王雨菡 陳蓮 張培珍 王振江 林森 唐翠明 羅國慶 鐘建武 李智毅 王圓

摘要：我國土壤重金屬污染形勢嚴峻，對糧食安全與人體健康構(gòu)成嚴重威脅，土壤重金屬污染修復(fù)是目前急需解決的環(huán)境問題之一。植物修復(fù)作為一種綠色安全、環(huán)境友好的生物修復(fù)技術(shù)，近年來備受關(guān)注，其發(fā)展取得顯著成效。根系分泌物是利用生物修復(fù)重金屬污染土壤過程中的關(guān)鍵物質(zhì)，是植物與土壤微生物進行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，在植物響應(yīng)污染物脅迫及污染修復(fù)中扮演重要角色。研究根系分泌物和根際微生物對土壤重金屬污染的響應(yīng)與修復(fù)作用，揭示兩者動態(tài)協(xié)同作用機制，對深入了解植物修復(fù)重金屬污染土壤的過程與機理具有重要意義。本文歸納梳理了根系分泌物的影響因素與現(xiàn)有研究方法，系統(tǒng)總結(jié)了多種草本植物根系分泌物和根際微生物在重金屬脅迫下的響應(yīng)與主要修復(fù)機制，以及根系分泌物-根際微生物互作對重金屬污染土壤的修復(fù)作用；并對根系分泌物介導下植物-根際微生物協(xié)同修復(fù)重金屬污染土壤研究過程存在的難題和未來研究方向進行討論與展望。結(jié)果表明，在重金屬脅迫下，根系分泌物的組成和數(shù)量均發(fā)生顯著變化；根系分泌物對重金屬污染土壤的修復(fù)機制主要包括活化與固化；根系分泌物是影響根際微生物群落形成的重要因素，根際微生物對根系分泌物也具有一定調(diào)控功能，兩者互作在土壤重金屬的消減中發(fā)揮了重要作用。本文旨在為根系分泌物-根際微生物相互作用機制的深化研究及植物修復(fù)技術(shù)的優(yōu)化應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；土壤重金屬；植物修復(fù)；根際微生物

中圖分類號：X53 ??文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0019-08

隨著經(jīng)濟高速發(fā)展，城市產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)不斷調(diào)整，土壤重金屬污染成為日趨嚴重的生態(tài)環(huán)境問題。重金屬是一組密度、原子量或原子序數(shù)相對較高的金屬化學元素，土壤中的重金屬來源廣泛，主要與工業(yè)發(fā)展、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及城市生活等人為活動有關(guān)［1-3］。土壤重金屬污染不僅導致土壤環(huán)境惡化，作物品質(zhì)下降，還會通過直接接觸、食物攝入等途徑嚴重威脅人類健康，直接影響環(huán)境資源、生態(tài)系統(tǒng)和食品安全［4］。2014年的《全國土壤污染調(diào)查公報》顯示，重金屬Cd、Hg、As、Cu、Pb和Zn點位超標率分別為7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%和0.9%，我國土壤重金屬污染已成為日趨嚴重的生態(tài)環(huán)境問題。面對我國土壤環(huán)境的嚴峻形勢，國務(wù)院于2016年印發(fā)的《土壤污染防治行動計劃》中提出“開展污染治理與修復(fù)，改善區(qū)域土壤環(huán)境質(zhì)量”。但土壤重金屬具有累積性、隱蔽性和不易降解等特點，使其修復(fù)治理更為困難復(fù)雜［5］。植物修復(fù)是一種太陽能驅(qū)動的修復(fù)策略，主要包括植物揮發(fā)、植物提取和植物固定。植物揮發(fā)是植物從土壤吸收污染物后，將其轉(zhuǎn)變?yōu)閾]發(fā)性形式，以低毒或者無害的方式釋放到大氣中；植物提取指植物根系從土壤中吸收重金屬，并將其轉(zhuǎn)移到植物組織中積累的過程；植物固定為植物通過根系吸附、絡(luò)合作用等方式固定土壤中的重金屬，限制其進入食物鏈及向地下水遷移［6-7］。相較于基于物理或化學原理的土壤淋洗、電動修復(fù)、化學固化等傳統(tǒng)重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)，植物修復(fù)具有成本效益高、環(huán)境友好和原位修復(fù)等優(yōu)點［8］。自研究者對植物修復(fù)重金屬污染土壤的深化研究后，根系分泌物、根際微生物對重金屬污染土壤的響應(yīng)及修復(fù)機制成為當前的研究熱點。根系分泌物是維持根系功能和調(diào)控根際微生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在驅(qū)動因子，也是植物—土壤—微生物三者信息傳遞與物質(zhì)交換的重要媒介。根系分泌物與根際微生物是植物根際生態(tài)的重要組成部分，對植物響應(yīng)重金屬脅迫和修復(fù)重金屬污染土壤具有重要作用［9-10］。因此，本文圍繞根系分泌物、根際微生物及其在重金屬污染土壤的修復(fù)機制等方面進行綜述，為土壤重金屬污染植物修復(fù)技術(shù)的開發(fā)研究與合理應(yīng)用提供科學依據(jù)。

1 根系分泌物的影響因素與研究方法

1.1 根系分泌物的組成與影響因素

根系分泌物是植物生長過程中根系不同部位向根際環(huán)境釋放或分泌的各種有機化合物的總稱，是調(diào)控根際微生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因素和響應(yīng)外界脅迫的重要途徑。根系分泌物按分子量大小可分為低分子量分泌物和高分子量分泌物，前者主要包括糖類、酚類、有機酸及各種氨基酸，后者主要為多糖、高分子黏膠物質(zhì)和胞外酶等［11-12］。根系分泌物的組分受物種差異、植物生長階段、養(yǎng)分脅迫、污染物脅迫、根際環(huán)境及根際微生物等多種綜合因子影響（表1）。

1.2 根系分泌物的研究方法

1.2.1 根系分泌物的收集方法

根系分泌物的收集方法主要分為溶液培養(yǎng)收集、土壤培養(yǎng)收集和基質(zhì)培養(yǎng)收集等。溶液培養(yǎng)收集法是將植物于營養(yǎng)液中培養(yǎng)至特定時期取出，并用去離子水沖洗根系，再放入去離子水中培養(yǎng)一段時間后，收集并過濾溶液，確定根系釋放物質(zhì)，即所收集的根系分泌物［25-26］。溶液培養(yǎng)收集操作較為簡便，是最常用的根系分泌物收集法，相較在土壤環(huán)境中進行收集可以更好地控制無菌條件，并避免微生物分解根系分泌物和固體顆粒對植物根系的機械損傷，保證滲出速率不因根系損傷而被高估，能反映出根系分泌物的變化情況［27］。如于培鑫通過溶液培養(yǎng)收集吊蘭根系分泌物，研究Pb脅迫對其組成成分的影響［28］；Huang等通過溶液培養(yǎng)收集蓖麻根系分泌物，研究Cu脅迫對蓖麻根系分泌物組分及蓖麻體內(nèi)Cu積累的影響［29］。但溶液培養(yǎng)條件下植物生長環(huán)境與真實環(huán)境存有一定差別，其根系在生理形態(tài)上可能與真實土壤中生長的根存在差異，無法準確反映植物于自然條件下的根系分泌情況［30］。

土壤培養(yǎng)收集法為將植物土壤培養(yǎng)一段時間后取出，并用蒸餾水沖洗根際土壤，通過振蕩離心或過濾獲取根系分泌物。相較于溶液培養(yǎng)收集法，該方法更能準確反映植物根系在土壤中的整體實際分泌情況。Xu等采用土壤培養(yǎng)收集法收集黑麥草根系分泌物，對在不同Zn污染水平土壤的根系分泌物、根際Zn形態(tài)及積累量進行研究［31］。但該方法難以去除土壤微生物對根系分泌物的影響，且在收集過程中易對植物根系造成損傷，導致收集的根系分泌物中可能存有植物根系內(nèi)含物及傷流液［32-33］。

基質(zhì)培養(yǎng)收集指使用瓊脂、蛭石、石英砂等代替土壤，與土壤培養(yǎng)收集相比，除生長介質(zhì)不同外基本類似。將植物于培養(yǎng)基質(zhì)中培養(yǎng)一段時間后取出并浸泡在蒸餾水或有機溶劑中，提取出黏附在基質(zhì)上的有機物，再過濾收集的濃縮浸泡液便可得到根系分泌物。培養(yǎng)基質(zhì)中不含植株生長所需的有效成分，不易與根系分泌物組分發(fā)生化學反應(yīng)。但石英砂培養(yǎng)較難達到無菌條件，易生青苔，培養(yǎng)過程中可能會造成污染［34］。

為更準確地收集根系分泌物，研究者對收集方法進行創(chuàng)新優(yōu)化。如Wadhwa等研發(fā)了用于印度芥菜等小種子植物的裝置，即無菌條件下，利用液體培養(yǎng)基收集根系分泌物［35-36］；Qiao等采用并改良了靜態(tài)培養(yǎng)收集系統(tǒng)，收集岷江冷杉等森林根系分泌物［37］；丁愛芳研究了根箱-收集裝置［38］；Tang等設(shè)計了根系分泌物連續(xù)收集系統(tǒng)等［39］。

1.2.2 根系分泌物的分離提純與鑒定

收集的根系分泌物成分復(fù)雜，須經(jīng)預(yù)處理再進行定性、定量分析。在分離、純化根系分泌物過程中須根據(jù)待測組分的理化性質(zhì)、生物學性質(zhì)選擇合理的分離和純化方法［25］，具體分離純化方法有吸附樹脂法、離子交換法、萃取法、薄層層析法和超聲浸提法等。植物根系分泌物的鑒定儀器主要包括核磁共振（NMR）、氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）、高效液相色譜（HPLC）、離子色譜（IC）和紫外可見光譜（UV-Vis）等儀器。其中，使用NMR和GC-MS儀器是目前最常用的鑒定方法，NMR可精確測定某些分泌物的分子空間構(gòu)型，GC-MS技術(shù)靈敏度高，有利于根系分泌物組分鑒定［40］。

2 根系分泌物對重金屬脅迫的響應(yīng)及其修復(fù)作用

2.1 根系分泌物對重金屬脅迫的響應(yīng)

在重金屬脅迫下，植物可通過調(diào)節(jié)根系分泌物的組成來改變根際狀態(tài)以適應(yīng)外界環(huán)境，對去除污染土壤中的重金屬具有重要作用，同時可作為植物對重金屬污染的抵抗及修復(fù)策略［41］。目前，根系分泌物對重金屬脅迫的響應(yīng)研究多集中于草本植物有機酸和氨基酸的變化，植物受重金屬脅迫時，根系分泌物有機酸及氨基酸分泌量和種類均可能發(fā)生改變，這種變化通常與植物種類及重金屬等因素有關(guān)［42］。如表2所示，不同植物根系分泌物對重金屬脅迫的響應(yīng)存在差異，Cd脅迫使糜子根分泌物組成發(fā)生改變，脂類物質(zhì)含量增加，生物堿、木脂素、糖類和醇類物質(zhì)含量減少［43］；隨著Cd處理濃度增加，水稻各種有機酸分泌量呈“低促高抑”趨勢［44］；續(xù)斷菊總有機酸和游離氨基酸分泌量增加［45］；紅蛋的草酸和檸檬酸分泌量增加［46］；高粱蘋果酸分泌量增加，玉米則主要增加檸檬酸的分泌［47］；銀膠菊的谷氨酸分泌量隨Cr脅迫濃度的增加而增加，龍葵根系分泌物中則未檢出谷氨酸［48］。

在Cd脅迫處理下，礦山生態(tài)型東南景天（超富集植物）月桂酸分泌量增加，其同屬對照植物垂盆草（非富集植物）月桂酸分泌量減少［49］。商慧文等的研究表明，黃花煙草較普通煙草K326具有更強的耐鎘性，且不同鎘處理下的黃花煙草低分子量有機酸分泌總量均大于K326，這可能是其耐鎘的主要機制之一［50］。植物分泌的有機酸可緩解重金屬毒性，低分子量有機酸總量越高，抗鎘性越強。重金屬種類可能影響根系分泌的氨基酸、有機酸種類或數(shù)量，如百里香的苯丙氨酸、賴氨酸和組氨酸含量隨Cd脅迫濃度增加呈先升后降的趨勢，Pb脅迫下，組氨酸分泌量則急劇減少［51］；毛竹在Cd、Cu處理下草酸分泌量減少，在Pb、Zn處理下抑制分泌蘋果酸［52］。

2.2 根系分泌物對重金屬污染土壤的修復(fù)機制

根系分泌物對重金屬污染土壤的修復(fù)作用主要為活化作用和固化作用。不同植物修復(fù)重金屬污染案例如表3所示?；罨饔檬鞘雇寥乐械闹亟饘俪蔀榭杀恢参镂盏挠行B(tài)，主要通過絡(luò)合、酸化溶解和還原活化影響重金屬。根系分泌物中有機酸、氨基酸等有機化合物含有羥基和羧基等功能基團，與土壤中的重金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，形成可溶性的絡(luò)合物，提高重金屬有效性。如續(xù)斷菊根系分泌物中有機酸與鎘離子結(jié)合，提高其土壤移動性，促進植物對Cd吸收［45］；寬葉香蒲根系分泌物中有機酸螯合根際周圍的Cd，促進植物對Cd的吸收與積累，提高Cd的去除率［56］；Cd脅迫可誘導谷子根系分泌低分子量有機酸（LMWOA）并形成Cd - LMWOA絡(luò)合物降低毒性，修復(fù)Cd污染土壤［57］；Jin等的研究表明，蠟蓮繡球在Pb脅迫下乙醇酸分泌量大于繡球，乙醇酸可用于螯合和合成復(fù)雜化合物以及植物從污染土壤中提取金屬，蠟蓮繡球較高的植物提取率可能與其較高的乙醇酸濃度有關(guān)［58］。有機酸可通過降低根際pH值酸化根際土壤，影響重金屬活性以及活化土壤中難溶性重金屬螯合物，提高重金屬植物提取率，降低土壤重金屬的含量［59］。廉歡研究發(fā)現(xiàn)，黑麥草自然生長下，pH值隨土壤鈾污染濃度增加而降低，pH值的降低和外源檸檬[CM（21]酸的加入使根際土壤中的活性態(tài)鈾含量升高，部分惰性態(tài)鈾激活，鈾的生物有效性增強［60］。

固化作用的機理為植物根系分泌物中的有機酸、氨基酸、黏膠質(zhì)等能夠與土壤中金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，形成穩(wěn)定的螯合物，將重金屬等轉(zhuǎn)化為性質(zhì)穩(wěn)定且不易被植物吸收的形態(tài)，這雖不利于植物對土壤重金屬的去除，但對于減少重金屬污染源的擴散、減輕局部地區(qū)重金屬毒性及改善重金屬污染區(qū)域的生態(tài)環(huán)境有重要意義［61］。研究表明，有機酸能夠抑制蘿卜對Pb的吸收，加入外源檸檬酸和酒石酸后，形成的檸檬酸鉛、酒石酸鉛結(jié)合物為不易吸收態(tài)，減輕Pb對植株的毒害；Cu誘導甜橙根系分泌低分子量有機酸，通過絡(luò)合固定Cu，降低其生物利用性，從而使甜橙具有耐銅性［62-63］。

3 根系分泌物與根際微生物互作在土壤污染修復(fù)中的作用

3.1 根際微生物對重金屬污染的響應(yīng)及修復(fù)

根際是一種微生境，包括根系及其緊鄰的1～2 mm 土壤，是受植物根系影響最為強烈的微域環(huán)境。根際微生物是植物根際重要組成部分，根際中常見的菌屬包括根瘤菌屬、固氮菌屬、假單胞菌屬和共生菌根等。每種植物在根際都有其特定的微生物區(qū)系，根際微生物種群及多樣性隨植物種類與環(huán)境因素的變化而變化。重金屬污染加重會對土壤微生物產(chǎn)生毒害作用，導致土壤微生物的種群數(shù)量及多樣性大幅降低［64-66］。如李小林等研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物的總數(shù)隨鉛鋅礦區(qū)土壤重金屬污染程度的加劇而降低，重金屬含量與細菌數(shù)量呈極顯著負相關(guān)，與放線菌及真菌數(shù)量呈顯著負相關(guān)［67］；滕應(yīng)等的研究表明，鉛鋅銀尾礦區(qū)土壤微生物群落代謝剖面及群落豐富度、多樣性指數(shù)均顯著低于非礦區(qū)土壤［68］；Niu等的研究表明，疣微菌門、酸桿菌門群落數(shù)量與根際土壤Cd含量呈負相關(guān)［69］；Xie等通過根袋試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd濃度升高，豨薟草根際土壤微生物量碳含量呈先升后降趨勢［70］。

微生物可產(chǎn)生植物促生物質(zhì)，促進植物生長；還可通過氧化還原反應(yīng)及其代謝產(chǎn)物絡(luò)合轉(zhuǎn)化重金屬，改變重金屬土壤溶解度，將重金屬轉(zhuǎn)化為低毒或移動性較小的形態(tài)，影響植物對重金屬的吸收與積累，對修復(fù)土壤重金屬污染具有重要作用［71-72］。[JP+1]如龍葵接種促生長內(nèi)生菌（PGPE）促進植物生長和土壤中難溶態(tài)Cd的釋放，從而提高Cd對龍葵的可利用性［73］；還原性硫可為硫氧化菌提供底物，增強其在土壤中的活性，提高Cu的有效性，促進水稻對Cu的吸收［74］；燕麥植株在軟土接種嗜麥芽窄食單胞菌和醋酸鈣不動桿菌，將 Cu（Ⅱ） 還原為Cu（Ⅰ），提高Cu生物利用性，植株地上部對Cu的提取量提高近2倍［75］；接種枯草芽孢桿菌DBM可通過胞內(nèi)積累和細胞壁、胞外聚合物吸附，降低土壤中Pb的生物有效性，Pb2+與羧基、羥基、羰基、酰胺基和磷酸基絡(luò)合以Pb5（PO4）3OH和 Pb5（PO4）3Cl [JP+1]等形式存在于土壤中，固化Pb［76］；酸桿菌門能夠分泌有機酸，有助于土壤膠體中重金屬的釋放，增加植物對重金屬的吸收［68］；銅綠假單胞菌產(chǎn)生的鼠李糖脂能夠通過金屬絡(luò)合及其與細胞表面相互作用降低有機物和重金屬復(fù)合污染中微生物群落的金屬毒性，提高生物修復(fù)效率［77］。

3.2 根系分泌物與根際微生物互作在土壤重金屬污染修復(fù)中的作用機理

植物根際存在普遍的交互作用，主要由根系分泌物所介導。根系分泌物為根際微生物提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和能量促進其生長，選擇性塑造根際微生物群落的組成與結(jié)構(gòu)，還可通過作為信號分子、趨化物或趨避物等對根際微生物產(chǎn)生多種影響。如小麥和玉米等作物根系分泌的防御性次級代謝產(chǎn)物苯并[XCZ1.tif；%120%120]唑嗪酮類化合物，改變了根際真菌和細菌群落［78］；奇崗芒在重金屬脅迫下改變根系分泌模式，招募惡臭假單胞菌E36［79］；擬南芥根系分泌的三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）中間產(chǎn)物L-蘋果酸以劑量依賴的方式選擇性地向有益根際細菌枯草芽孢桿菌FB17發(fā)出信號與招募［80］。

根際微生物活動為土壤結(jié)合態(tài)和難降解化學物質(zhì)的共代謝提供了有利的環(huán)境，部分有益微生物能夠幫助植物在重金屬污染土壤中獲取足夠的養(yǎng)分，促進植物根系生長和根系分泌物的分泌，降低土壤重金屬毒性。Jin等通過盆栽試驗研究發(fā)現(xiàn)，接種蘇云金芽孢桿菌提高了土壤養(yǎng)分水平和土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶的活性，促進黑麥草根系的生長發(fā)育和對Cd的吸收積累［81］；Sahito等的試驗表明，根瘤菌AS12556通過外源產(chǎn)生植物化學物質(zhì)促進根系增殖、提高地上部生物量、降低氧化損傷，提高東南景天Cd和Zn植物提取率［82］；Chen等通過水培試驗發(fā)現(xiàn)，東南景天接種內(nèi)生細菌鞘氨醇單胞菌屬SaMR12，與未接種處理相比，根系形態(tài)顯著改善，且增加了根系檸檬酸、琥珀酸等有機酸的分泌量，即接種后通過增加根-土接觸面積和根系有機酸分泌量提高Cd的生物有效性和吸收利用能力；而在地上部，SaMR12則通過緩解植物的氧化脅迫提高耐鎘性，增強植物對Cd的提取能力，提高修復(fù)效率［83］。

4 總結(jié)與展望

植物修復(fù)是修復(fù)重金屬污染土壤的有效途徑（圖1）。根系分泌物是影響根際微生物群落形成的重要因素，根際微生物對植物生長也具有一定的調(diào)控作用，植物根系分泌物與根際微生物之間存在的動態(tài)協(xié)同作用能夠克服諸多修復(fù)的局限性。利用根系分泌物介導下的植物-微生物協(xié)同作用修復(fù)重金屬污染土壤，因其綠色經(jīng)濟等優(yōu)勢具有較大應(yīng)用前景，目前處于良性發(fā)展階段，但仍存在較多問題需進一步研究。

根系分泌物的收集是植物根系過程及其相應(yīng)機制的研究基礎(chǔ)，根系分泌物研究理論與原位收集方法仍需創(chuàng)新優(yōu)化以更準確還原實際根際情況，為后續(xù)根系分泌物相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。目前，根系分泌物對重金屬脅迫的響應(yīng)研究多集中于對草本植物有機酸、氨基酸的研究，對木本植物及其他根系分泌物組分研究相對較少；且根系分泌物和根際微生物對重金屬的修復(fù)研究主要集中于單一污染，對重金屬-有機復(fù)合污染修復(fù)涉及較少。大量根際微生物仍未被挖掘，隨著高通量測序技術(shù)、微流體技術(shù)等分子生物學技術(shù)與生物信息學、各種組學的不斷發(fā)展，具有重金屬抗性的根際微生物對植物生長的調(diào)控功能及植物驅(qū)動微生物群落組裝的分子機制等更為深化的微觀機理性研究將會成為未來重點研究方向。

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