. album, A. theophrasti and A. retroflexus, H. trionum and E. crusgalli, A. retroflexus and E. crusgalli are higher, implying that these weeds may fiercely compete for resources. Based on the relationship between niche overlap values, minimum spanning tree were produced to reflect the similar ecological needs of related weeds. The 20 kinds of main weeds were divided into 4 groups in the minimum spanning tree. In the 25 sites, the integrated ecological demands of 20 kinds of main weeds were sorted by DCA. The results showed that the 9 kinds of malignant weeds clustered in the center of DCA, which are obviously different from those general weeds around DCA. DCA results corresponded well to the minimum spanning tree. [Conclusion] With the increase of years of drip irrigation, there was a extremely significant or significant regression relationship between the dominance values of above mentioned 9 kinds of malignant weeds and years of drip irrigation. There were significant nonlinear regression relationships between their dominant values of C. arvensis and S. viridis and years of drip irrigation, while there were extremely significant linear regression relationships between the dominant values of other 7 kind of malignant weeds and years of drip irrigation.
Keywords: cotton; weeds; drip irrigation; niche; minimal spanning tree; detrended correspondence analysis
棉花是我國(guó)重要的戰(zhàn)略物資,棉花產(chǎn)業(yè)是重要的民生產(chǎn)業(yè)[1-3]。據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)[4],2021年,新疆棉花播種面積為250.62萬hm2,占全國(guó)種植面積的82.76%;棉花產(chǎn)量512.9萬t,占全國(guó)總產(chǎn)量的89.5%。棉花總產(chǎn)、單產(chǎn)、種植面積、商品調(diào)撥量連續(xù)20多年居全國(guó)第一。新疆是我國(guó)重要的棉花生產(chǎn)區(qū)與優(yōu)勢(shì)區(qū),棉花的生產(chǎn)規(guī)模、機(jī)械化程度、單產(chǎn)水平等方面與其他植棉區(qū)相比具有明顯的優(yōu)勢(shì),在我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)中具有舉足輕重的地位[5-6]。
雜草是生長(zhǎng)在不應(yīng)該其生長(zhǎng)處的植物[7-8]。棉田雜草不但與棉花競(jìng)爭(zhēng)水肥、生存空間和光照[9-10],而且會(huì)傳播病蟲害,從而增加種植成本,影響棉花的產(chǎn)量與纖維品質(zhì)[11]。棉田雜草是制約棉花可持續(xù)發(fā)展的重要因素,發(fā)生面積高達(dá)棉花種植面積的56%,導(dǎo)致棉花14%~16%的產(chǎn)量損失[12-13]。新疆雖是我國(guó)重要的棉花生產(chǎn)區(qū),但地處荒漠區(qū)域,干旱少雨,降水極其不均勻[14]。因此,新疆的農(nóng)業(yè)多年來越來越向節(jié)水灌溉的方向發(fā)展,滴灌技術(shù)很大程度上節(jié)約了農(nóng)業(yè)用水,在提高棉花產(chǎn)量、降低植棉成本的同時(shí),也改變了機(jī)采棉田中水分的移動(dòng),從而極大影響了雜草群落的物種結(jié)構(gòu)組成和分布。滴灌技術(shù)加劇了土壤鹽漬化程度,加上單一、盲目使用化學(xué)除草劑,加快了機(jī)采棉田中雜草群落演替速度,從而極大地增加了除草難度。目前國(guó)內(nèi)外未提出一套理論與方法對(duì)這種變化進(jìn)行解釋和預(yù)測(cè)。在此背景下,研究滴灌下機(jī)采棉田雜草的生態(tài)學(xué)變化機(jī)制對(duì)新疆經(jīng)濟(jì)建設(shè)和人民生活有重要的現(xiàn)實(shí)意義。
棉田雜草的發(fā)生和分布狀況是在人工和自然的雙重因素作用下形成的,不同地區(qū)、不同土壤類型的棉田雜草的分布狀況不同[15-16]。要全面地描述單一種類雜草的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)比較困難,但是將不同雜草種間比較就可以較容易把握它們的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)的差異,進(jìn)而掌握不同雜草對(duì)生態(tài)條件的需求差異。目前國(guó)內(nèi)對(duì)棉田雜草的研究主要集中在雜草種類(包括優(yōu)勢(shì)雜草的篩選)及雜草群落組成上[17-19],而對(duì)雜草生態(tài)位研究很少,且對(duì)滴灌、漫灌條件下雜草生態(tài)位寬度的對(duì)比,以及主要雜草優(yōu)勢(shì)度在不同滴灌年限下變化趨勢(shì)的研究亟待開展。
為此,系統(tǒng)調(diào)查了新疆北疆棉花主栽區(qū)的石河子市(包括新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師143團(tuán)、145團(tuán)、147團(tuán))、昌吉市、奎屯市滴灌機(jī)采棉田,并進(jìn)行雜草生態(tài)位理論分析、去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)及最小生成樹分析,采用以空間代替時(shí)間的研究方法,對(duì)主要雜草生態(tài)位進(jìn)行理論研究,明確滴灌下北疆滴灌機(jī)采棉田惡性雜草種類、主要雜草群落以及在不同滴灌年限下惡性雜草優(yōu)勢(shì)度變化規(guī)律,同時(shí)研究了主要雜草間的生態(tài)位重疊,進(jìn)而依據(jù)雜草間生態(tài)位重疊值對(duì)不同滴灌機(jī)采棉田資源的利用競(jìng)爭(zhēng)相似狀況進(jìn)行了探究。本研究旨在為新疆棉農(nóng)及農(nóng)業(yè)相關(guān)部門科學(xué)預(yù)防和治理滴灌機(jī)采棉田主要雜草提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于天山經(jīng)濟(jì)帶,準(zhǔn)噶爾盆地南緣的棉花主產(chǎn)區(qū)奎屯市、石河子市(包括新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師143團(tuán)、145團(tuán)、147團(tuán))及昌吉市,地理范圍為43°30′~45°10′N,84°47′~87°50′E,屬典型的大陸性干旱半干旱氣候區(qū)。無霜期為165~175 d,年降水量在212 mm以下,年平均氣溫為6.5~7.5 ℃,≥0 ℃的活動(dòng)積溫為4 000~4 200 ℃,≥10 ℃的積溫為3 300~3 600 ℃,全年日照時(shí)間2 600~3 000 h,年蒸發(fā)量>2 000 mm,春夏季為風(fēng)季,冬季較為寒冷。土壤類型多以灰漠壤土為主。其中,3個(gè)團(tuán)場(chǎng)分別處于不同的生境位置,143團(tuán)位于天山北坡山腳,145團(tuán)位于天山與沙漠的過渡區(qū),147團(tuán)位于古爾班通古特沙漠邊緣,具天山北坡到沙漠邊緣過渡的代表性。取樣區(qū)域具體地理分布見表1。
1.2 研究方法
1.2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集。2019年5-9月,分別在棉花苗期(5月中旬)、花蕾期(7月上旬)、鈴期( 9 月上旬) 3個(gè)生育階段開展機(jī)采滴灌棉田雜草種類及群落結(jié)構(gòu)調(diào)查。按各農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)耕作制度及水平、棉田分布、氣候和地理?xiàng)l件、土壤含水率及酸堿度等梯度變化,以石河子為中心,在東西方向的昌吉、奎屯,南北方向上石河子地區(qū)新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)的143團(tuán)、145團(tuán)、147團(tuán)棉田中,選擇環(huán)境條件相對(duì)一致,滴灌年限分別為0年(視為漫灌)、3年、6年、9年和12年,面積約為66 700 m2的棉田調(diào)查雜草情況。不同滴灌年限的棉田各選3塊作為3個(gè)重復(fù),5個(gè)地區(qū)共計(jì)75塊棉田。每塊棉田地中按“米”字4帶25點(diǎn)取樣法,沿東西、南北、東南-西北、東北-西南方向調(diào)查25個(gè)樣方,每個(gè)樣方的面積為15 m2(長(zhǎng)5 m、寬3 m)。運(yùn)用七級(jí)目測(cè)法[20],計(jì)測(cè)每個(gè)樣方中每種雜草的優(yōu)勢(shì)度。依據(jù)《新疆植物志》和《中國(guó)雜草志》進(jìn)行雜草種類鑒定,未鑒定到具體種的雜草以屬替代。
1.2.2 數(shù)據(jù)的計(jì)算和處理方法。(1)重要值、生態(tài)位寬度、群落相似系數(shù)、生態(tài)距離及生態(tài)距離間隔、生態(tài)位重疊值等的計(jì)算見相關(guān)文獻(xiàn)[21]。(2)DCA排序方法。為得出地區(qū)間的雜草綜合生態(tài)相似關(guān)系,本研究以滴灌棉田重要值為指標(biāo),對(duì)每個(gè)地區(qū)的數(shù)據(jù)進(jìn)行了合并,所用數(shù)據(jù)是其平均值,進(jìn)行DCA排序。(3)數(shù)據(jù)處理。用方差分析(在對(duì)不同滴灌年限下棉田9種惡性雜草優(yōu)勢(shì)度方差分析前都進(jìn)行方差同質(zhì)性檢驗(yàn))和多重比較法(Tukey法)分析天山北坡不同地區(qū)或團(tuán)場(chǎng)棉田雜草優(yōu)勢(shì)度特點(diǎn)。對(duì)天山北坡9種惡性雜草優(yōu)勢(shì)度與5種不同滴灌年限相關(guān)關(guān)系進(jìn)行線性擬合和非線性回歸分析(在線性相關(guān)性不顯著的情況下進(jìn)行非線性擬合)。
本研究用Microsoft Excel記錄七級(jí)目測(cè)法獲得的優(yōu)勢(shì)度原始數(shù)據(jù),不同滴灌年限的棉田間雜草綜合優(yōu)勢(shì)度差異的單因素方差分析用SPSS 20.0軟件完成。不同滴灌年限與9種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度的線性或非線性擬合用Origin 2019軟件完成。重要值、生態(tài)位重疊值等用Matlab 2019編程完成計(jì)算,依據(jù)生態(tài)位重疊值,借助CorelDRAW(CDR)軟件繪制反映雜草生態(tài)需求相似程度的最小生成樹。DCA分析通過Canoco 4.5分析軟件及其Canodraw 4.0作圖軟件制圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 滴灌棉田雜草物種組成及重要值特征
75塊棉田共調(diào)查到雜草有20科39屬41種。其中,發(fā)生頻率大于20%的有20種(表2),禾本科和菊科雜草最多,共10種,錦葵科的有2種,其他各科只有1種。
由20種主要雜草在25個(gè)樣地的重要值(表2)可知,田旋花(Convolvulus arvensis)、藜(Chenopodium album)、龍葵(Solanum nigrum )和狗尾草[Setaria viridis (L.) Beauv.]4種雜草在大部分樣地中的重要值高達(dá)0.7及以上,較有優(yōu)勢(shì);蘆葦(Phragmites australis)、反枝莧(Amaranthus retroflexus)、稗(Echinochloa crusgalli)、苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)和野西瓜苗(Hibiscus trionum)5種雜草的重要值也較高;而其他11種雜草的重要值較低。就20種主要雜草的平均重要值而言,田旋花的重要值最大,藜和龍葵次之,狗尾草再次之,而其余雜草的平均重要值均小于0.2。
2.2 20種主要雜草的生態(tài)位寬度及對(duì)資源的占有狀況
生態(tài)位寬度是1個(gè)生物所利用的各種資源的總和,反映植物種群對(duì)環(huán)境資源的利用狀況,其大小體現(xiàn)了物種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)地位,物種生態(tài)位寬度越大,說明其特化程度越低,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[22]。20種主要雜草的生態(tài)位寬度(表3)表明:天山北坡滴灌棉田25個(gè)樣點(diǎn)中田旋花(0.87)、龍葵(0.67)、藜(0.66)、反枝莧(0.60)、狗尾草(0.53)、蘆葦(0.52)、苘麻(0.50)、稗(0.50)、野西瓜苗(0.49)這9種雜草的生態(tài)位寬度較大,其值達(dá)到0.49及其以上,為天山北坡滴灌棉田最主要的棉田雜草(惡性雜草);長(zhǎng)裂苦苣菜(0.32)、泥胡菜(0.29)、蒼耳(0.29)、播娘蒿(0.26)、乳苣(0.24)也是天山北坡滴灌棉田較常見的雜草。
滴灌和漫灌條件下20種主要雜草的生態(tài)位寬度結(jié)果(圖1)表明:漫灌條件下,25個(gè)棉田樣地中龍葵、田旋花、藜、野西瓜苗、反枝莧、狗尾草、蘆葦和稗這8種雜草的生態(tài)位寬度均在0.5及以上,為天山北坡漫灌棉田的惡性雜草。滴灌條件下,上述8種雜草中藜、野西瓜苗、反枝莧、狗尾草、蘆葦和稗這5種雜草的生態(tài)位寬度與漫灌相比略下降,但均仍在0.49及以上,且苘麻生態(tài)位寬度也達(dá)到了0.5,均為惡性雜草。
從圖1還可以看出,由于滴灌技術(shù)改變了水分的定向移動(dòng),某些雜草的生態(tài)位寬度發(fā)生了改變。相比漫灌條件,滴灌條件下龍葵、田旋花、苘麻、乳苣、長(zhǎng)裂苦苣菜、播娘蒿、狗牙根、泥胡菜、埃及車軸草、蒼耳、馬唐和具芒碎米莎草這12種雜草的生態(tài)位寬度增大;相反,藜、野西瓜苗、反枝莧、狗尾草、蘆葦、稗、刺兒菜和馬齒莧這8種雜草的生態(tài)位寬度減小。
2.3 9種惡性雜草在5種不同滴灌年限下的優(yōu)勢(shì)度差異分析
2.3.1 9種惡性雜草優(yōu)勢(shì)度在不同滴灌年限下差異顯著性分析。方差分析表明,滴灌年限對(duì)9種惡性雜草優(yōu)勢(shì)度有顯著影響(F龍葵=1 147.523,F(xiàn)田旋花=335.326,F(xiàn)藜=291.767,F(xiàn)苘麻=351.366,F(xiàn)野西瓜苗=6.975,F(xiàn)反枝莧=320.497,F(xiàn)狗尾草=1 064.639,F(xiàn)蘆葦=50.050,F(xiàn)稗=151.266,P值均為0.000)。從表4多重比較結(jié)果可以看出,從漫灌(滴灌0年)到滴灌3年,田旋花、藜、苘麻和野西瓜苗的綜合優(yōu)勢(shì)度沒有顯著差異,這可能與滴灌年限短有關(guān)。在漫灌棉田中,狗尾草最具優(yōu)勢(shì),然后是藜和田旋花。在滴灌12年的棉田中,田旋花由漫灌的第三優(yōu)勢(shì)雜草變?yōu)榈谝粌?yōu)勢(shì)雜草,狗尾草變?yōu)榈诙?yōu)勢(shì)雜草,藜是第三優(yōu)勢(shì)雜草,說明狗尾草和藜總體上較適應(yīng)滴灌方式,田旋花更能適應(yīng)滴灌方式,從而在農(nóng)田自然選擇中獲勝。龍葵、苘麻在漫灌棉田中的優(yōu)勢(shì)度很小,但隨著滴灌年限的增加其優(yōu)勢(shì)度顯著提高,田旋花優(yōu)勢(shì)度也隨著滴灌年限的增加顯著提高,而其他6種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度顯著降低。綜上所述,龍葵、藜、田旋花、苘麻和狗尾草等雜草應(yīng)是滴灌棉田的重點(diǎn)監(jiān)管對(duì)象。
2.3.2 9種惡性雜草在不同滴灌年限下優(yōu)勢(shì)度回歸分析。9種惡性雜草在5種不同滴灌年限下的優(yōu)勢(shì)度回歸分析結(jié)果(表5)表明:除田旋花和狗尾草外,其他7種雜草和滴灌年限之間均呈顯著或極顯著的線性回歸關(guān)系,其中龍葵和苘麻的優(yōu)勢(shì)度隨滴灌年限的增加而顯著或極顯著增加,而藜、野西瓜苗、反枝莧、蘆葦和稗的優(yōu)勢(shì)度則隨滴灌年限的增加而顯著或極顯著降低。
田旋花和狗尾草的優(yōu)勢(shì)度與滴灌年限的非線性回歸分析結(jié)果(表6)表明,田旋花、狗尾草與滴灌年限之間存在顯著的非線性回歸關(guān)系,田旋花的優(yōu)勢(shì)度隨滴灌年限的增加而極顯著增加,狗尾草的優(yōu)勢(shì)度隨滴灌年限增加而顯著降低。
綜合兩次回歸結(jié)果可知:隨著滴灌年限的增加,龍葵、田旋花和苘麻等雜草的優(yōu)勢(shì)度顯著或極顯著提高,而其他6種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度顯著或極顯著降低。
2.4 20種主要雜草的種間競(jìng)爭(zhēng)程度對(duì)資源利用的相似性特征分析
2.4.1 20種主要雜草的種間競(jìng)爭(zhēng)程度和對(duì)資源利用的相似性。20種主要雜草對(duì)資源的利用存在差異,這表現(xiàn)為它們之間具有不同的生態(tài)位重疊值(表7)。在190對(duì)生態(tài)位重疊值中,大于等于0.5的有13對(duì),占總數(shù)的6.84%,分別是田旋花–狗尾草、藜–狗尾草、藜–蘆葦、苘麻–反枝莧、野西瓜苗–反枝莧、野西瓜苗–蘆葦、野西瓜苗–稗、反枝莧–蘆葦、反枝莧–稗、反枝莧–馬齒莧、反枝莧–具芒碎米莎草、蘆葦–稗、蒼耳–馬唐。生態(tài)位重疊值在0.4~0.5的有10對(duì),占比5.26%,分別是田旋花–蘆葦、苘麻–野西瓜苗、苘麻–稗、野西瓜苗–狗尾草、反枝莧–馬唐、狗尾草–蘆葦、狗尾草–稗、長(zhǎng)裂苦苣菜–蒼耳、長(zhǎng)裂苦苣菜–具芒碎米莎草、埃及車軸草–具芒碎米莎草。生態(tài)位重疊值在0.3~0.4的有21對(duì),占比11.05%;余下146對(duì)的生態(tài)位重疊值較小為0~0.3,其中有90對(duì)的生態(tài)位重疊值小于0.1。由此可知,多數(shù)雜草對(duì)的生態(tài)位重疊值較小,即它們的生態(tài)習(xí)性差異較大;只有少數(shù)雜草對(duì)的生態(tài)位重疊值較大,其生態(tài)學(xué)特性比較相近、種間競(jìng)爭(zhēng)較大。
2.4.2 20種主要雜草種間競(jìng)爭(zhēng)及資源利用相似性聚類。根據(jù)最小生成樹方法[23],得到20種雜草生態(tài)學(xué)相似性關(guān)系的最小生成樹(圖2),反映了新疆北疆機(jī)采滴灌棉田20種主要雜草的生態(tài)學(xué)相似關(guān)系,當(dāng)生態(tài)位重疊值為0.35時(shí),20種雜草很明顯被分為4組。第一組包含埃及車軸草(16)和具芒碎米莎草(20)2種雜草。它們一般分布于潮濕或沼澤地、耐貧瘠的土壤,是天山北坡滴灌棉田常見雜草,它們的生態(tài)學(xué)相似性較大,競(jìng)爭(zhēng)較激烈。第二組僅有刺兒菜(12),說明刺兒菜的生態(tài)習(xí)性及生境需求較其他雜草明顯不同。它對(duì)土壤濕度的要求在40%~50%,花期需較干燥的土壤環(huán)境,而其他時(shí)間需較高的土壤濕度。第三組僅有狗牙根(14),說明狗牙根的生態(tài)習(xí)性及生境需求較其他雜草明顯不同,狗牙根極耐熱、耐旱,但不抗寒也不耐蔭。第四組包含剩下的16種雜草:蒼耳(17)、馬唐(19)、乳苣(10)、長(zhǎng)裂苦苣菜(11)、播娘蒿(13)、泥胡菜(15)、反枝莧(6)、稗(9)、野西瓜苗(5)、苘麻(4)、狗尾草(7)、蘆葦(8)、藜(3)、龍葵(1)、田旋花(2)、馬齒莧(18)。它們大多數(shù)是旱地雜草,在棉田中普遍分布,它們的生態(tài)學(xué)相似性較大,特別是稗(9)與野西瓜苗(5)、反枝莧(6)與馬齒莧(18)的生態(tài)位重疊值超過0.60。稗是滴灌棉田的雜草優(yōu)勢(shì)種之一,與稗生態(tài)需求較為接近的雜草有野西瓜苗(5)、反枝莧(6)、狗尾草(7)、蘆葦(8)等。
2.4.3 20種主要雜草的DCA排序。20種主要雜草的DCA排序結(jié)果(圖3)同樣可以反映物種的空間分布格局和生態(tài)適應(yīng)性。對(duì)比各物種的生態(tài)位寬度可知,分布于DCA排序圖周邊的多為生態(tài)位寬度較小的種,如乳苣、長(zhǎng)裂苦苣菜、刺兒菜、狗牙根、泥胡菜、埃及車軸草、蒼耳、馬齒莧、馬唐、具芒碎米莎草等;而生態(tài)位寬度較大的龍葵、田旋花、藜、苘麻、野西瓜苗、反枝莧、狗尾草、蘆葦和稗位于排序圖的中心。DCA 排序不但包括了生態(tài)位寬度的信息,還有重要值信息綜合了物種之間的相互關(guān)系,是對(duì)物種的空間分布特征更為精確的排序分析。
2.4.4 5個(gè)區(qū)域的各主要雜草的DCA排序。5個(gè)地點(diǎn)的各主要雜草的DCA排序圖(圖4)反映出每個(gè)區(qū)域雜草總體分布情況。從圖4可以看出,越靠近中心(圖中虛圈部分),惡性雜草種類就越多??傮w來講,圖4代表惡性雜草的點(diǎn)位比較靠中間且較集中,周圍也散落著一些一般雜草,與圖2具有較強(qiáng)的印證關(guān)系。這從一定程度上說明所調(diào)查的棉田雜草大多具有較強(qiáng)的占據(jù)生態(tài)空間的能力,與棉花的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng),適應(yīng)機(jī)采滴灌棉田環(huán)境,能充分競(jìng)爭(zhēng)并利用滴灌水分,對(duì)滴灌棉田危害較大。
3 討論
目前,國(guó)內(nèi)雜草生態(tài)學(xué)研究集中在不同時(shí)空下雜草群落的構(gòu)成以及對(duì)作物的影響,對(duì)雜草群落治理過程中種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)研究較少。由于農(nóng)田雜草生活史短,種群之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局容易在短時(shí)間內(nèi)反映出來,故應(yīng)用生態(tài)位理論也能較好闡述研究農(nóng)田雜草之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[24]。例如,施用除草劑后雜草種群迅速更新的原因是新優(yōu)勢(shì)種雜草產(chǎn)生了生態(tài)位釋放;雜草種群受到抑制是由于原來的農(nóng)田雜草生態(tài)位被壓縮[25]。因此,采用生態(tài)位研究方法來探究雜草對(duì)資源利用的相似性及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,對(duì)預(yù)測(cè)某種除草劑長(zhǎng)期單一使用后雜草群落的演變較有意義。
對(duì)比生態(tài)位重疊表可知,生態(tài)位重疊值大的雜草對(duì)一般在DCA排序圖中相鄰或接近,如苘麻–反枝莧(4-6)、野西瓜苗–稗草(5-9)、反枝莧–稗草(6-9)等。因?yàn)樯鷳B(tài)位重疊值主要反映雜草對(duì)兩兩之間的資源利用或空間分布的相似性,而DCA排序圖反映的則是所有種群之間的綜合對(duì)比關(guān)系,因此,應(yīng)用DCA排序結(jié)合生態(tài)位特征分析的方法,可以更為全面地研究各種群之間資源利用和空間分布的相互關(guān)系。
另外,對(duì)比雜草種間生態(tài)相似關(guān)系的最小生成樹可知,龍葵、田旋花、藜、苘麻、野西瓜苗、反枝莧、狗尾草、蘆葦和稗的生態(tài)位重疊值較大,在最小生成樹圖中相連且位于樹的右上方的大分枝上,在DCA排序圖中這9種雜草位于圖的正中心位置,無論從重要值還是生態(tài)位寬度來看,這9種雜草的對(duì)應(yīng)值都較大。而DCA排序圖中周圍分散的11個(gè)種在最小生成樹的左下方或右下方的大分枝上,種間的生態(tài)位重疊值較小,從重要值及生態(tài)位寬度來看,這11種雜草的對(duì)應(yīng)值都較小。說明,最小生成樹和DCA排序圖之間有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。
本研究是基于2019年的調(diào)查數(shù)據(jù),10年前(2009年)筆者及相關(guān)研究人員曾對(duì)該5個(gè)取樣區(qū)域進(jìn)行過一次調(diào)查[21]。對(duì)比兩次調(diào)查發(fā)現(xiàn),這5個(gè)區(qū)域優(yōu)勢(shì)雜草的種類沒有發(fā)生明顯變化,且惡性雜草的種類也未發(fā)生明顯的改變。但除苘麻、野西瓜苗、狗尾草3種雜草的生態(tài)位寬度沒有變化外,其余17種雜草均發(fā)生了改變,如龍葵的生態(tài)位寬度明顯降低,反枝莧、乳苣有所降低,田旋花、藜、蘆葦、播娘蒿略有降低,而長(zhǎng)裂苦苣菜、泥胡菜、埃及車軸草、馬齒莧、具芒碎米莎草明顯升高,狗牙根、馬唐有所升高,稗、刺兒菜、蒼耳略有升高。這與10年來滴灌技術(shù)的定向供水及單一除草劑的使用有很大關(guān)系。從20種主要雜草在DCA排序軸位置來看,雖然它們的位置有所改變,但總體上9種惡性雜草仍然處于靠近排序軸中心的位置,其他11種主要雜草仍然處于排序軸邊緣位置。從20種主要雜草最小生成樹的分組來看,2009年分為3組,而本次調(diào)查制作的最小生成樹分為4組,且分組界限值較10年前的0.22提高到現(xiàn)在的0.35,說明由于滴灌技術(shù)的定向供水和單一除草劑的使用,主要雜草間的生態(tài)位重疊有所改變,但形成的主要雜草群落未發(fā)生明顯改變。
植物不能運(yùn)動(dòng),所以種群個(gè)體的空間分布是決定競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果和種群動(dòng)態(tài)的重要因素[26-28]。故以雜草的重要值為指標(biāo),運(yùn)用DCA排序法能使雜草間的這種生態(tài)學(xué)關(guān)系以幾何的形式表達(dá)出來,并且根據(jù)雜草在排序圖上的位置對(duì)它們進(jìn)行生態(tài)學(xué)意義上的分類和分析,由于DCA排序不但包括了生態(tài)位寬度的信息,也綜合了物種之間的相互關(guān)系(如生態(tài)位重疊程度的大?。?,可以對(duì)物種的空間分布特征進(jìn)行更為精確的排序分析。最小生成樹法在植物分類學(xué)和植物生態(tài)學(xué)中具有較廣泛的應(yīng)用,與DCA排序一樣,最小生成樹法分析中最重要的是對(duì)指標(biāo)的選取。本文以雜草間的生態(tài)位重疊值為指標(biāo),運(yùn)用最小生成樹法對(duì)雜草進(jìn)行分類,結(jié)果自然也是雜草生態(tài)學(xué)意義上歸類。最小生成樹法直接以雜草間生態(tài)位重疊值作為依據(jù),其結(jié)果側(cè)重于表明哪些雜草具有最為相近的生態(tài)要求,但圖中對(duì)不相鄰的雜草,并沒有明確表明它們之間的生態(tài)關(guān)系。而DCA排序恰恰能克服上述缺點(diǎn),且能從整體上反映所有雜草間的生態(tài)學(xué)相似關(guān)系。因此將2種方法結(jié)合,優(yōu)勢(shì)互補(bǔ),優(yōu)越性明顯。
長(zhǎng)期采用單一栽培方式會(huì)導(dǎo)致農(nóng)田雜草種子庫(kù)和雜草種類趨于相似,導(dǎo)致雜草群落趨同[29-30],通過DCA排序本研究也得到類似的結(jié)論。田間雜草群落通常由功能類群不同的雜草依據(jù)各自的生態(tài)位和生活史嵌合而成,這與前人研究得到的結(jié)論是一致的[31-32]。值得注意的是,雜草生態(tài)位寬度大小反映了雜草利用資源的多樣化水平或特化水平,通常生態(tài)位寬度大的雜草以犧牲對(duì)局域范圍內(nèi)資源的利用效率來換取對(duì)大范圍內(nèi)資源的利用能力。當(dāng)資源供應(yīng)不足時(shí),作為利用資源多樣化的泛化型雜草種類具有更強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性、更廣的分布范圍和更大的存活機(jī)會(huì);當(dāng)資源供應(yīng)豐富時(shí),在局域小生境范圍內(nèi),特化雜草具有更高的資源利用效率,其競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于泛化型雜草種類。建群種(如本研究中的田旋花、藜、反枝莧等9種雜草)通常有較寬的生態(tài)位,多屬于泛化種,具有較強(qiáng)的利用資源的能力,因而在可利用的資源范圍變窄時(shí),仍具有相對(duì)較寬的生態(tài)位特征。這與前人[17-19]的結(jié)論是一致的。特化種(如本研究中的乳苣、播娘蒿、蒼耳、長(zhǎng)裂苦苣菜等11種雜草)對(duì)環(huán)境條件的要求較高,利用資源的能力較弱,資源范圍變窄能使其生態(tài)位寬度驟然減少,但環(huán)境突變或人為因素的過度影響可使生態(tài)位寬度較大的建群種發(fā)生生態(tài)位收縮。因此,在多年多季調(diào)查基礎(chǔ)上,對(duì)比除草劑使用與否或人工、機(jī)械除草前后,棉田雜草種群動(dòng)態(tài)變化(包括存遺種或新生種的種群變化)及其對(duì)棉株的影響方面也是進(jìn)一步研究的重要內(nèi)容[33]。
農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,生物多樣性的保護(hù)只能通過合理的農(nóng)業(yè)措施來實(shí)現(xiàn),特別在滴灌條件下水分的定向性供給,使農(nóng)田土壤得到水分的強(qiáng)度和頻率都發(fā)生了改變。因而,了解農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中雜草等非目標(biāo)生物的生態(tài)系統(tǒng)功能,探討既不影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)量又有利于雜草等野生生物多樣性保護(hù)的措施很有必要,有關(guān)這方面的內(nèi)容有待于進(jìn)一步的研究。
4 結(jié)論
研究結(jié)果表明:田旋花、藜、反枝莧、龍葵、蘆葦、狗尾草、苘麻、野西瓜苗、稗等9種雜草的實(shí)際生態(tài)位較寬,是天山北坡滴灌棉田的優(yōu)勢(shì)種群(惡性雜草);乳苣和播娘蒿,稗、野西瓜苗、反枝莧、苘麻,田旋花、藜、龍葵、狗尾草、蘆葦?shù)入s草間的生態(tài)位重疊值較大,對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。
依據(jù)最小生成樹法可將20種主要雜草劃分為4組。5個(gè)地區(qū)間20種主要雜草生態(tài)相似關(guān)系的DCA排序表明:惡性雜草基本都集中于排序圖中央,與一般雜草區(qū)分明顯,并與最小生成樹對(duì)應(yīng)較好。
龍葵、田旋花、藜等9種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度與滴灌年限間存在顯著的回歸關(guān)系,龍葵、田旋花、苘麻的優(yōu)勢(shì)度隨滴灌年限的增加而增加;而其他6種惡性雜草的優(yōu)勢(shì)度則隨滴灌年限的增加而降低。田旋花和狗尾草的優(yōu)勢(shì)度與滴灌年限間存在顯著非線性回歸關(guān)系,其他7種雜草的優(yōu)勢(shì)度和滴灌年限之間均呈極顯著或顯著的線性回歸關(guān)系。
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