章葉飛 李滔 張露 胡琴 劉章勇 楊軍

摘要：研究長湖草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)浮游植物群落結構特征及其與環(huán)境因子的關系，為長湖草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)的培植、水環(huán)境保護和生態(tài)修復提供理論支撐。根據長湖形態(tài)特征共設5個采樣點，于2020年4、7、10月和2021年1月進行采樣調查，測定水化學指標并鑒定浮游植物樣品，通過對湖泊內草型湖區(qū)（水生植物為主）和藻型湖區(qū)（水生植物分布較少或無水生植物覆蓋）浮游植物群落結構進行對比分析。結果表明，草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)分別鑒定出浮游植物80種和91種，以綠藻門種類數最多，分別為38種和50種。兩類湖區(qū)均以小球藻屬（Chlorella）和小環(huán)藻屬（Cyclotella）為主要優(yōu)勢屬。草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)浮游植物豐度分別為0.59×107～2.34×107個/L和0.73×107～3.06×107 個/L，生物量分別為8.98～18.98 mg/L和 10.08～28.25 mg/L。藻型湖區(qū)多樣性指數略高于草型湖區(qū)，兩湖區(qū)水質整體為輕污染到中污染。冗余分析（RDA）結果顯示，草型湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種主要受水溫、DO、TN、TP和水位影響，藻型湖區(qū)主要受DO、TN、氮磷比和水位影響。

關鍵詞：浮游植物；環(huán)境因子；草型湖區(qū)；藻型湖區(qū)；長湖

中圖分類號：Q145+.2? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）02-0102-09

浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產者，與湖泊系統(tǒng)內部的能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞密切相關（Pomati et al， 2017），其種類組成和演替模式對外界環(huán)境因子的變化極為敏感。因此，了解浮游植物群落結構的時空變化特征有助于我們掌握湖泊現狀（Chen et al， 2021）。草型和藻型湖泊是湖泊生態(tài)演替的2種相對穩(wěn)定系統(tǒng)，此消彼長，使湖泊景觀各異。草型系統(tǒng)中，水生植物是主要生產者，不僅能固定沉積物并減少其中養(yǎng)分的釋放，降低水體懸浮顆粒濃度，亦能通過營養(yǎng)鹽競爭作用和化感效應抑制浮游植物生長（Van Donk et al， 1995），因此，草型系統(tǒng)通常表現為水體清澈、生態(tài)系統(tǒng)結構穩(wěn)定和生態(tài)服務功能價值高等特點（Tokoro et al， 2014）。藻型系統(tǒng)中，水生植物的衰退腐敗往往伴隨著浮游植物群落的迅速擴增，加劇水體的光限制和營養(yǎng)鹽負荷（Carpenter & Brock， 2006），水體因此表現出渾濁和生態(tài)系統(tǒng)結構單一等特征，甚至暴發(fā)藻類水華，嚴重影響人們的生產、生活和健康。當前，全球水域生態(tài)系統(tǒng)正逐漸向藻型生態(tài)系統(tǒng)演變（Wu & Hua， 2014）。

長湖是湖北第3大淡水湖泊，包含廟湖、海子湖、馬洪臺和圓心湖4個湖區(qū)。受人為因素影響，長湖生態(tài)系統(tǒng)已遭受嚴重的破壞，水生植物由原有的廣泛性分布萎縮至特定區(qū)域，湖泊類型正由草型演替為藻型。根據水生植物的覆蓋程度，目前海子湖和圓心湖區(qū)仍呈“草型湖泊”特征，而廟湖和馬洪臺區(qū)已演替為“藻型湖泊”（譚鳳霞等， 2021a）。

近年來，國內外對草型和藻型湖泊的生態(tài)特征研究眾多，但對同一湖泊內草型和藻型湖區(qū)浮游植物群落演替特征的報道較少。本研究以長湖為研究對象，通過對比分析草型湖區(qū)（水生植物為主）和藻型湖區(qū)（水生植物分布較少或無水生植物覆蓋）浮游植物群落結構，探討其差異及與環(huán)境因子的關系，為長湖草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)的培植、水環(huán)境保護和生態(tài)修復提供理論支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)概況

長湖（30.37°～30.53° N，112.25°～112.50° E）位于江漢平原，地勢西北高而東南低，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，四季分明，日照充足，雨水充沛，無霜期長，長湖水域面積約140 km2，流域面積約3 240 km2，平均水深2.1 m，年均氣溫17.5 ℃，年均降雨量約1 200 mm。

1.2? ?樣品采集與處理

根據長湖形態(tài)特征共設5個采樣點（圖1），其中圓博園（T1）、陳堤頭（T2）和龍口寨（T4）分布在藻型湖區(qū)，宋家沖（T3）和習口（T5）分布在草型湖區(qū)。T3樣點春季和冬季主要水生植物均為菹草（Potamogeton crispus），蓋度分別為15.7%和30.6%，夏季菹草衰退，蓋度僅1.3%，秋季基本無水生植物覆蓋；T5樣點春季和冬季主要水生植物也均為菹草，蓋度分別為22.2%和43.4%，夏季主要水生植物轉變?yōu)檩喜莺退牖ê苍澹∕yriophyllum spicatum），蓋度分別為1.7%和3.2%，秋季主要水生植物為馬來眼子菜（Potamogeton malaianus），蓋度為1.2%。于2020年4月（春）、7月（夏）、10月（秋）和2021年1月（冬）采集水樣，采樣時間為上午9：00-11：00，現場用YSL多參數水質分析儀測定水溫（WT）和溶解氧（DO），用2.5 L有機玻璃采水器在水面下0.5 m處采集水樣，每個樣點分別采集1.5 L用于水化學指標的測定和浮游植物計數。浮游植物樣品現場用1.5%的酸性魯哥試液固定。

水位、降雨量和風速等由當地水文氣象管理部門（湖北水文水資源中心和荊州市氣象局）提供，調查期間（2020年4月至2021年3月）長湖降雨量多集中在春、夏季，夏季水位（WL）明顯高于其他季節(jié)（圖2），風速在冬季波幅較大。

1.3? ?水化學指標測定與浮游植物鑒定

水化學樣品參照魏復盛（2002）和張麗彬等（2008）的方法測定，其中總氮（TN）采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法，總磷（TP）采用鉬酸銨分光光度法，葉綠素a含量（Chl-a）采用乙醇法。浮游植物樣品靜置48 h后，去上清液濃縮至40 mL，取0.1 mL標本液置于浮游植物計數框進行鑒定與計數。浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》（胡鴻鈞和魏印心， 2006）和《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛， 1995），生物量依據Hillebrand等（2010）推算。

1.4? ?數據統(tǒng)計與分析

根據物種豐度計算浮游植物的Pielou指數（J）、Margalef指數（D）和Shannon-Wiener指數（H′），利用Mcnaughton優(yōu)勢度指數（Y）篩選浮游植物優(yōu)勢種，各指數和優(yōu)勢度計算公式如下：

式中：S為物種數目，N為所有藻類的總個體數，Pi為物種i個體數占總個體數的比例，ni為物種i的個體數，fi為第i種在各采樣點出現的頻率。水質評價參照孫軍等（2004）進行。

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和相似性分析（analysis of similarities，ANOSIM）檢驗季節(jié)或湖區(qū)間環(huán)境因子和浮游植物群落的差異，將數據標準化后進行去趨勢對應分析（DCA）以選擇合適的排序模型，并剔除膨脹因子大于20的環(huán)境因子。

以上數據統(tǒng)計與分析在DPS、Primer 5、CANOCO 4.5、Origin 2021和Excel 2007等軟件中完成。

2? ?結果與分析

2.1? ?環(huán)境因子變化特征

調查期間，長湖環(huán)境因子的季節(jié)變化明顯，草型和藻型湖區(qū)差異不顯著（圖3）。兩類湖區(qū)的WT均呈現出先上升后下降趨勢，并在夏季達到最高值，分別為（27.20±0.46）℃和（27.77±0.55）℃，冬季最低，分別為（7.95±0.14）℃和（8.50±0.36）℃。兩類湖區(qū)DO、TN和Chl-a的季節(jié)變化趨勢與WT相反。草型湖區(qū)DO冬季最高，為（12.10±1.56）mg/L，藻型湖區(qū)秋季最高，為（10.90±0.45）mg/L，兩者DO均在夏季最低，分別為（3.75±0.62）和（5.67±0.73）mg/L。草型和藻型湖區(qū)TN春季最大，分別達（4.30±0.17）和（4.31±0.01）mg/L，夏季最小，分別為（1.24±0.16）和（1.27±0.10）mg/L。草型湖區(qū)Chl-a春季最大，為（89.41±31.13）μg/L，藻型湖區(qū)Chl-a秋季最大，為（54.60±16.10）μg/L，兩者Chl-a均在夏季最低，分別為（24.57±5.52）和（27.30±4.17）μg/L。TP從春季到冬季逐漸降低，TN/TP則與之相反。

2.2? ?浮游植物群落結構特征

2.2.1? ?種類組成? ?調查期間，草型和藻型湖區(qū)分別鑒定出浮游植物7門80種和7門91種（圖4），均以綠藻門種類最多，分別占總種類數的40.00%和52.63%，其次為藍藻和硅藻，分別占總種類數的13.68%、11.58%和12.63%、13.68%。兩類湖區(qū)中，僅在草型湖區(qū)出現的浮游植物有4種，僅在藻型湖區(qū)出現的有15種。

2.2.2? ?優(yōu)勢屬種? ?調查期間，浮游植物優(yōu)勢種（Y≥0.02）主要以綠藻門、藍藻門、硅藻門和隱藻門的種類為主（表1）。草型湖區(qū)小球藻屬（Chlorella）和卵形隱藻（Cryptomonas ovata）全年均為優(yōu)勢屬種，小環(huán)藻屬（Cyclotella）和藍隱藻屬（Chroomonas）在春秋冬季均為優(yōu)勢屬。藻型湖區(qū)小球藻屬、小環(huán)藻屬和顆粒直鏈藻（Melosira granulata）在全年均為優(yōu)勢屬種，雙對柵藻（Scenedesmus bijuga）在夏秋冬季為優(yōu)勢種，假魚腥藻一種（Pseudanabaena sp.）在春夏秋季為優(yōu)勢種，其他優(yōu)勢種在兩類湖區(qū)中僅在1或2個季節(jié)為優(yōu)勢種。藍隱藻為草型湖區(qū)獨有優(yōu)勢種，假魚腥藻為藻型湖區(qū)獨有優(yōu)勢種。

草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種豐度均在秋季達到最高值（圖5），分別為（1.31±0.41）×107 和（1.75±0.40）×107 個/L，春季最低，分別為（0.30±0.11）×107和（0.38±0.11）×107 個/L。草型湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種生物量冬季最大，為（9.32±0.59）mg/L，夏季最小，為（1.91±0.47）mg/L，而藻型湖則是秋季最大，為（10.22±1.33）mg/L，春季最小，為（2.34±0.57）mg/L。

2.2.3? ?豐度、生物量及物種多樣性? ?不同湖區(qū)浮游植物豐度和生物量差異較大，藻型湖區(qū)總體大于草型湖區(qū)（圖6）。兩湖區(qū)浮游植物豐度均在秋季最高，分別為（2.34±0.88）×107和（3.06±0.73）×107 個/L，春季最低，分別為（0.59±0.03）×107和（0.73±0.14）×107 個/L。兩者生物量也均在秋季最高，分別為（18.98±5.82）和（28.25±1.74）mg/L；草型湖區(qū)生物量夏季最低，為（8.98±2.80）mg/L，藻型湖區(qū)則在春季最低，為（10.08±0.88）mg/L。

草藻型湖區(qū)浮游植物多樣性指數季節(jié)變化特征見圖7，總體表現為藻型湖區(qū)浮游植物多樣性指數大于草型湖區(qū)。草型和藻型湖區(qū)Margalef指數均在秋季最高，分別為2.64±0.30和3.08±0.14，春季最低，分別為1.13±0.02和2.23±0.21；草型湖區(qū)Pielou指數在春季最高（0.78±0.01），夏季最低（0.66±0.02），藻型湖區(qū)在秋季最高（0.81±0.01），冬季最低（0.65±0.08）；草型和藻型湖區(qū)Shannon-Wiener指數均在秋季最高，分別為2.83±0.09和3.20±0.06，春季最低，分別為2.23±0.00和2.20±0.20。

2.2.4? ?群落季節(jié)差異性? ?對草型和藻型湖區(qū)浮游植物群落的差異性分析結果（圖8）表明，長湖不同湖區(qū)浮游植物群落間沒有顯著差異（P=0.23），但存在明顯的季節(jié)差異（P=0.01）。兩類湖區(qū)的浮游植物群落春冬季、夏秋季相似性較高，夏秋季的相似性大于春冬季。

2.3? ?優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關系

經過篩選，選擇水溫（WT）、溶解氧（DO）、總氮（TN）、總磷（TP）、氮磷比（TN/TP）、月平均水位（WL）和葉綠素a（Chl-a）等7個環(huán)境因子進行冗余分析，為避免Chl-a與浮游植物豐度自相關影響，剔除了該因子。草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)排序軸1和軸2對浮游植物優(yōu)勢種的解釋量分別為69.6%和75.8%，表明RDA能較好反映不同湖區(qū)優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關系（圖9）。

調查期間，草型湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種主要受WT、DO、TN、TP和WL影響，而藻型湖區(qū)主要受DO、TN、TN/TP和WL影響（圖9）。草型湖區(qū)優(yōu)勢種S1、S6、S7和S9與WT呈負相關，而藻型湖區(qū)優(yōu)勢種與WT相關性不大。草型湖區(qū)優(yōu)勢種S1、S6、S7、S9和S10均與WL呈負相關，而藻型湖區(qū)優(yōu)勢種（除S1和S6外）均與WL呈正相關。兩湖區(qū)優(yōu)勢種S2、S4、S5、S7和S8均與TN呈負相關，而S1、S6和S10與TN呈正相關。草型湖區(qū)各優(yōu)勢種與TP呈負相關；藻型湖區(qū)S1、S2、S6和S7與TN/TP呈正相關，其他優(yōu)勢種與TN/TP呈負相關。兩湖區(qū)優(yōu)勢種S1、S6和S7均與DO呈正相關，而S4和S5與DO呈負相關。

3? ?討論

3.1? ?浮游植物的群落結構特征

浮游植物的種類和數量可反映出水體富營養(yǎng)化程度（趙文， 2005）。本研究鑒定出浮游植物7門95種，略低于郭坤等（2016）2012年的調查結果（7門132種），但高于祁梅等（2020）2015年的調查結果（7門78種），反映出長湖不同年間浮游植物群落組成存在差異，且2016年拆圍后多樣性有所增加（譚鳳霞等， 2021b）。草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)綠藻門、藍藻門和硅藻門豐度占總浮游植物豐度的80%～95%，與太湖、巢湖（張民等， 2021）和鄱陽湖（錢奎梅等， 2016）類似。

優(yōu)勢種在群落演替中起著主導作用，決定著群落結構中的能量傳遞和物質循環(huán)的途徑和方式，支配著群落結構的演替方向（陳思等， 2021）。此次調查共鑒定出9種優(yōu)勢種，草型和藻型湖區(qū)各8種。兩湖區(qū)中的優(yōu)勢種小球藻、惠氏微囊藻和小環(huán)藻均屬富營養(yǎng)化程度較高水體中的常見指示種（柴毅等， 2014），表明長湖仍處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，發(fā)生水華的風險較高。

浮游植物的豐度和生物量對水生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能影響較大（王振方等， 2019）。本研究中，草型湖區(qū)浮游植物豐度和生物量均低于藻型湖區(qū)。這可能與草型湖區(qū)中水生植被的存在有關（閔婷婷等， 2011）。兩湖區(qū)秋冬季隱藻門的豐度和生物量均較高，這符合隱藻門適合在較低氣溫繁殖的特性（楊蘇文等， 2015）。此次對長湖浮游植物豐度和生物量的調查結果較2017年龔森森等（2021）對長湖的調查結果偏大，表明長湖有向藻型湖泊演替的趨勢。

浮游植物多樣性指數是評價浮游植物群落結構的重要指標（賀玉曉等， 2020），多樣性指數越大，群落結構越復雜，穩(wěn)定性越高，水質越好（郭琦， 2014）。兩湖區(qū)Margalef指數為1～3，屬于β-中污染型；Shannon-Wiener 指數為1～3，屬于輕度污染至中度污染；Pielou指數為0.5～0.8，屬于清潔-寡污型。總體而言，長湖水質為輕污染到中污染，與2016年生態(tài)恢復前相比，近年水質有所改善（楊軍等， 2020）。藻型湖區(qū)多樣性指數高于草型湖區(qū)，原因可能是草型湖區(qū)的水生植物與藻類競爭氮磷等營養(yǎng)鹽并分泌化感物質抑制藻類生長，從而使草型湖區(qū)浮游植物多樣性偏低（徐恒省等， 2012）。

3.2? ?浮游植物與環(huán)境因子的關系

生境異質性會影響水生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，進而改變浮游植物的群落結構（Sommer et al， 2012）。WT是引起浮游植物季節(jié)演替的重要因素（李瑩等， 2010），可通過改變水體分層結構和營養(yǎng)鹽擴散模式影響藻類增殖；通過調控藻類細胞酶活性、光合作用和呼吸代謝過程來影響藻類的生理反應（周彥鋒等， 2017）。本研究中，草型湖區(qū)優(yōu)勢屬種小球藻、小環(huán)藻、顆粒直鏈藻和藍隱藻與WT呈負相關，原因可能是草型湖區(qū)中的水生植物在適宜的溫度范圍內會隨著溫度的升高而快速生長，對水中營養(yǎng)鹽和光照的吸收利用優(yōu)于浮游植物（雷澤湘等， 2006）。藻型湖區(qū)與WT相關性不大，或因其他環(huán)境因子影響更大所致（方麗娟等， 2014）。

WL、DO和營養(yǎng)鹽等亦是影響浮游植物群落結構的重要因素（熊金林， 2005；馬沛明等， 2016）。草型湖區(qū)優(yōu)勢種與WL呈負相關，可能與高水位期水位波動頻繁，從而抑制某些浮游植物生長有關（錢奎梅等， 2019）。藻型湖區(qū)優(yōu)勢屬種（除小球藻屬和小環(huán)藻屬外）均與WL呈正相關，可能與高水位期陸源和內源營養(yǎng)物質匯入有關（James et al， 2005）。此外，浮游植物的生長繁殖需要消耗DO，高DO有利于浮游植物生長并形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)（王雅雯等， 2022），兩類湖區(qū)優(yōu)勢屬種小球藻屬、雙對柵藻、小環(huán)藻屬和顆粒直鏈藻均與DO呈正相關，張丹（2011）對不同城市河道的研究也得到了相似的結論。營養(yǎng)鹽也是浮游植物生長的重要限制因子，Bi等（2012）認為在一定范圍內，浮游植物豐度與TN/TP呈正相關。本研究中，藻型湖區(qū)小球藻屬、雙對柵藻、小環(huán)藻屬和顆粒直鏈藻均與TN/TP呈正相關，說明高TN/TP可促進湖泊的藻型化。兩類湖區(qū)優(yōu)勢種惠氏微囊藻、微小平裂藻和卵形隱藻與TN呈負相關，可能與水體中高濃度氮源（硝酸鹽）對浮游植物生長抑制效應有關（豐茂武等， 2008）。草型湖區(qū)優(yōu)勢種均與TP呈負相關，該結果與汪星等（2012）對洞庭湖的研究結論相似，但與孟睿等（2013）對長江中下游草型清水湖泊的研究結果相反，其原因可能與草型湖區(qū)的沉水植物釋放化感物質產生抑藻效應有關（張萌等， 2010）。

目前，長江中下游地區(qū)許多湖泊（如洪湖和太湖等）生態(tài)系統(tǒng)正從草型向藻型演替（冀文豪等， 2018； 陳君等， 2022），通過對長湖草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)的對比研究發(fā)現，長湖草型湖區(qū)的浮游植物多樣性指數、豐度和生物量與藻型湖區(qū)無顯著差異，這與洪湖和太湖等的研究結果相似，說明長湖草型湖區(qū)可能存在向藻型湖區(qū)演替的趨勢，相關管理部門應提高警惕，采取相關措施，防止長湖生態(tài)系統(tǒng)進一步退化。

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（責任編輯? ?鄭金秀）

收稿日期：2022-02-23? ? ?修回日期：2022-06-21

基金項目：國家自然科學基金項目（41901135）; 長江科學院開放基金項目（CKWV2019770/KY）; 湖北省教育廳項目（Q20191303）。

作者簡介：章葉飛， 1999年生， 男， 碩士研究生， 主要從事水環(huán)境與水生態(tài)方面研究工作。E-mail： 767692735@qq.com

通信作者：楊軍， 1986年生， 男， 副教授， 主要從事水環(huán)境與水生態(tài)方面研究。E-mail： junyang2@yangtzeu.edu.cn