毛崢灃 鐘小仙

毛崢灃，鐘小仙. 內(nèi)生菌BM18-2浸染對(duì)鹽脅迫下飼草高粱生長(zhǎng)與Na+、K+吸收和運(yùn)輸及飼用品質(zhì)的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（7）：159-164.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.021

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所/國(guó)家牧草育種創(chuàng)新基地/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部鹽堿土改良（濱海鹽堿地）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210014］

摘要：以巨大芽孢桿菌BM18-2、飼草高粱蘇牧5號(hào)為材料，在土壤NaCl脅迫濃度為0、4、6、8 g/kg下，采用盆栽試驗(yàn)，研究了有或無(wú)BM18-2處理的蘇牧5號(hào)幼苗在移栽后生長(zhǎng)35 d，植株生長(zhǎng)和根、莖、葉中Na+、K+吸收與運(yùn)輸及飼用品質(zhì)的變化。結(jié)果表明，與無(wú)菌處理（對(duì)照）相比，內(nèi)生菌BM18-2浸染可促進(jìn)蘇牧5號(hào)生長(zhǎng)，顯著提高有或無(wú)NaCl脅迫下根、莖、葉的干重以及鹽脅迫下根中Na+含量，降低莖和葉中的Na+含量，顯著或極顯著提高根中的K+含量，提高莖和葉中的K+含量且土壤NaCl脅迫濃度為6、8 g/kg條件下莖、葉的K+含量均顯著提高。與對(duì)照BM（0）相比，內(nèi)生菌BM18-2浸染處理根中的K+/Na+僅NaCl脅迫濃度為6 g/kg時(shí)顯著提高，極顯著提高了NaCl濃度≤8 g/kg 脅迫下飼草高粱莖中的K+/Na+，提高了鹽脅迫下蘇牧5號(hào)葉中的K+/Na+且NaCl脅迫濃度為4 g/kg時(shí)顯著提高。NaCl脅迫下，有菌處理的選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（stem/root）是無(wú)菌處理的1.15～1.39倍，且差異極顯著；無(wú)鹽脅迫條件下，內(nèi)生菌BM18-2浸染處理的選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（leaf/stem）比無(wú)菌處理極顯著提高20.57%；土壤NaCl濃度為6、8 g/kg脅迫下SK+/Na+（leaf/stem）顯著降低10.48%、12.50%。在土壤NaCl脅迫濃度≤8 g/kg條件下，BM18-2可顯著提高蘇牧5號(hào)的粗蛋白含量、可溶性糖含量和粗飼料分級(jí)指數(shù)。本研究結(jié)果可以為耐鹽牧草－巨大芽孢桿菌聯(lián)合改良海涂和種養(yǎng)結(jié)合提供支撐，為牧草專(zhuān)用微生物菌提供實(shí)踐依據(jù)。

關(guān)鍵詞：內(nèi)生菌；巨大芽孢桿菌；鹽脅迫；蘇牧５號(hào)；飼草高粱；飼用品質(zhì)；選擇性運(yùn)輸系數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S514.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1002-1302（2024）07-0159-05

全球鹽漬土的總面積約1.1×109 hm2，我國(guó)的鹽漬土總面積為3.69×107 hm2，約占全球的34%，含鹽量超過(guò)0.4%大田主要農(nóng)作物生長(zhǎng)不良或無(wú)法生長(zhǎng)，而許多優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)牧草耐鹽性強(qiáng)，可充分利用鹽堿地后備耕地資源進(jìn)行優(yōu)質(zhì)青飼料生產(chǎn)［1-3］，為緩解人畜爭(zhēng)地爭(zhēng)糧的矛盾提供了有效途徑。巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）隸屬于芽孢桿菌屬，在自然界廣泛存在，對(duì)人畜和環(huán)境友好。孫建中等發(fā)現(xiàn)了一種源于象草的巨大芽孢桿菌，該菌株具有固氮、溶磷、產(chǎn)IAA特性，浸染雜交狼尾草可大量定殖于根系并顯著提高植株耐鹽能力、促進(jìn)其生長(zhǎng)［4］；貢笑笑的研究表明，在日糧中添加巨大芽孢桿菌制劑0.4 g/頭可提高山羊瘤胃細(xì)菌豐富度，抑制腸道中病原菌生長(zhǎng)、促進(jìn)有益菌生長(zhǎng)，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能［5］。許多學(xué)者對(duì)大豆、擬南芥、鮮食玉米、番茄等作物的研究表明，接種巨大芽孢桿菌可以緩解植株遭受的鹽脅迫，促進(jìn)根系對(duì)多種陽(yáng)離子吸收的方式，從而提高植株抗逆性［6-10］。

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鐘小仙等從鹽堿地生長(zhǎng)的雜交狼尾草幼穗中篩選到1株內(nèi)生巨大芽孢桿菌BM18，經(jīng)化學(xué)誘變獲得了巨大芽孢桿菌BM18-2［11］[JP]，已有研究表明，施用BM18-2菌肥可促進(jìn)雜交狼尾草植株生長(zhǎng)、提高重金屬Cd污染植物修復(fù)能力［12］。筆者以最新育成的高粱屬多年生飼草高粱為材料，采用盆栽試驗(yàn)研究?jī)?nèi)生菌巨大芽孢桿菌BM18-2[JP]浸染對(duì)不同NaCl濃度土壤中生長(zhǎng)的蘇牧5號(hào)植株生長(zhǎng)、飼用品質(zhì)和Na+、K+吸收及運(yùn)輸?shù)挠绊懀云诔醪矫鞔_內(nèi)生菌BM18-2對(duì)飼草高粱的增產(chǎn)效果和耐鹽生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

巨大芽孢桿菌BM18-2為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鐘小仙研究員等的國(guó)家發(fā)明專(zhuān)利授權(quán)菌株（專(zhuān)利號(hào)ZL201810143961.6），2017年11月10日保藏于中國(guó)典型培養(yǎng)物保藏中心（保藏編號(hào)為CCTCC NO：m2017679）。本試驗(yàn)所用菌株BM18-2-GFP由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所草遺傳育種和生態(tài)應(yīng)用創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)實(shí)驗(yàn)室保存于-20 ℃冰箱并提供，使用前經(jīng)LB液體培養(yǎng)基活化和TYE液體培養(yǎng)基擴(kuò)繁。LB液體培養(yǎng)基：氯化鈉10 g、胰蛋白胨 10 g、酵母膏5 g，溶于1 L蒸餾水；TYE液體培養(yǎng)基：胰蛋白胨 5 g、酵母膏2.5 g，溶于1 L蒸餾水。

飼草高粱蘇牧5號(hào)是以蘇丹草-擬高粱雜交種SS2010-1為母本、甜高粱農(nóng)家種SS2015為父本的多年生雜交種，由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所鐘小仙等創(chuàng)制并提供。

1.2 試驗(yàn)方法

本研究在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（118°57′E，32°03′N(xiāo)）[JP]的玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，塑料盆缽直徑17 cm、高20 cm，2因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A[JP2]因子為巨大芽孢桿菌BM18-2浸染接種和不接種（對(duì)照），分別記作BM（R）、BM（0）；B因子為土壤鹽脅迫濃度，土壤為基質(zhì)土 ∶黃土=1 ∶1，其中基質(zhì)土主要成分為白泥炭，其pH值為6.0，土壤結(jié)構(gòu)為中粗，按照質(zhì)量比添加化學(xué)純NaCl混合均勻，NaCl添加量分別為0、4、6、8 g/kg，記作Na0、Na4、Na6、Na8，蘇牧5號(hào)飼草高粱每缽3株，每個(gè)處理3次重復(fù)。2021年4月2日將蘇牧5號(hào)飼草高粱種子在穴盤(pán)中育苗，于幼苗5葉期時(shí)挑選健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株連根挖起，用自來(lái)水洗凈根部土壤，修剪根系至3 cm長(zhǎng)，葉修剪至葉基點(diǎn)上方10 cm處，將上述植株分為3份，參照Wu等的方法［11］進(jìn)行內(nèi)生菌BM18-2浸染接種，將植株根部沒(méi)過(guò)D600 nm=0.6（有效活菌數(shù)=6.91×10.6個(gè)/mL）的BM18-2菌液2 h；對(duì)照幼苗植株根部用水浸泡 2 h，處理完成后將植株移栽至塑料周轉(zhuǎn)箱（長(zhǎng) 30 m、寬25 cm、高20 cm）內(nèi)。緩苗1周后，按照土壤質(zhì)量比加入0、4、6、8 g/kg NaCl的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，定期定量澆水管理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

在鹽脅迫第35天取樣，將樣株的根、莖、葉分離，烘干，稱(chēng)重，粉碎，用于實(shí)驗(yàn)室分析。

分別稱(chēng)取0.1 g樣品，加入5 mL優(yōu)級(jí)純濃HNO3，消煮管加蓋，冷消化過(guò)夜；第2天消煮管去蓋，90 ℃加熱20 min，然后160 ℃加熱至溶液呈白色或黃色透明液體，220 ℃趕酸至近干；冷卻后定容到50 mL容量瓶中，搖勻，0.45 μm水系膜過(guò)濾后轉(zhuǎn)移到離心管中，以不加樣品的處理作為空白對(duì)照。用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES）測(cè)定根、莖、葉中Na+、K+含量，并計(jì)算K+/Na+，植物對(duì)Na+、K+在根、莖、葉中的選擇性運(yùn)輸系數(shù)用SK+/Na+［13-14］表示，SK+/Na+計(jì)算公式如下：SK+/Na+（stem/root）＝［莖中K+/Na+］/［根中K+/Na+］；SK+/Na+（leaf/stem）＝［葉中K+/Na+］/［莖中K+/Na+］。

莖葉混合樣株采用凱氏定氮法測(cè)定粗蛋白（CP）含量，采用索氏提取法測(cè)定粗脂肪含量，采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用van Soets法測(cè)定中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）含量［15］，并計(jì)算粗飼料分級(jí)指數(shù)GI［16］，GI（MJ）＝ME（MJ/kg）×DMI（kg/d）×CP（％，DM）/NDF（％，DM），其中：ME＝［4.201 4+0.023 6×（ADF/10）+0.179 4×（CP/10）］×4.185 9，DMI（％，DM）＝120/（NDF/10）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行方差分析，用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 BM18-2對(duì)鹽脅迫下飼草高粱植株生物量的影響

在有或無(wú)內(nèi)生菌BM18-2處理下，蘇牧5號(hào)飼草高粱植株各部分生物量均隨著鹽脅迫濃度的升高而極顯著降低。內(nèi)生菌BM18-2處理的蘇牧5號(hào)植株的根、莖、葉干重均隨鹽脅迫濃度的升高而下降，幅度均顯著小于無(wú)菌處理（對(duì)照）；相同鹽濃度脅迫下， BM18-2 處理的蘇牧5號(hào)植株根、莖、葉干重均極顯著高于無(wú)菌處理（表1）。與無(wú)鹽脅迫相比，土壤鹽脅迫濃度為4、6、8 g/kg條件下內(nèi)生菌BM18-2處理的蘇牧5號(hào)飼草高粱根干重分別降低16.65%、26.03%、37.69%，莖干重分別降低9.62%、23.38%、33.62%，葉干重分別降低9.23%、20.75%、35.23%；無(wú)內(nèi)生菌處理（對(duì)照）的蘇牧5號(hào)根干重分別降低17.59%、27.09%、39.83%，莖干重分別降低14.76%、29.52%、42.14%，葉干重分別降低15.98%、28.63%、43.77%。與無(wú)菌處理相比，相同土壤鹽脅迫濃度為4、6、8 g/kg條件下，BM18-2處理的蘇牧5號(hào)飼草高粱根干重分別顯著提高9.69%、10.04%、12.32%；莖干重分別提高5.15%、7.79%、13.78%，其中相同土壤鹽脅迫濃度為6、8 g/kg條件下差異顯著；葉干重顯著提高9.63%、12.68%、16.89%。

2.2 BM18-2對(duì)鹽脅迫下飼草高粱不同器官Na+和K+含量的影響

無(wú)論是BM（0）處理還是BM（R）處理，蘇牧5號(hào)飼草高粱根、莖、葉中的Na+含量總體上隨鹽脅迫濃度提高而極顯著提高，根、莖、葉中的K+含量隨鹽脅迫濃度提高而顯著下降（表2）。

在Na4、Na6、Na8條件下，BM（R）處理和對(duì)照BM（0）蘇牧5號(hào)飼草高粱根中的Na+含量分別是Na0的2.43、3.28、4.30倍和2.28、3.12、3.67倍，莖中的Na+含量分別是Na0的1.39、1.71、1.92倍和1.67、2.32、2.81倍，葉中的Na+含量分別是Na0的1.58、2.74、2.97倍和1.86、3.02、3.35倍，差異均達(dá)到極顯著水平。相同鹽濃度Na4、Na6、Na8脅迫下，與BM（0）相比，BM（R）處理的蘇牧5號(hào)飼草高粱根中的Na+含量分別顯著提高16.11%、14.53%、27.75%，莖和葉中的Na+含量分別顯著降低9.49%、19.89%、25.99%和19.76%、14.18%、16.14%（表2）。

在Na4、Na6、Na8鹽脅迫下，BM（R）處理蘇牧5號(hào)飼草高粱根、莖和葉中的K+含量分別比Na0極顯著降低16.70%、23.51%、43.10%，14.06%、29.69%、38.99%和13.34%、28.67%、39.35%；相同鹽濃度Na4、Na6、Na8脅迫下，與BM（0）處理相比，BM（R）處理蘇牧5號(hào)飼草高粱根中的K+含量分別顯著或極顯著提高10.79%、44.88%、44.21%；莖和葉中的K+含量分別提高4.57%、16.81%、16.56%和6.28%、11.51%、15.68%，且Na6、Na8鹽脅迫下K+含量差異顯著（表2）。

2.3 BM18-2對(duì)鹽脅迫下飼草高粱不同器官K+/Na+和選擇性運(yùn)輸系數(shù)的影響

在有或無(wú)內(nèi)生菌處理下，蘇牧5號(hào)飼草高粱根、莖、葉中K+/Na+均隨鹽脅迫濃度的升高而極顯著降低。相同鹽濃度脅迫下，BM（0）和BM（R）處理蘇牧5號(hào)各器官K+/Na+均表現(xiàn)為葉＞莖＞根。與BM（0）處理相比，土壤低鹽脅迫濃度（4 g/kg）下，內(nèi)生菌BM18-2處理蘇牧5號(hào)根中的K+/Na+降低5.03%，但差異不顯著；中等鹽脅迫濃度（6 g/kg）土壤中生長(zhǎng)的蘇牧5號(hào)根中的K+/Na+顯著提高27.16%；高鹽脅迫濃度（8 g/kg）土壤中生長(zhǎng)的蘇牧5號(hào)根中的K+/Na+提高13.46%，但差異不顯著。相同土壤鹽脅迫（4、6、8 g/kg）條件下，BM（R）處理蘇牧5號(hào)莖和葉中的K+/Na+分別比BM（0）提高15.72%、45.64%、57.48%和25.25%、30.00%、37.23%（表3）。

相同土壤鹽濃度（Na4、Na6、Na8）脅迫下，與 BM（0） 相比，BM（R）處理蘇牧5號(hào)的選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（stem/root） 分別極顯著提高19.10%、14.71%、39.13%；無(wú)鹽脅迫條件下，SK+/Na+（leaf/stem） 極顯著提高19.72%，中、高鹽濃度（Na6、Na8）下顯著降低10.48%、12.50%（表3）。

2.4 BM18-2對(duì)鹽脅迫下飼草高粱飼用品質(zhì)的影響

BM18-2可提高鹽脅迫下飼草高粱的飼用品質(zhì)（表4）。與無(wú)菌處理BM（0）相比，Na0、Na4、Na6、Na8條件下，BM（R）處理的蘇牧5號(hào)飼草高粱植株地上部分粗蛋白含量分別顯著提高12.08%、13.59%、19.77%、24.66%；可溶性糖含量分別顯著提高10.55%、9.28%、13.48%、16.62%；Na0、Na6、Na8條件下，中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）含量均差異不顯著，Na4條件下中性洗滌纖維含量顯著提高、酸性洗滌纖維顯著下降；粗飼料分級(jí)指數(shù)GI分別提高2955%、26.44%、39.11%、55.25%，且差異達(dá)顯著或極顯著水平。

3 討論與結(jié)論

離子毒害是鹽脅迫對(duì)植株造成的主要危害之一［17］。鹽脅迫下，植物細(xì)胞膜會(huì)受到損傷，導(dǎo)致其透性增加、離子選擇性降低［18-20］。因K+與Na+的水合半徑相似，植物對(duì)K+的吸收會(huì)受到環(huán)境中大量Na+的競(jìng)爭(zhēng)，植物通過(guò)選擇性吸收和離子區(qū)域化作用來(lái)限制體內(nèi)Na+累積，維持細(xì)胞K+/Na+平衡，緩解鹽離子的毒害作用［21-22］，植物細(xì)胞的K+/Na+被認(rèn)為是衡量植物耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)，植物在鹽脅迫下保持K+/Na+穩(wěn)定的能力越強(qiáng)，其耐鹽性越強(qiáng)［23-24］。胡小加等的研究表明，巨大芽孢桿菌A6能促進(jìn)油菜生長(zhǎng)，植株的葉面積、干重、全磷含量和盆栽產(chǎn)量均有所提高［25］。羅歡等的研究表明，NaCl脅迫下，與無(wú)菌對(duì)照相比，巨大芽孢桿菌CJLC2處理后番茄葉片中可溶性蛋白、可溶性糖含量顯著提高，根中Na+含量顯著降低，磷、鉀、鐵等礦質(zhì)元素含量和K+/Na+顯著提高，株高、鮮重、根長(zhǎng)等生物量也顯著提高，番茄對(duì)NaCl脅迫的耐受性增強(qiáng)［10］。本研究結(jié)果表明，與無(wú)菌處理相比，巨大芽孢桿菌BM18-2浸染能顯著提高飼草高粱在NaCl脅迫濃度≤8 g/kg土壤中的根、莖、葉干重以及鹽脅迫下根中的Na+、K+含量，顯著降低莖和葉中的Na+含量，提高莖和葉中的K+含量，其中土壤中、高NaCl脅迫濃度（6、8 g/kg）下莖和葉K+含量顯著提高；根中的K+/Na+僅NaCl脅迫濃度為6 g/kg時(shí)顯著提高，極顯著提高了NaCl脅迫濃度≤8 g/kg下飼草高粱莖中的K+/Na+，提高了鹽脅迫下蘇牧5號(hào)葉中的K+/Na+且NaCl脅迫濃度為4 g/kg時(shí)顯著提高。

已有結(jié)果表明，離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)是用來(lái)評(píng)估植物各部位對(duì)K+和Na+的吸收和分配，鹽脅迫條件下內(nèi)生細(xì)菌能夠通過(guò)調(diào)節(jié)平衡植物體內(nèi)離子比例，減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害［26-27］。本研究結(jié)果顯示，內(nèi)生巨大芽孢桿菌BM18-2浸染后的蘇牧5號(hào)飼草高粱生長(zhǎng)35 d時(shí)，相同濃度 （4～8 g/kg）NaCl脅迫下，巨大芽孢桿菌處理可顯著提高選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（stem/root），低鹽濃度（4 g/kg）條件下，選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（leaf/stem）呈現(xiàn)相同的規(guī)律，中高NaCl濃度（6、8 g/kg）脅迫下，選擇性運(yùn)輸系數(shù)SK+/Na+（leaf/stem）顯著降低。有關(guān)內(nèi)生巨大芽孢桿菌BM18-2對(duì)提高蘇牧5號(hào)飼草高粱影響的耐鹽性機(jī)制正在進(jìn)一步深入研究。

授權(quán)國(guó)家發(fā)明專(zhuān)利和國(guó)際專(zhuān)利合作條約（PCT）專(zhuān)利菌株巨大芽孢桿菌BM18-2具有富集鎘、固氮、促雜交狼尾草生長(zhǎng)的功能［28-29］。本研究結(jié)果表明，BM18-2浸染可提高蘇牧5號(hào)飼草高粱的耐鹽生長(zhǎng)，同時(shí)顯著提高飼草高粱的飼用品質(zhì)。2023年7月6日，巨大芽孢桿菌BM18-2還獲得了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的肥料登記證［編號(hào)為微生物肥（2023）準(zhǔn)字（12645）號(hào)］，為BM18-2在鹽堿地改良和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)飼草料規(guī)模化生產(chǎn)提供了支撐。

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基金項(xiàng)目：江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項(xiàng)目（編號(hào)：LYKJ［2021］23）；江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：JATS［2023］152）。

作者簡(jiǎn)介：毛崢灃（1998—），男，浙江寧波人，碩士研究生，主要從事多用途牧草耐鹽生理生態(tài)研究。E-mail：mzf0207@gmail.com。

通信作者：鐘小仙，博士，二級(jí)研究員，主要從事草遺傳育種與產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與應(yīng)用。E-mail：xiaoxian@jaas.ac.cn。