楊小芹　竇凱

摘 要：植物生長與環(huán)境適應密不可分，而果樹由于其地生特性，需要更強大的應對機制以適應動態(tài)環(huán)境中的逆境條件。植物激素在果樹的生長和應對環(huán)境脅迫中發(fā)揮著關鍵的作用，其調(diào)控包括激素的生物合成、運輸、分解代謝、感知和傳導。深入探討了植物激素在果樹生長發(fā)育中的重要作用，以及它們在果實成熟、干旱適應、逆境脅迫響應、花芽休眠和種子發(fā)育等方面的功能。

關鍵詞：果樹；激素；抗逆性；生長發(fā)育

文章編號：2096-8108（2024）03-0112-03中圖分類號：S66文獻標識碼：A

Effects of Plant Hormones on Fruit Tree Growth and Environmental Adaptation

YANG? Xiaoqin，DOU? Kai*

（Huantai County Administrative Examination and Approval Service Bureau， Zibo Shandong 256400， China）

Abstract： Plant growth is closely related to environmental adaptation， and fruit trees need more powerful coping mechanisms to adapt to stress conditions in dynamic environments due to their eogenetic characteristics. Plant hormones play a key role in the growth of fruit trees and the response to environmental stress. The regulation includes hormone biosynthesis， transport， catabolism， sensing and conduction. The important role of plant hormones in the growth and development of fruit trees， as well as their functions in fruit ripening， drought adaptation， stress response， flower bud dormancy and seed development were discussed.

Keywords：fruit tree; hormone; stress resistance; growth and development

植物的根在動態(tài)環(huán)境中限制了它們逃避逆境的能力，包括干旱、水澇、低溫、高溫、高鹽度等非生物脅迫，以及病原體感染和昆蟲傷害等生物脅迫。相對于其他植物，果樹由于其體形較大，多數(shù)直接生長在大地上，因此需要更強的自身應對不穩(wěn)定環(huán)境的能力。為適應環(huán)境的變化，植物已經(jīng)發(fā)展出了有效的機制，其中植物激素是主要的參與者［1］，對果樹的生長發(fā)育和對環(huán)境脅迫的反應至關重要。整體激素反應受到多個水平的調(diào)控，包括激素的生物合成、運輸、分解代謝、感知和傳導。

1 脫落酸 （Abscisic Acid， ABA）

脫落酸是60多年前發(fā)現(xiàn)的一種弱酸［2］。在果樹中，脫落酸具有多方面的功能，其中包括果實成熟、干旱適應、逆境脅迫響應、花芽休眠和種子發(fā)育等，為果樹的健康生長和高產(chǎn)提供了支持。

1）脫落酸在果實成熟中的作用。脫落酸參與果實的成熟過程，不僅影響果實的外觀特征，如顏色、質(zhì)地和味道，還使果實容易脫離樹枝，有助于果樹的高產(chǎn)采摘。

2）脫落酸在干旱適應中的作用。在干旱或水分脅迫條件下，脫落酸協(xié)助果樹維持水分平衡，減少水分蒸發(fā)，幫助果樹適應干旱環(huán)境。同時，脫落酸還能誘導果樹進入休眠狀態(tài)，減緩生長速度，節(jié)約水分，為果樹的生存提供保護。

3）脫落酸在逆境脅迫響應中的作用。脫落酸增強果樹對逆境脅迫的抵抗力，包括干旱、高溫、鹽堿等脅迫。它通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)鈣離子濃度和抗氧化酶活性［3］，有助于果樹減輕逆境帶來的傷害，為果樹健康生長創(chuàng)造有利條件。

4）脫落酸在花芽休眠和種子發(fā)育中的作用。脫落酸誘導果樹花芽休眠，延緩花芽的發(fā)育，使其不受寒冷天氣的影響。同時，在種子發(fā)育中，脫落酸幫助種子充分發(fā)育，并在種子成熟后誘導種子進入休眠狀態(tài)，確保種子在適宜的環(huán)境中發(fā)芽，為果樹的繁殖提供關鍵支持。

2 生長素（Auxins）

生長素是研究最充分的植物激素，也是第一個被發(fā)現(xiàn)和分離出來的植物激素。生長素幾乎參與了果樹所有的營養(yǎng)和生殖過程［4］，如結(jié)構、器官模式、脈管系統(tǒng)發(fā)育以及對光和重力的熱帶反應。吲哚-3-乙酸是植物中最常見的生物活性生長素。

1）生長素在果實成熟過程中的作用。生長素通過促進果實的細胞分裂和擴展，影響果實的大小、形狀和質(zhì)地。同時，生長素還能調(diào)控果實中的糖分和酸度的含量，對果實的口感和品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。

2）生長素在果樹的生理代謝中的作用。生長素在果樹的生理代謝過程中起到了極為重要的調(diào)節(jié)作用。它參與了植物的光合作用、呼吸作用等生物化學反應，影響果樹的營養(yǎng)吸收和物質(zhì)代謝，從而保障果樹的正常生長。

3）生長素在逆境環(huán)境中的調(diào)節(jié)作用。在干旱、鹽堿等逆境環(huán)境下［5］，生長素能夠幫助果樹調(diào)節(jié)生理代謝，提高抗逆性，使其更好地適應惡劣條件下的生長環(huán)境。

植物生長素通過調(diào)節(jié)細胞分裂、伸長和生理代謝等多個方面影響果樹的生長狀況。

3 細胞分裂素

細胞分裂素是一種在植物體內(nèi)以微量存在的生長素，對植物的細胞分裂、芽的分化、根莖的發(fā)育等過程起到了積極的促進作用。第一個被分離出的細胞分裂素是1955年的糠氨基嘌呤（Kinetin），其次是1961年從玉米胚乳中分離出的反式玉米蛋白（tZ）。在果樹的生長發(fā)育中，細胞分裂素也扮演著重要的角色。

1）細胞分裂素的生理功能。細胞分裂素通過影響植物細胞的分裂活性，促進新細胞的形成，從而促使植物各個器官的生長和發(fā)育。在果樹中，細胞分裂素能夠顯著影響果實的大小、形態(tài)和產(chǎn)量，對于生產(chǎn)高品質(zhì)果實至關重要。

2）細胞分裂素在果樹生長發(fā)育不同階段的作用。幼苗期：在果樹幼苗期，細胞其分裂素的供給可以促進幼苗的根系迅速生長，增加其根際表面積，提高養(yǎng)分吸收能力，為幼苗的健壯生長奠定了基礎?；ㄑ糠只冢杭毎至阉啬軌虼龠M花芽的分化，使其具備成花的潛力，從而確保果樹的正?；ㄆ诤彤a(chǎn)量。果實膨大期：在果實膨大期，細胞分裂素通過促進果實內(nèi)細胞的分裂和擴展，使果實在大小、質(zhì)量等方面得到良好的發(fā)展，影響果實的品質(zhì)和產(chǎn)量。

3）細胞分裂素與其他生長素的相互作用。細胞分裂素與其他生長素如赤霉素、生長素等相互作用，共同調(diào)控植物的生長發(fā)育。通過研究不同生長素之間的相互作用，可以更全面地了解果樹生長發(fā)育的調(diào)控機制。

4 赤霉素

赤霉素是一種內(nèi)源生長素，它對果樹的生長、開花、果實發(fā)育和果實成熟等方面都有顯著影響。赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物等多種植物中，主要存在于生長旺盛部位，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。在20世紀50年代末，科學家對赤霉素進行了化學鑒定［6］。在20世紀60年代的綠色革命中，改變赤霉素的生物合成和反應被用來顯著提高作物產(chǎn)量。

赤霉素調(diào)節(jié)果樹生長發(fā)育的多個方面，包括發(fā)芽、莖伸長、花發(fā)育、休眠、葉衰老和果實成熟［7］。赤霉素能促進果樹的胚芽萌發(fā)。研究表明，在毛桃種子層積前使用赤霉素浸種可以顯著提高發(fā)芽率，最高可達70%。對杜梨種子的研究表明，在常溫下用800～1 000 mg/L的赤霉素浸種24 h，可以使種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別提高22%～28%和20%～26%。此外，赤霉素還能提高棗樹的坐果率，促進花粉萌發(fā)，有利于子房的膨大。在冬棗幼果期噴施赤霉素可以促進二次生長并加速落果。赤霉素還有助于莖部細胞的伸長，使果樹莖干延伸，增加高度，有助于形成直立的樹冠結(jié)構。它在開花過程中發(fā)揮重要作用，影響開花激素的合成和傳遞，調(diào)控花蕾的形成和開放。

此外，赤霉素有助于果實的膨大和成熟，刺激果實細胞的分裂和伸長，增加果實的大小和產(chǎn)量。同時，赤霉素的使用還可以幫助果樹栽培者更好地適應不同的環(huán)境條件和氣候變化。

5 茉莉酸

茉莉酸是由脂肪酸氧化形成的，首次在1957年被分離為順式茉莉酮，后者是茉莉酸的一種芳香成分，存在于minum grandflorum精油中。茉莉酸的生物合成發(fā)生在葉綠體、過氧化物酶體和細胞質(zhì)中，而其主要的生物活性形式是JA-ile。茉莉酸參與了諸如根伸長和生育等營養(yǎng)和生殖過程，并以其在植物適應環(huán)境刺激（包括非生物和生物脅迫）中的重要性而著名。

茉莉酸的生物合成在受到傷害和脅迫時會迅速被誘導。一些研究支持了植物在生物脅迫下通過茉莉酸的轉(zhuǎn)運來易位的觀點：茉莉酸和茉莉酸前體從受傷的枝條轉(zhuǎn)運到未受傷的根［8］。茉莉酸及其甲酯與植物的抗病性密切相關，對果樹施用茉莉酸能誘導果樹合成富含硫羥基的小分子蛋白質(zhì)，對真菌和細菌有一定的毒害作用，增強果樹的抗病能力。使用茉莉酸處理蘋果等果樹的幼苗，還可以顯著降低幼苗葉片的相對電導率，提高脯氨酸和可溶性糖含量，從而減輕干旱對質(zhì)膜的傷害，提升果樹的抗旱能力。

6 乙烯

乙烯參與許多不同的生理過程，例如樹幼苗的生長、器官的發(fā)育、衰老、果實的成熟和脫落，以及對免疫病原體的反應。在這些過程中，乙烯與其他植物激素如生長素和茉莉酸可能產(chǎn)生協(xié)同或拮抗作用。乙烯以氣體的形式存在于植物中，在細胞內(nèi)擴散速率很高，也能通過脂質(zhì)膜傳遞。

使用生長調(diào)節(jié)劑也可延遲某些果樹果實的成熟，例如噴灑適宜濃度的赤霉素或水楊酸可以提高果實硬度，抑制果實中乙烯的合成，推遲蘋果等水果的成熟時間，進而延緩水果的上市時間，有利于提高水果的價格。使用乙烯利等植物生長調(diào)節(jié)劑可以提高蘋果等多種果樹的抗寒性和抗凍性，使很多北方的果樹能夠安全越冬，避免受凍害。

在過去的幾年里，相關研究已經(jīng)對激素在果樹生長發(fā)育中的作用有了重要的了解。大多數(shù)激素的受體，包括生長素、茉莉酸、赤霉素、水楊酸和脫落酸，都位于細胞核內(nèi)，然而，大多數(shù)激素是在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)中生物合成的［8］。激素在果樹栽培中具有廣泛的應用前景，可以幫助果樹產(chǎn)業(yè)更加高效、可持續(xù)和競爭力強。然而，在激素的應用過程中，需要謹慎考慮激素的類型、濃度和應用時機，以確保最佳效果并最大程度地減少潛在的負面影響。綜合考慮植物的生長需求、環(huán)境條件和可持續(xù)性原則，將有助于充分發(fā)揮激素在果樹栽培中的潛力。深入研究細胞分裂素的調(diào)控機制，將有助于優(yōu)化果樹的栽培管理，提高果樹產(chǎn)量和品質(zhì)，促進果業(yè)的健康發(fā)展。同時，也為其他農(nóng)業(yè)作物的栽培提供了有益的參考。

參考文獻

［1］李建英，鄭殿峰，馮乃杰.植物激素與逆境的關系［J］.黑龍江八一農(nóng)墾大學學報，2003， 15 （4）： 35-39.

［2］王新永，藺禎，王鵬程.植物激素脫落酸受體偶聯(lián)途徑研究進展［J］.植物生理學報，2023， 59 （4）： 741-758.

［3］黑淑梅.水孔蛋白、碳酸酐酶、脫落酸和鈣介導CO2濃度升高誘導擬南芥氣孔關閉［D］.西安：陜西師范大學，2018.

［4］潘鳳娜，梁瑋.生長素與生殖［J］.中國優(yōu)生與遺傳雜志，2013， 21 （1）： 1-2，74.

［5］齊玉璽，張琇，楊國平，等.耐鹽堿促生菌S4 的鑒定及其提高水稻耐鹽堿作用研究［J］.山東農(nóng)業(yè)科學，2023， 55 （4）： 147-154.

［6］董鳳，樊勝，馬小龍，等.蘋果赤霉素氧化酶基因GA2ox、GA3ox和GA20ox家族全基因組鑒定及表達分析［J］.園藝學報，2018， 45 （4）： 613-626.

［7］袁夢佳，楊太新，孫延超.赤霉素浸種對柴胡種子發(fā)芽及內(nèi)源激素變化的影響［J］.種子，2021， 40 （9）： 81-85.

［8］彭軼，李元慧，楊瑞，等.茉莉酸合成基因LoxD參與調(diào)控番茄的抗旱性［J］.園藝學報，2022， 49 （2）： 319-331.

收稿日期：2023-10-30

第一作者簡介：楊小芹（1980-），女，研究生，林業(yè)高級工程師，主要從事林業(yè)病蟲害防治和林業(yè)技術推廣等工作。E-mail：282044966@qq.com

*通信作者：竇 凱（1979-），男，大學本科，林業(yè)高級工程師，主要從事林業(yè)種苗培育、林業(yè)技術推廣等工作。