王淼 莫潔琳 韋領(lǐng)英 莫航 楊世宇 衣萌萌 范梓健 張紫玥 盧邁新

摘要：研究羅非魚混養(yǎng)對廣西三江傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境的影響，可為科學推廣稻田金邊鯉-羅非魚混養(yǎng)模式提供基礎(chǔ)。2021年5-10月設(shè)置3個試驗組和1個對照組研究不同密度混養(yǎng)對種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及菌群多樣性的影響，其中試驗組內(nèi)進行羅非魚和金邊鯉的混養(yǎng)，對照組為鯉單養(yǎng)組。結(jié)果表明，金邊鯉的生長未受到羅非魚混養(yǎng)的影響；高通量測序結(jié)果顯示水體中的主要菌群為變形菌門（Proteobacteria）和放線菌門（Actinobacteria），其次為擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）和藍菌門（Cyanobacteria），主要功能為化能異養(yǎng)和有氧化能異養(yǎng)；底泥中的主要菌群為變形菌門和綠彎菌門（Chloroflexi），其次為酸桿菌門（Acidobacteria）、廣古菌門（Euryarchaeota）和藍菌門，主要功能類群為甲烷生成和化能異養(yǎng)。羅非魚高密度混養(yǎng)組稻田底泥中的總氮和硝酸鹽氮含量有所下降，水體中Polynucleobacter等水質(zhì)良好的指示物種相對豐度增加，羅非魚混養(yǎng)對稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群產(chǎn)生了有益的影響。

關(guān)鍵詞：稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)；羅非魚；鯉；水體；底泥；菌群；高通量測序

中圖分類號：S917.1? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）02-0141-07

我國是世界上稻漁共作最發(fā)達的國家，2020年，我國稻田養(yǎng)成魚面積達到256萬 hm2，產(chǎn)量達325萬 t，占淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量的10.5%（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等，2021）。稻田養(yǎng)魚能充分利用稻田里的水資源和昆蟲、雜草等生物資源，降低種養(yǎng)殖對外界環(huán)境的影響，提高系統(tǒng)的經(jīng)濟效益。同時稻田養(yǎng)殖的魚類活動于稻田間，可達到除草、除蟲和增肥等效果，生態(tài)效益顯著（盧升高和黃沖平，1988）。廣西壯族自治區(qū)三江侗鄉(xiāng)人民自古以來就有稻田養(yǎng)魚的傳統(tǒng)，延續(xù)至今已有超千年的歷史（吳良勇等，2019）。三江地區(qū)稻漁綜合種養(yǎng)以金邊鯉（Cyprinus carpio var. Jinbian）為主，品種單一，并且養(yǎng)殖密度較低，產(chǎn)量較低（張秋明等，2019），因此亟需改善養(yǎng)殖模式，提高水產(chǎn)品產(chǎn)量。

鯉是我國淡水養(yǎng)殖的主要經(jīng)濟魚類之一，也是稻田養(yǎng)殖的主要魚類品種。金邊鯉是廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心針對稻田養(yǎng)殖以融水田鯉為基礎(chǔ)群體而選育的鯉新品系（文衍紅等，2019）。鯉食性雜，能攝食水生昆蟲和底棲動物等動物性餌料（趙惠玲等，2006）。羅非魚為雜食性魚類，食譜廣，但通常以攝食浮游植物為主（王天宇，1981）。三江地區(qū)稻田中的浮萍豐富，浮萍與稻苗搶肥明顯，在稻田中單養(yǎng)金邊鯉無法充分利用浮萍資源，而作為偏植食性的魚類，羅非魚偏好浮萍等植物性餌料。因此，在傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)中混養(yǎng)羅非魚可以充分利用稻田水體中的生物餌料，提高資源利用率（莫潔琳等，2019）。研究表明，羅非魚、鯉混養(yǎng)可以顯著提高稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)的經(jīng)濟效益（Frei et al，2007）。在廣西三江傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)中混養(yǎng)羅非魚后，經(jīng)濟效益顯著高于單養(yǎng)鯉（莫潔琳等，2019）。在廣西三江地區(qū)，稻田羅非魚的售價達到30元/kg，遠高于池塘養(yǎng)殖羅非魚的價格，稻田養(yǎng)殖羅非魚的市場前景良好，適于進行大規(guī)模示范推廣。但羅非魚混養(yǎng)對稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)的稻田水和底泥的理化指標和菌群多樣性的影響還未見報道，因此本研究擬探討不同羅非魚混養(yǎng)密度對廣西三江地區(qū)傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群結(jié)構(gòu)的影響，以期為科學推廣相關(guān)技術(shù)提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究對象

試驗在廣西壯族自治區(qū)三江侗族自治縣“中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所稻漁健康生態(tài)研發(fā)基地（三江）”進行，選取20塊面積各（423.33±37.33）m2（X±SE）的相鄰稻田，水田開挖10 m2左右魚坑，魚坑深度0.8 m，開“十”字形或“國”字形魚溝，魚溝寬0.5 m，深0.3 m。試驗設(shè)置3個試驗組（高密度混養(yǎng)組A、中密度混養(yǎng)組B、低密度混養(yǎng)組C），1個對照組（鯉單養(yǎng)組D），每組5個重復(fù)，按照表1進行魚種放養(yǎng)，試驗組進行吉富羅非魚（Oreochromis niloticus， GIFT strain）、金邊鯉混養(yǎng)試驗，對照組按照傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式只放養(yǎng)鯉。鯉放養(yǎng)時間為2021年5月22日，羅非魚放養(yǎng)時間為2021年6月16日，鯉和羅非魚收獲時間為2021年10月20日，在整個試驗過程中不投餌料。追肥時，排淺田水，使魚集中在魚溝或魚坑內(nèi)再施肥，所施的化肥被水稻和泥土吸收，補水到正常深度。

1.2? ?樣品采集

養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，分別于每塊試驗田隨機撈取鯉和羅非魚各5尾，對照組D試驗田僅撈取鯉5尾，測量試驗魚體重。在每塊試驗田4個角選取4個點，用2 L的采水器采集表層水體，用直徑為10 cm的采泥器采集表層底泥，將4個點的樣品混合，作為該塊試驗田的檢測樣本，水樣和泥樣各取2份，水樣2份各100 mL，泥樣1份50 g，1份1 g。100 mL水樣和50 g泥樣用于理化指標檢測，4 °C保存，于1周內(nèi)檢測。另外1份100 mL水樣和1 g泥樣用于菌群的16S rRNA測序，其中水樣經(jīng)0.22 ?m的微孔濾膜過濾，將濾膜和底泥樣品于-80°C保存待測。

1.3? ?水體和底泥理化指標測定

測定水樣中氨氮（NH4+-N）、硝酸鹽氮（NO3--N）、亞硝酸鹽氮（NO2--N）、總氮（TN）、總磷（TP）的濃度，具體操作參照北京連華永興科技發(fā)展有限公司的試劑盒說明書（LH-N2N3-100；LH-NO3-100；LH-NO2-100；LH-NT-100；LH-P1P2-100）。

測定底泥中的NH4+-N、NO3--N、NO2--N、TN的含量，將底泥自然風干后過20目篩，研磨成粉后取10 g，溶于100 mL 1 mol/L KCl，以160 r/min震蕩處理1 h，3 000 r/min離心10 min，取上清液測定，測定方法參照北京連華永興科技發(fā)展有限公司的試劑盒說明書。

1.4? ?菌群的16S rRNA測序分析

采用Quick-DNA?通用試劑盒（Zymo Research，美國）從樣品中提取總DNA。使用515f/806r引物（5-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3和5-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3）進行PCR擴增，擴展區(qū)域為V4區(qū)。用兩輪擴增法進行PCR擴增，使用 AMPure XP Beads 對第2輪擴增產(chǎn)物進行純化，用ABI StepOnePlus Real-Time PCR System（Life Technologies，美國）進行定量，根據(jù) Novaseq 6000 的 PE250 模式上機測序。使用FLASH軟件對16S rRNA測序原始數(shù)據(jù)進行拼接，用QIIME軟件包和UPARSE平臺進行序列分析。

1.5? ?數(shù)據(jù)分析

使用軟件R的VEGAN軟件包分析菌群α多樣性，通過基于加權(quán)UniFrac距離的主坐標分析（PCoA）評估菌群β多樣性。用Sigmoplot對魚體重量和水體、底泥理化指標進行作圖。用SPSS 21對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析；數(shù)據(jù)采用X±SE表示。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同混養(yǎng)密度對鯉和羅非魚生長的影響

單因素方差分析結(jié)果表明不同組的羅非魚和鯉收獲體重均無顯著差異（表2）。羅非魚收獲平均體重均高于鯉收獲平均體重，高密度混養(yǎng)組的產(chǎn)量是鯉單養(yǎng)組的3.3倍。

2.2? ?不同混養(yǎng)密度對稻田水體和底泥理化指標的影響

單因素方差分析結(jié)果表明，羅非魚混養(yǎng)提高了稻田水體中NO3--N含量，降低了水體中的TP含量，但差異均不顯著（圖1）；羅非魚混養(yǎng)降低了稻田底泥中的TN和NO3--N含量，其中羅非魚高密度混養(yǎng)組（A組）和羅非魚中密度混養(yǎng)組（B組）稻田底泥中的NO3--N含量顯著低于羅非魚低密度混養(yǎng)組（C組）和鯉單養(yǎng)組（D組）（P<0.05）（圖2）。

2.3? ?種養(yǎng)系統(tǒng)水體和底泥菌群結(jié)構(gòu)特征

2.3.1? ?菌群多樣性? ?利用ACE、Chao、Shannon、Simpson等指數(shù)對水體和底泥菌群的α多樣性進行評估，底泥菌群的4個指數(shù)值均高于水體，說明底泥菌群的物種豐富度高于水體（圖3）。利用主坐標分析（PCoA）評估β多樣性，結(jié)果表明，底泥的樣點有明顯聚集，而水體的樣點未出現(xiàn)明顯聚集（圖4）。

2.3.2? ?基于門水平的水體和底泥微生物群落結(jié)構(gòu)

在門水平上，水體中的變形菌門（Proteobacteria）和放線菌門（Actinobacteria）的相對豐度最高，其次為擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）和藍菌門（Cyanobacteria）。底泥中的變形菌門和綠彎菌門（Chloroflexi）的相對豐度最高，其次為酸桿菌門（Acidobacteria）、廣古菌門（Euryarchaeota）、藍菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、浮霉菌門（Planctomycetes）、放線菌門和疣微菌門（Verrucomicrobia）（圖5-a）。

2.3.3? ?基于屬水平的水體和底泥微生物群落結(jié)構(gòu)? ?在屬水平上，水體中Aurantimicrobium、Polynucleobacter、分枝桿菌屬（Mycobacterium）、Pseudarcicella、Clostridium_sensu_stricto_1、Sediminibacterium為主要菌屬（圖5-b）。Polynucleobacter和Clostridium_sensu_stricto_1的相對豐度在對照組最低，分枝桿菌屬的相對豐度在對照組最高。底泥中Methanobacterium、Rhodomicrobium、Geobacter、Aquisphaera為主要菌屬（圖5-b）。Geobacter和Clostridium_sensu_stricto_1的相對豐度在對照組最低，Rhodomicrobium的相對豐度在對照組最高。

2.3.4? ?基于屬水平的細菌群落相關(guān)性? ?相關(guān)性分析結(jié)果表明，水體中的Polynucleobacter、Pseudarcicella和TP具有顯著相關(guān)性（r=-0.468， P<0.05；r=-0.440， P<0.05），Cyanobium_PCC-6307和TN具有極顯著相關(guān)性（r=0.643， P<0.01）。底泥中的Polynucleobacter、Pseudarcicella、Exiguobacterium、Candidatus_Competibacter、Cyanobium_PCC-6307、 Acidovorax和NO2--N具有顯著相關(guān)性（r=-0.456， P<0.05； r=-0.538， P<0.01；r=-0.437， P<0.05；r=-0.445， P<0.05；r=-0.500， P<0.05；r=-0.453， P<0.05），Aquisphaera、Exiguobacterium、Cyanobium_PCC-6307和NH4+-N具有顯著相關(guān)性（r=0.422， P<0.05；r=-0.536， P<0.05；r=-0.468， P<0.05）（圖6）。

2.3.5? ?基于FAPROTAX的菌群功能預(yù)測? ?利用FAPROTAX對菌群功能類型進行注釋，結(jié)果顯示，底泥菌群功能類型占比較高的為甲烷生成、化能異養(yǎng)、氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷、葉綠體固氮功能、二氧化碳還原的甲烷生成、暗氫氧化、鐵呼吸和發(fā)酵，水體菌群功能類型占比較高的為化能異養(yǎng)、需氧化能異養(yǎng)、葉綠體固氮功能、甲基營養(yǎng)、發(fā)酵和碳氫化合物降解（圖7）。

3? ?討論

由于羅非魚生長速度快，本研究設(shè)置的最大養(yǎng)殖密度為廣西三江地區(qū)傳統(tǒng)稻鯉養(yǎng)殖密度的3倍，但產(chǎn)量是鯉單養(yǎng)產(chǎn)量的3.3倍，達到752 kg/hm2（莫潔琳等，2019）。在孟加拉國，稻田羅非魚的產(chǎn)量為200～400 kg/hm2（Frei & Becker，2005; Frei et al，2007）；在越南，稻田羅非魚的產(chǎn)量為291～374 kg/hm2（Vromant et al，2002）。本研究混養(yǎng)組產(chǎn)量高于前人報道的稻田養(yǎng)殖羅非魚，且羅非魚混養(yǎng)并未影響傳統(tǒng)金邊鯉的產(chǎn)量，驗證了該模式在我國廣西三江地區(qū)的可行性。

由于羅非魚對底層水的擾動作用，羅非魚混養(yǎng)還能改善底泥的環(huán)境質(zhì)量。本試驗結(jié)果顯示，稻田底泥TN和NO3--N的含量跟羅非魚的放養(yǎng)密度有關(guān)，放養(yǎng)密度較小的 C 組和金邊鯉單養(yǎng)組與放養(yǎng)密度較大的 A、B 組差異明顯。

高通量測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，變形菌門和放線菌門是種養(yǎng)系統(tǒng)水體中的優(yōu)勢菌門，而底泥中相對豐度最高的菌門為變形菌門和綠彎菌門，這和前人對稻田環(huán)境菌群的研究結(jié)果一致（黃錦等，2020; 聶志娟等，2020; 王曉彤等，2021; Wang et al，2021）。在屬水平上，底泥中Methanobacterium、Rhodomicrobium、Geobacter、Aquisphaera為主要菌屬。其中Methanobacterium、Rhodomicrobium和Geobacter屬細菌是稻田中的主要固氮菌（Magingo & Stumm，1991; 戴相林，2020）。Aurantimicrobium、Polynucleobacter、分枝桿菌屬、Pseudarcicella、Clostridium_sensu_stricto_1、Sediminibacterium為稻田水體中的主要菌屬。研究表明，Polynucleobacter屬是淡水環(huán)境中的一個常見菌屬（Hahn et al，2011），這類寡營養(yǎng)超微生物專門利用腐殖物質(zhì)的光氧化產(chǎn)物，并能夠?qū)⒐庾鳛槟茉础４送?，該屬的另一個重要特征是它往往不參與水華的發(fā)生，因此被認為是水質(zhì)良好的指示物種（Hahn et al，2012; Salcher，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)了這個菌屬的相對豐度和稻田水體中的TP含量和底泥中的NO3--N含量呈負相關(guān)，且該菌屬的相對豐度在鯉單養(yǎng)組中最低，表明羅非魚混養(yǎng)對廣西三江傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)環(huán)境的微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生有益的影響。Pseudarcicella屬細菌被認為是湖泊水質(zhì)良好的指示菌（Guo et al，2021），本研究也發(fā)現(xiàn)其相對豐度和稻田水體中的TP含量和底泥中的NO3--N含量呈負相關(guān)。

細菌在稻田生態(tài)系統(tǒng)中起著非常重要的作用。研究稻田水體和底泥菌群的生態(tài)功能，有助于理解細菌群落的作用。稻田是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中甲烷的主要排放源之一，其中甲烷氧化菌的氧化作用是稻田產(chǎn)生甲烷的途徑之一（賈仲君和蔡祖聰，2003）。本研究發(fā)現(xiàn)，具有甲烷產(chǎn)生功能的菌群是底泥的主要功能菌群，而水體中的主要功能菌群為化能異養(yǎng)型?；墚愷B(yǎng)菌可消化分解養(yǎng)殖廢水中的有機物，對于生態(tài)系統(tǒng)中的有機物質(zhì)循環(huán)至關(guān)重要（Kampfer et al，1993），這種功能菌群也是人工濕地系統(tǒng)水體中的主要功能菌群（王飛鵬等，2022）。Purkamo等（2020）報道與化能異養(yǎng)功能和有氧化能異養(yǎng)功能相關(guān)的菌群包括變形菌門、放線菌門和厚壁菌門，這幾個菌門也是本研究稻田水體的主要菌門。

本研究將羅非魚按照不同密度和金邊鯉混養(yǎng)，研究了羅非魚混養(yǎng)對廣西三江傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羅非魚混養(yǎng)并未影響金邊鯉的生長，且有益于稻田環(huán)境及其菌群結(jié)構(gòu)；并首次報道了種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境的菌群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)具有甲烷產(chǎn)生功能和化能異養(yǎng)功能的菌群是該系統(tǒng)水體和底泥的主要功能菌群。

參考文獻

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，中國水產(chǎn)學會，2021. 中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.

戴相林，2020. 長期有機替代下稻田氮素轉(zhuǎn)化的微生物學特征[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學院.

黃錦，成永旭，王海鋒，等，2020. 不同施肥模式下的稻―克氏原螯蝦田塊水體菌群初探[J]. 上海洋海大學學報，29（4）：516-525.

賈仲君，蔡祖聰，2003. 水稻植株對稻田甲烷排放的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，14（11）：28-31.

盧升高，黃沖平，1988. 稻田養(yǎng)魚生態(tài)經(jīng)濟效益的初步分析[J]. 生態(tài)學雜志，（4）：26-29.

莫潔琳，韋領(lǐng)英，陳子桂，等，2019. 高寒山區(qū)鯉魚與羅非魚稻田養(yǎng)殖模式及效益分析[J]. 水產(chǎn)科技情報，46（2）：69-72.

聶志娟，李非凡，趙文武，等，2020. 哈尼梯田稻鯉共作模式下的微生物群落結(jié)構(gòu)[J]. 水產(chǎn)學報，44（3）：469-479.

王飛鵬，黃亞玲，張瑞瑞，等，2022. 不同曝氣方式對人工濕地細菌多樣性、代謝活性及功能的影響[J]. 環(huán)境科學，43（4）：2007-2017.

王天宇，1981. 尼羅羅非魚的食性觀察[J]. 淡水漁業(yè)，（2）：47-48.

王曉彤，靳振江，周軍波，等，2021. 龍脊稻作梯田土壤細菌群落結(jié)構(gòu)和功能類群及影響因子分析[J]. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學報，38（3）：365-376.

文衍紅，滕忠作，王建波，等，2019. 金邊鯉養(yǎng)殖資源、現(xiàn)狀、前景展望和發(fā)展措施[J]. 養(yǎng)殖與飼料，（4）：1-5.

吳良勇，屈炳宏，黃京華，2019. 廣西三江縣稻田養(yǎng)魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策分析[J]. 農(nóng)村經(jīng)濟與科技，30（21）：72-75.

張秋明，何金釗，陸專靈，等，2019. 三江稻漁生態(tài)系統(tǒng)[M]. 北京：海洋出版社.

趙惠玲，范海燕，趙惠卿，2006. 鯉魚消化道組織學及組織化學研究[J]. 太原師范學院學報（自然科學版），5（2）：125-128.

Frei M， Becker K， 2005. A greenhouse experiment on growth and yield effects in integrated rice-fish culture[J]. Aquaculture， 244（1/2/3/4）：119-128.

Frei M， Razzak M A， Hossain M M， et al， 2007. Performance of common carp， Cyprinus carpio L. and Nile tilapia， Oreochromis niloticus （L.） in integrated rice-fish culture in Bangladesh[J]. Aquaculture， 262 （2）：250-259.

Guo D， Liang J， Chen W， et al， 2021. Bacterial community analysis of two neighboring freshwater lakes originating from one lake[J]. Polish Journal of Environmental Studies， 30：111-117.

Hahn M W， Lang E， Brandt U， et al， 2011. Polynucleobacter acidiphobus sp. Nov.， a representative of an abundant group of planktonic freshwater bacteria[J]. International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology， 61（4）：788-94.

Hahn M W， Scheuerl T， Jezberová J， et al， 2012. The passive yet successful way of planktonic life： genomic and experimental analysis of the ecology of a free-living Polynucleobacter population[J]. PLoS ONE， 7（3）：e32772.

Kampfer P， Steiof M， Becker P M， et al， 1993. Characterization of chemoheterotrophic bacteria associated with the in situ bioremediation of a waste-oil contaminated site[J]. Microbial Ecology， 26（2）：161-188.

Magingo F S S， Stumm C K， 1991. Nitrogen fixation by Methanobacterium formicicum[J]. FEMS Microbiology Letters， 81（3）：273-277.

Purkamo L， Kietvinen R， Nuppunen-Puputti M， et al， 2020. Ultradeep microbial communities at 4.4 km within crystalline bedrock： implications for habitability in a planetary context[J]. Life， 10（1）：2.

Salcher M M， 2014. Same same but different： ecological niche partitioning of planktonic freshwater prokaryotes[J]. Journal of Limnology， 73（1）：74-87.

Vromant N， Duong L T， Ollevier F， 2002. Effect of fish on the yield and yield components of rice in integrated concurrent rice-fish systems[J]. Journal of Agricultural Science， 138（1）：63-71.

Wang Y， Wang C， Chen Y， et al， 2021. Microbiome analysis reveals microecological balance in the emerging rice-crayfish integrated breeding mode[J]. Frontiers in microbiology， 12：669570.

（責任編輯? ?熊美華）

收稿日期：2022-02-22? ? ? 修回日期：2023-09-05

基金項目：財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項目（CARS-46）；中國水產(chǎn)科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（2021ZX04）；國家重點研發(fā)計劃（2020YFD0900302）。

作者簡介：王淼，1984年生，女，副研究員，水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)。E-mail：miaowfly@163.com

通信作者：盧邁新，男，研究員。 E-mail：mx-lu@163.com