劉星 鄧仕文 陳英龍 李榮凱 戴其根

摘要：水稻是我國主要的糧食作物，氮磷等化學肥料對于水稻產量形成具有重大作用。近年來我國水稻生產面臨著產量增長遲緩、肥料及水分投入大、利用率低等問題，提高水稻對氮磷的高效吸收和利用，不僅是解決當前農業(yè)生產中面臨的重大科學問題和技術難題的重要措施，也是構建農業(yè)面源污染防治體系、實現(xiàn)水稻可持續(xù)發(fā)展和綠色高效生產的重要途徑。水稻氮磷高效吸收和利用涉及多個生理過程和信號通路，包括氮磷的吸收、轉運、同化、再分配和發(fā)育響應等。然而，目前已經初步研究了這些生理過程，并通過優(yōu)化栽培措施提高氮磷效率；近年來利用水稻豐富的種質資源和現(xiàn)代分子生物技術，鑒定了多個氮磷高效基因位點，揭示了其調控作用的分子機制，成功培育了一批氮磷高效的水稻品種，為氮磷高效育種改良提供了有效的手段。氮磷高效吸收、利用的生理過程和分子機制取得了一系列重要進展。然而，目前水稻氮、磷高效的調控網絡和關鍵過程尚不明確，氮磷協(xié)同高效的機制也未確定。因此，氮磷高效利用需要從以下5個方面深入研究：（1）揭示水稻氮磷高效的形成網絡機制與關鍵過程，進一步闡明如何實現(xiàn)氮磷高效；（2）探究氮、磷之間的協(xié)同機制，以降低肥料投入和減少環(huán)境污染；（3）分析氮磷高效利用的多信號調控網絡，構建氮磷高效的適配機制；（4）加強水稻與環(huán)境不同界面的互作研究，建立適宜不同地區(qū)的氮磷高效機制；（5）通過改良水稻自身氮磷吸收及利用效率，建設稻田面源污染修復體系，改善農業(yè)面源污染及環(huán)境修復。

關鍵詞：水稻；氮磷；利用效率；生理機制；分子機制；研究進展

中圖分類號：S511.06? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0001-10

水稻作為我國最主要的糧食作物［1］，氮、磷是其生長發(fā)育所必需的2種營養(yǎng)元素，對其產量的形成發(fā)揮了巨大作用［2-3］。近年來我國水稻生產面臨著產量增長遲緩、肥料及水分投入大、利用率低等問題［4］。研究顯示，我國水稻氮肥回收效率僅為28.3%，仍處于較低水平［5］。同時，有機養(yǎng)分資源再利用效率低下，N和P2O5的養(yǎng)分再循環(huán)率分別為29.2%、43.5%［6］。大量剩余的氮磷化學肥料通過地表徑流和淋溶作用進入水體，截至2017年我國農業(yè)面源污染產生的總氮、總磷排放量分別占地表水體污染總負荷的46.5%和67.2%，已然是水體污染的主要貢獻源［7］。農業(yè)面源污染嚴重危害居民健康，并引發(fā)湖泊河流富營養(yǎng)化和赤潮，持續(xù)影響生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展［8］。在當前農業(yè)生產面臨重大科學問題和技術難題的情況下，國家高度重視面源污染物治理，先后出臺了一系列針對農業(yè)面源污染物防控與治理的政策和措施。因此，提高水稻對氮磷的高效吸收和利用，是解決當前問題的重要措施，也是構建農業(yè)面源污染防治體系、實現(xiàn)水稻可持續(xù)發(fā)展和綠色高效生產的重要途徑。

水稻對氮磷的高效吸收和利用涉及多個生理過程和分子機制，包括根系形態(tài)結構、根際微生物、根部轉運蛋白、氮磷同化酶、信號轉導通路、轉錄因子、基因表達調控等。近年來，隨著分子生物學、基因組學、代謝組學等技術的發(fā)展和應用，水稻氮磷高效利用機制的研究取得了一系列重要進展。本文旨在綜述近年來國內外關于水稻氮磷高效吸收與利用的特征及生理分子機制研究進展，為深入揭示水稻氮磷高效利用機理、培育高效利用氮磷肥料的新品種、提高水稻氮磷利用效率以及減少農業(yè)面源污染提供參考。

1 水稻氮磷效率的定義

氮素和磷素是植物需求量最大的2種元素［9］。氮素是植物體內蛋白質、氨基酸和激素等重要化合物的組分，參與調節(jié)植物的生理代謝、各種生命活動及產量構成。磷素是植物體吸收的第二大營養(yǎng)元素，在重要化合物形成中起著重要作用，并參與植物的各種代謝過程，對于促進植物的生長和發(fā)育具有重要意義［10-11］。

水稻氮效率是指水稻在單位土壤有效氮條件下所能獲得的單位面積經濟產量［12］，其在很大程度上取決于對土壤中氮肥的吸收與利用。前者表示水稻從土壤中吸收氮素的能力，用植株吸氮量與供氮量之比來表示；后者是指水稻將氮素轉化成產物的能力，通常用籽粒產量與氮吸收量的比值來表示［13］。水稻氮素利用效率是個復雜的過程，涉及到運輸、分配、利用以及再利用多個生理過程。提高水稻氮素利用效率主要通過2種途徑實現(xiàn)：一是在養(yǎng)分條件較低時仍能保持較高氮素吸收量；二是在較少氮素條件下仍能產生較多的干物質。當前，關于水稻高效氮的研究，主要包括了品種的耐低氮性和耐肥性，張亞麗等研究表明，水稻氮高效是指植物對氮素的吸收、分配和利用都高效［14］，可以保證植株的最大光合作用和碳同化所需要的氮素，進而提高作物的生物產量和經濟產量［15］。

植物利用生長介質中單位有效磷營養(yǎng)所產生的生物量，稱為磷效率。一般情況下，由于試驗內容和試驗目標的差異，磷效率的定義也不一樣，但其主要內容都包括以下2點：一是當磷的有效濃度降低時，植物保持其正常生長的能力；二是當磷的濃度升高時，植物對其的響應程度［16］。對于水稻磷效率的評價，一些研究者認為有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和分蘗數(shù)是較好的評價指標［17］，一些學者則認為生物量的貢獻最大［18］。由于經濟產量和有效穗數(shù)在磷高效和磷低效品種間存在顯著差異且能夠綜合反映養(yǎng)分利用效率的差異，因此二者常作為鑒定全生育期水稻磷效率的重要指標，以此能夠較為全面地反映不同磷效率品種的差異［19］。由于作物對磷脅迫響應機制的復雜性，以及與之關聯(lián)指標的多樣性，至今尚無統(tǒng)一的觀點和可靠的篩選指標來評估水稻的磷效率能力。此外，水稻生育期較長，部分適合苗期的篩選指標不能應用到全生育期［20］，因此，對于水稻磷效率的篩選仍然是一個具有挑戰(zhàn)性的問題。

2 水稻氮磷高效利用的特點

2.1 氮高效水稻的特點

氮高效水稻一般具有以下3個特點：一，就氮素的吸收與轉運而言，氮高效型水稻的吸收量和積累量均較大。陳琛等在不同施氮水平下探究了114個水稻品種，發(fā)現(xiàn)氮高效水稻葉面積系數(shù)、庫容量、吸氮量和產量都明顯高于氮低效水稻［21］。二，氮高效基因型水稻在植株生理性狀方面，其根系結構良好、生理活性較強［22］。在根系形態(tài)上，它們的根長、根體積、根密度以及有效吸收面積都較大。在生理活性方面，具有根系氧化力強，氨基酸含量高、種類多，對NH+4的親和力高等優(yōu)勢［23-24］。也即是水稻根系生長發(fā)育和生理活性與氮吸收和同化能力成正比，氮肥利用率越高的水稻品種，其根系生長發(fā)育越好、代謝活性越強［25］。三，氮肥利用率高的水稻品種在產量上表現(xiàn)為較高的產量和收獲指數(shù)，并把在相近生育期相同供氮水平下產量較高的水稻定義為氮高效品種，總體而言，氮高效水稻就是在任何供氮水平下產量都高的品種［26-27］。氮高效水稻無論是在形態(tài)特征、生理特征還是產量上，都擁有較大的優(yōu)勢，能夠更有效地利用氮素，將氮素轉化為生產力。在實際生產中，應加大水稻氮高效的遺傳基因的研發(fā)以及栽培方式的改進，以進一步提高氮素利用率。

2.2 磷高效水稻的特點

水稻磷效率受到養(yǎng)分吸收效率、運輸效率和代謝效率的影響，即養(yǎng)分的吸收和利用效率。養(yǎng)分吸收效率與根際養(yǎng)分供應能力、養(yǎng)分的可利用性、根系細胞對養(yǎng)分的選擇吸收與轉運能力密切相關；磷利用效率指的是單位磷素所能產生的地上部干物重，具有高利用率的基因型可以在較低的磷養(yǎng)分情況下進行正常的生理代謝，并產生一定的生物量。磷高效基因型水稻在這3個方面的表現(xiàn)都較為優(yōu)異［28］。李莉等的研究表明，磷效率對水稻產量的貢獻值表現(xiàn)為吸收>利用>積累，吸收起到主導作用［29］。張建恒等也認為，植物對磷素的吸收能力是影響磷素效率的一個重要因素［30］。磷高效具體分為2種情況：一種是在外界環(huán)境磷含量較低的情況下，植物能夠吸收更多的磷［31］；二是植物吸收的磷含量相同，但磷高效基因型相比磷低效基因型能夠吸收更多磷素、積累更多干物質，能夠緩解磷缺乏和提高磷素利用率［32］。磷素在植物體內的重新分配是提高磷素利用率的重要機制之一［33］。已有研究表明，植物可通過調整其體內各部分的磷素分布，能更好地對磷素進行分配，進而提高其產量和磷素利用效率［34］。

3 水稻氮高效吸收利用的機制

3.1 水稻氮高效吸收利用的生理機制

水稻氮高效的生理機制主要包括氮素吸收、氮素在植株內部的分配和再分配、氮素在植株內部的同化和轉化、氮素對水稻光合作用和呼吸作用的影響等方面。這些方面相互關聯(lián)，共同決定了水稻對氮素的吸收和利用效率。

3.1.1 水稻氮高效吸收的生理機制

水稻根系的形態(tài)特征、生理特征和外界氮素狀況對氮素的吸收和利用效率具有重要影響。根系的吸收能力、分布狀況、生理特征以及與地上部的協(xié)調生長都是水稻高效吸收氮素的關鍵因素。

水稻根系是吸收氮素的關鍵器官，其形態(tài)和生理特征對水稻氮素吸收效率和能力有重要影響［35］。在根系形態(tài)上主要表現(xiàn)為根長較長、分布較廣，擁有較大的吸收面積，從而提高氮素的吸收能力；此外，根系的縱向分布對于水稻氮素吸收具有重要意義，表層根系和地下部根系能夠實現(xiàn)對撒播氮肥及地下部肥料的有效吸收，其分布和變化直接影響著水稻對氮素的吸收［36］。除形態(tài)特征外，根系的生理特征對氮素的高效吸收也起到重要作用。氮高效基因型水稻的根系氧化力、還原力、酶活性和傷流強度均高于氮低效水稻，表明氮高效基因型水稻根系具有較強的吸收、同化及向地上部運輸養(yǎng)分的能力［37-38］。

水稻通過根系吸收土壤中的氮素，并將其運輸?shù)降厣喜抗仓晟L所需。根系與地上部的關系密可不分，一方面，地上部需要足夠的氮素來進行還原和同化，還原同化力越強，吸氮能力越強；另一方面，RuBP羧化酶在碳氮代謝中起著重要作用，它既是水稻體內含量較高的含氮化合物，又是影響二氧化碳同化的關鍵酶，光照充足時它會限制二氧化碳同化［39］。但是，當根系對氮素的吸收更多時，就會增加葉片中RuBP羧化酶的含量，進而促進二氧化碳的同化以及地上部干物質的積累，反過來又有利于根系吸收更多的氮素。因此，地上部和根系的協(xié)調發(fā)展是水稻高效吸收利用氮素的基礎。

3.1.2 水稻氮高效利用的生理機制

植物吸收的氮素主要通過NO-3的還原和NH+4的同化轉化為氨基酸，這是植物氮素利用的關鍵步驟［40］。植物從土壤中吸收NO-3后，在硝酸還原酶的催化下生成亞硝酸鹽，再由亞硝酸還原酶轉變?yōu)镹H+4；另外，植物也可以直接吸收NH+4。無論是哪種形式的氮素，都要經過一系列氮代謝酶的作用合成谷氨酸，谷氨酸是氨基酸合成的主要途徑［41］。在此過程中，主要涉及到谷氨酰胺合酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH），其中GS／GOGAT占據(jù)主導地位，超過95%，GDH起輔助作用［42］。銨態(tài)氮同化率高的品種，其根部GS、GOGAT活性也高［37］。這些酶系的活性和表達水平決定了水稻對不同形態(tài)氮素的吸收能力和同化效率，從而影響了水稻的氮素利用率。

水稻氮效率的高低最終都體現(xiàn)在產量的高低，因此，水稻向籽粒轉移的效率是水稻氮效率的最終體現(xiàn)［43］。研究表明，水稻籽粒中64%的氮來自于葉片，另外一部分來自于葉鞘和莖稈［44］，說明葉片中氮的轉移作用很大，再利用能力強。而葉片的含氮量又與光合生產能力密切相關，在一定范圍內，葉片含氮量越高其單葉光合速率越高。但在水稻分蘗期，氮素干物質生產效率卻與單葉光合速率和葉綠素負相關，這是由氮的再分配引起的。一方面是葉片自身需要較高的氮素來維持CO2的同化，同時也需要大量輸出氮素來滿足其他新生器官的需求。若后期葉片過早或過快地釋放氮素，會引起倒三葉早衰，導致水稻產量和氮素利用率降低［45］。葉片中的氮大多以集中在細胞質中的光合酶Rubisco為主，這種酶是光合作用固定CO2的關鍵酶，占到可溶性蛋白的50%以上，葉片總氮的25%以上［46］ 。研究表明，成熟葉片中的含氮量與Rubisco的酶活性和含量呈顯著正相關［47］，氮高效水稻品種氮素利用率與單位葉綠素光合速率、氮素瞬時利用效率正相關［48-49］。水稻葉片氮素再分配特性決定了水稻光合作用的強度和持續(xù)性，以及籽粒中氮素的積累量和質量，從而影響了水稻的產量和品質。

水稻氮素吸收和利用是一個十分復雜的生物學過程，一般而言，氮素的吸收和利用在生理上是相互作用的。在較低氮肥用量下，水稻吸收的氮素較少，產量也較低，但營養(yǎng)器官中氮素的轉運率和貢獻率高，從而提高了氮素的利用率［50］；而在較高氮肥用量下，水稻吸收的氮素增多，產量也提高，但營養(yǎng)器官中氮素的轉運率和貢獻率低，導致氮素利用率下降。當施用過量氮肥時，稻草中氮滯留量急劇增加，造成了嚴重的氮素浪費。蘇祖芳等研究也得出相似結論：在水稻生育中前期，過多施用氮素會造成無效生長和低效生長增加，群體惡化［51］；生育后期在一定范圍內，植株吸氮量及水稻產量隨著施氮量的增加而增加，但超過一定范圍，水稻植株吸氮量雖然增加，但轉移到籽粒中的氮素降低，造成氮素利用率低。以上研究都表明，氮素高效吸收與高效利用是相矛盾的。在今后的發(fā)展中，一方面我們需要培育氮高效吸收和高效利用相對結合的品種，同時應當協(xié)調氮素吸收與利用的關系，找到一個適宜的施氮量，在提高氮素吸收率的基礎上穩(wěn)定氮素利用率，以達到提高氮素施用效率的目的。此外，在培育和選育氮高效利用品種時，應該綜合考慮水稻對不同形態(tài)氮素的吸收能力和同化效率，以及葉片氮素再分配特性和光合作用強度，并結合適宜的施氮量和方式，以達到提高氮素施用效率和保障糧食安全的目標。

3.2 水稻氮高效的分子機制

植物能夠利用的氮素主要是銨態(tài)氮（NH+4-N）和硝態(tài)氮（NO-3-N）2種［52］，為了適應2種氮濃度的變化，進化出了高親和運輸系統(tǒng)和低親和運輸系統(tǒng)，但2個轉運系統(tǒng)在吸收2種氮素時的運作機制不盡相同。

植物通過硝酸鹽轉運蛋白（nitrate transporters，NRTs）來實現(xiàn)對硝態(tài)氮的吸收和轉運。NRTs主要分為NRT1、NRT2及NAT2（nucleobase-ascorbate transporter）3類家族蛋白。NRT1家族蛋白負責低親和力的硝酸鹽轉運，而NRT2 家族則需要與NAT2家族協(xié)同作用，完成高親和力的硝酸鹽轉運［53］。目前水稻中已經發(fā)現(xiàn)多個參與硝酸鹽轉運的基因，包括1 個NRT1 基因（OsNRT1-d）、4 個NRT2 基因（OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3、OsNRT2.4）及2 個NAR2 基因（OsNAR2.1、OsNAR2.2）［54］。這些基因在根部皮層和根毛細胞中表達，對氮素吸收起重要作用［55-56］。植株對銨態(tài)氮的轉運主要由銨轉運蛋白（ammonium transporters，AMTs）來完成，AMTs分為AMT1和AMT2這2類，水稻中已經鑒定出10個AMT基因［57］。其中，OsAMT1.1 主要集中在根部和莖部表達，能夠增強根部的銨吸收能力，其表達水平與根部谷氨酰胺含量呈正相關［58］；OsAMT12在根部特異性表達，受NH+4誘導，也受NO-3微弱誘導，該基因在根尖的中柱和表層表達，可能參與銨的長距離運輸；OsAMT11和OsAMT12的表達量與根部谷氨酰胺含量呈正相關，而OsAMT13則相反，外界硝酸鹽施加越多，其在根部表達受到的抑制越大［59-60］。

4 水稻磷高效吸收利用的機制

4.1 水稻磷高效的生理機制

在長期的進化過程中，植物形成了一系列適應低磷環(huán)境的策略。這些策略主要包括2種機制［61］：首先，植物通過增強根系對于土壤磷的吸收能力，以提高磷的吸收效率；其次，植物可以通過合理地分配和利用體內磷素，來提高其利用效率。這些機制可以有效地提高植物對于土壤磷的吸收能力以及在低磷環(huán)境下的適應能力。

4.1.1 水稻磷高效吸收的生理機制

在土壤中，大部分的磷素都是以難溶性磷酸鹽和有機酸的形式存在，其在土壤中的擴散系數(shù)很低，移動性差，而且會隨著土壤耕層的加深而減少，作物在生長過程中很容易造成磷缺乏［62-63］。為了提高磷的吸收效率，水稻通過一系列生理機制來應對土壤中磷的難溶性和移動性差的特點。

根系的形態(tài)和構型調整是植物對低磷環(huán)境的適應策略之一，一般來說，植物根系在土壤中分布的范圍越大，能夠吸收的磷元素越多［64］。在低磷脅迫下，植株通過根系形態(tài)發(fā)生變化，使根系接觸到磷含量較多的區(qū)域，從而提高對磷的吸收。具體表現(xiàn)為：基根向地性減弱，生長角變小，導致整個根系變淺［65］；側根長度、側根數(shù)量以及根系總表面積增加［66］。這些變化增加了植株與土壤的接觸面積，促進了植株對磷的吸收。除改變根系的形態(tài)分布外，植物還通過根系代謝的調節(jié)來改善根際環(huán)境，促進磷的有效吸收。植物根系分泌物的增加以及吸收特性的改變是這一過程的關鍵，其組成和含量受到低磷脅迫影響［67］。其中，質子、有機酸和酸性磷酸酶與植物吸收磷效率密切相關［68］；質子和有機酸能夠溶解土壤中難溶性磷化合物或影響土壤微生物來改變土壤磷的有效性；同時，酸性磷酸酶能夠水解土壤中的有機磷化合物，釋放出無機磷。在低磷脅迫下，耐低磷水稻品種根部質子、有機酸和酸性磷酸酶水平都比低磷敏感水稻高［69-71］，表明耐低磷水稻具備較強的磷活化能力和吸收能力。另外，水稻根系氧化活力也與其對磷素的吸收有關。耐低磷水稻根系釋放的氧氣大大超過根系呼吸的需要量，過剩氧氣在根系表面形成鐵氧化膜，鐵氧化膜能夠提高植株根系的磷富集能力從而促進植株對磷的吸收［72］。此外，根系磷素吸收動力學參數(shù)可以表征植物對磷素的吸收能力和親和力［73］，其主要包含最大吸收速率（Imax）、吸收速率（Km）和根系凈吸收速率為零時介質中該離子的濃度（Cmin）。這些參數(shù)在不同植物類型、品種以及磷的分布狀態(tài)存在顯著差異，與磷吸收效率密不可分。Cmin、Km對作物耐低磷性狀有很大的影響，水稻在磷脅迫下的生理適應性表現(xiàn)在較小的Km和Cmin，較大的Imax［74］。李德華等對4個不同磷敏感程度的水稻品種進行了10 d的低磷處理后，觀察到各個品種的根系活力都有顯著提高，且耐低磷品種提升幅度較大［75］，說明不同基因型水稻的根系磷素吸收動力學參數(shù)存在較大差異。

綜上所述，水稻磷高效生理機制主要體現(xiàn)在：通過改變根系形態(tài)和分布來增加與土壤接觸面積；增加根系分泌物，改善根際微環(huán)境；提高根系氧化活力富集土壤中的有效磷含量；調節(jié)根系吸收特性，增強對磷的親和力。低磷條件下，磷效率高的水稻品種具有較強的礦質元素吸收能力，可能與其強大的根系有關；反之，營養(yǎng)元素的增加又會促進水稻的生長。因此，在低磷條件下促進水稻根系生長能有效提高水稻磷吸收速率。

4.1.2 水稻磷高效利用的生理機制

植物在低磷條件下，除了提高對土壤磷的吸收能力外，還能通過多種代謝途徑對磷進行有效利用，從而維持植株體內穩(wěn)定的磷濃度水平。水稻對低磷脅迫的高效利用機制主要體現(xiàn)在以下幾個方面。一是增強抗氧化能力，在低磷脅迫下，水稻根系的膜脂過氧化作用顯著增強，導致細胞膜結構和功能受損，進而影響到細胞內蛋白質、核酸等多種生物學功能分子。水稻通過增強自身的保護性酶系活性，清除體內的過氧化物，從而達到抗氧化的目的。在耐低磷的水稻品種根系中，SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性顯著高于磷敏感品種［76］。二是調節(jié)磷素轉運與分配。在植物體內，磷主要集中在生長活躍的部位，如新芽和根尖，在水稻體內能夠高效地再利用和轉運［77］。在水稻生長期間，根系吸收的磷會通過木質部運往地上部，當水稻出現(xiàn)缺磷狀況時，老葉、根系衰老部分的磷會通過韌皮部和木質部分別運往葉尖生長點和新生根，優(yōu)先保證新生器官的生長［78］。水稻體內存在1個高親和性轉運系統(tǒng)和1個低親和性轉運系統(tǒng)，一般的磷轉運都采用低親和性轉運系統(tǒng)，只有在受到磷脅迫時，才會啟動高親和性磷轉運系統(tǒng)［79］ 。該轉運系統(tǒng)由多個高親和轉運子構成，在缺磷條件下，大多數(shù)高親和轉運子都在根尖表達，一部分也會在葉片、莖以及花中表達［80］，這說明了磷在水稻體內轉運的復雜性。三是改變代謝途徑和產物，低磷脅迫會影響水稻的碳、氮、硫等元素的代謝，并導致一些有機酸、核苷酸、激素等代謝產物的變化。這些變化可能與水稻對磷的利用效率有關。例如，低磷脅迫會促進水稻體內檸檬酸、草酸、乙酰輔酶A等有機酸的分泌，這些有機酸和磷酸酶分別活化難溶無機態(tài)磷和難溶有機態(tài)磷以供植物吸收利用；低磷脅迫也會增加水稻體內核苷酸的含量，核苷酸是磷代謝的重要組成部分，能夠參與能量代謝和信號轉導；低磷脅迫還會影響水稻體內激素的平衡，如赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）等，這些激素能夠調節(jié)水稻根系生長和分泌物產生［81］。

水稻不同基因型在磷吸收效率、利用效率和轉運效率方面有較大的差異，磷高效作物在低磷環(huán)境下仍能保持較高的生物量和產量，水稻對磷素的高效吸收和利用是水稻磷效率的2個重要指標［82］。水稻磷高效吸收生理機制與磷高效利用生理機制相互配合，共同提高水稻對低磷環(huán)境的適應性。

4.2 水稻磷高效的分子機制

植物磷的吸收利用分為2個階段，第1階段是從土壤中吸收磷，第2階段是把吸收的磷分配給植株的各個部位，這2個階段都需要不同的磷轉運系統(tǒng)共同來完成［83］。

水稻中的PHT1家族轉運蛋白是植物從土壤中獲取磷并在植物體內分配和再利用的重要載體［84］。該家族有13個成員（OsPHT1；1～OsPHT1；13），其中大多數(shù)是高親和力磷轉運蛋白［85］，只有OsPHT1；2屬于低親和力磷轉運蛋白。不同的成員在不同的條件下表達，OsPHT1；2和OsPHT1；6在缺磷時大量誘導表達，其中OsPHT1；2只能從根中轉運磷到莖，而OsPHT1；6不但可以吸收磷也可以轉運磷［86］；OsPHT1；3主要在極端低磷（<5 μmol/L）條件下介導磷的吸收和根向莖的轉運［85］；OsPHT1；4既能夠特異介導磷的吸收和轉運，也特異參與種子的發(fā)育過程［87］；OsPHT1；8能夠介導磷的吸收和轉運［88］，OsPHT1；9和OsPHT1；10主要介導磷的吸收［89］，這3個轉運蛋白在高磷和低磷的條件下都受到誘導表達。因此，在水稻中，OsPHT1；1、OsPHT1；3、OsPHT1；4、OsPHT1；6、OsPHT1；8、OsPHT1；9、OsPHT1；10等成員都具有磷的吸收功能。

磷從土壤中被植物根系吸收后，還要通過運輸?shù)竭_植物地上部進行磷的分配。在植物中，除了上述提到的PHT1家族介導水稻磷的吸收和轉運外，還有PHT2s、PHT3s和PHT4s等家族成員主要負責亞細胞層面的磷轉運［90］。此外，研究發(fā)現(xiàn)SPX結構域磷酸鹽信號轉導蛋白（SPX）、 RING 指環(huán)結構域磷酸鹽信號轉導蛋白（SPX-RING）、MFS 轉運結構域磷酸鹽信號轉導蛋白 （SPX-MFS） 和EXS 結構域磷酸鹽信號轉導蛋白（ SPX-EXS）這4個亞家族磷轉運蛋白也能轉運磷［91］。已有研究表明，水稻中有數(shù)個磷轉運蛋白參與磷的分配，如前面提到的OsPHT1；3能夠介導從莖到新生葉片的磷素分布；OsPHT1；4是介導磷在胚胎中特異性分布的關鍵酶［92］；OsPHT1；8有介導磷從穗軸向種子（穎殼）分配的功能［93］。

5 水稻氮磷協(xié)同機制

植物中氮磷以及其他營養(yǎng)元素并不是獨立調控的，它們之間存在協(xié)同機制，使得植物能夠維持不同養(yǎng)分的平衡。研究表明，氮磷之間存在較大的交互作用，當其中一種肥料投入較低時，增加另一種肥料的投入能提高作物產量［94］。當?shù)子昧刻幱诘椭兴綍r，二者對水稻產量有協(xié)同促進作用，但當施肥量超過一定水平后則表現(xiàn)為拮抗作用。

水稻氮感應器NRT1.1B可與磷感受器SPX4發(fā)生互作，促進SPX4蛋白發(fā)生降解，釋放硝酸鹽信號核心轉錄因子NLP3進入細胞核，進而激活下游基因表達，觸發(fā)硝酸鹽應答反應，促進氮高效利用的過程［95］。硝酸鹽作為信號分子，可以通過細胞膜定位；而SPX4作為細胞中磷感受器，可根據(jù)細胞質中磷濃度調控磷信號核心轉錄因子PHR2核質穿梭。硝酸鹽誘導NRT1.1B介導的SPX4蛋白降解，同樣也會導致PHR2入核，進而觸發(fā)磷饑餓應答基因的表達，從而提高植物對磷元素的吸收和利用能力，以適應低磷環(huán)境的挑戰(zhàn)。因此，硝酸鹽作為信號分子通過NRT1.1B-SPX4-NBIP1實現(xiàn)了對硝酸鹽應答基因和磷饑餓誘導基因的協(xié)同激活，進而實現(xiàn)植物兩大重要養(yǎng)分元素——氮、磷的營養(yǎng)平衡。

6 水稻氮磷高效利用技術

目前國內外對于水稻高產或養(yǎng)分資源高效利用技術進行了大量研究，但大多都集中在氮肥利用技術上，對于磷高效利用技術研究較少。目前提高氮肥利用效率的技術主要包括肥料種類、運籌方法、施用技術和育種策略4個方面。

6.1 肥料種類與平衡施肥

目前提高水稻氮效率的主要途徑是施用緩釋肥作為基肥，緩釋肥能根據(jù)水稻生長階段的氮素需求逐漸釋放養(yǎng)分，從而減少氮的流失，實現(xiàn)提質增效。目前常用的緩釋肥有硫包尿素、鈣鎂磷肥包衣碳銨和尿素甲醛等［96］。這些緩釋肥能顯著提高氮肥利用效率，但由于成本較高，限制了其在水稻生產中的廣泛應用。水稻生長過程中，除了氮素外，還需要磷、鉀和其他微量元素的供應，但在實際生產中，由于氮肥對水稻的增產效果更為明顯，往往造成重施氮肥輕施磷、鉀肥的現(xiàn)象，導致許多稻田中磷、鉀以及其他微量營養(yǎng)元素不足。適宜的施氮水平能夠提高植株養(yǎng)分吸收總量、抽穗至成熟期植株轉運量及穗部養(yǎng)分增加量，最終提高產量［97］。因此，對于這些稻田來說，平衡各種營養(yǎng)，不僅可以提高水稻產量，還能提高肥料利用率。

6.2 施肥方法與肥水運籌

目前對于施肥方法的研究主要集中在氮肥深施，生產上應用較多的主要是條狀深施和點狀深施，2種施肥方法都能有效減少氨揮發(fā)以及提高水稻氮素利用效率，且點狀深施效果更好。朱兆良從氮素的損失、作物的氮素吸收以及勞動力的消耗等方面，提出了氮肥深施6～10 cm的適宜范圍［98］；水氮耦合對于水稻產量及品質形成具有重要作用，通常認為，在土壤輕度干旱時，適當?shù)卦黾拥视昧?，可以實現(xiàn)“以肥調水”。同時，水分也會影響到肥料效應和土壤氮循環(huán)，因此，水氮耦合對于水稻產量、品質的形成有著重要的協(xié)同作用［99-100］。楊建昌等提出的水稻超高產栽培策略也是在充分發(fā)揮栽培模式與施肥方法的互作優(yōu)勢，從而同步提升水稻產量、品質以及水氮資源利用效率［101］。除上述方法外，輕干濕交替灌溉和實地氮肥管理互作能在水稻高產基礎上進一步提高水稻產量以及水分、氮素利用效率，從而達到穩(wěn)定水稻產量、提高資源利用效率的目的［102-103］。目前，對于施肥方法以及肥水運籌的研究主要集中在氮肥，對于磷肥的研究還較少，可能是因為在實際生產中，氮肥帶來的增產效益較大。在今后的研究中，還需要深入對磷肥以及其他營養(yǎng)元素的研究。

6.3 肥料精準施用技術

水稻肥料精準施用技術是依據(jù)水稻生長特點和土壤的養(yǎng)分狀況，通過改進施肥技術和肥料類型，實現(xiàn)肥料的定位、定量、定時、定形施用，從而提高肥料利用效率，改善水稻產量和品質，減少肥料對環(huán)境的影響。目前生產上應用較多的主要有測土配方施肥、灌溉施肥技術、側深施肥技術以及一次性施肥技術，盡管各個施肥技術不同，但都是根據(jù)水稻的目標產量、土壤養(yǎng)分有效供應、水稻對氮素的需求和氮肥利用率等因素確定總施氮量，主要生育期追肥根據(jù)葉綠素測定儀或葉色卡讀數(shù)進行調節(jié)，實現(xiàn)水稻的實地養(yǎng)分管理。劉立軍等的研究表明，實地氮肥管理在保持水稻產量不變的情況下，使水稻對氮、磷、鉀的吸收高峰出現(xiàn)在抽穗分化至抽穗期，該階段氮磷鉀的吸收量占最終總吸收量比例均顯著高于常規(guī)施肥方法［104］。

6.4 分子育種策略

通過基因組學、分子生物學、生理生化等手段，可以揭示水稻對氮磷的吸收、轉運、同化、再分配等過程的分子調控機制，鑒定和驗證水稻氮磷高效相關基因和信號通路，為分子設計育種提供理論依據(jù)和分子標記。目前通過傳統(tǒng)育種或基因工程等方法選育和培育了具有養(yǎng)分高效的品種或材料，通過諸如分子標記的輔助選擇或者基因編輯的方法，可以提高水稻氮磷高效利用相關基因的遺傳轉化率和表達效率。

氮、磷是水稻正常生長發(fā)育所必需的2種重要元素，許多研究都表明，水稻對氮、磷的吸收和利用受到品種特性、水分條件、施肥條件和栽培措施等多種因素的影響。針對當前水稻氮磷高效利用的現(xiàn)狀，未來可以從以下2方面進行更深層次的發(fā)展：一是從水稻自身來說，一方面需要進一步揭示水稻對氮磷的吸收、轉運及同化相關過程的分子調控網絡，為分子設計育種提供更多候選基因和分子標記；另一方面要通過現(xiàn)代生物技術結合傳統(tǒng)育種或基因工程方法，繼續(xù)選育和培育具有氮磷利用效率高的水稻品種或材料。二是在施肥技術及栽培管理措施上，需要根據(jù)水稻品種特性、土壤條件、氣候因素等，制定更合理的施肥方案和方法，優(yōu)化施肥時期、方式、施肥量、以及氮磷施肥比例等，提高施肥精準度和有效性，減少肥料損失和浪費；結合水稻品種特性、生態(tài)環(huán)境條件、農業(yè)資源配置等，探索適合不同地區(qū)和條件的水稻栽培模式和技術。

7 展望

7.1 水稻氮磷高效的形成機制與關鍵過程

水稻氮磷高效的形成機制涉及到根系調控、吸收和轉運、內部再分配、代謝調控以及逆境應答等多個關鍵過程和機制。各個調控機制之間并不是相互獨立的，根系調控通過根系形態(tài)和根系分泌物的調節(jié)，影響著氮磷的吸收效率和根際環(huán)境的改變。吸收和轉運過程中的離子通道和轉運蛋白參與了氮磷的跨膜轉運。內部再分配通過葉片、莖稈和根系等部位的物質再分配，優(yōu)化氮磷資源的分配，滿足不同器官的需求。代謝調控通過調節(jié)光合作用、呼吸過程以及相關酶的活性和表達水平，調節(jié)氮磷的利用效率。同時，水稻對氮磷脅迫條件下的逆境應答也會影響氮磷高效形成機制。這些機制在水稻氮磷高效形成中相互協(xié)調、相互作用。但目前對于這些機制的關鍵基因和信號途徑的解析尚不充分，以及這些機制之間的調控機制仍缺乏認知，有待深入研究。

7.2 水稻氮磷協(xié)同機制尚不明確

目前，對于水稻氮磷高效利用的研究主要集中在單一氮或磷的利用效率方面，而忽視了二者之間的相互作用和協(xié)同效應。但氮和磷作為水稻生長發(fā)育中的2種重要營養(yǎng)元素，二者之間的平衡和協(xié)調對水稻的生物產量和經濟產量有著重要影響。因此，在今后的研究中，應當加強對水稻氮磷養(yǎng)分協(xié)調機制的探索，揭示氮磷信號通路之間的交互作用和調控網絡，篩選和利用氮磷協(xié)同高效的基因資源，培育具有氮磷協(xié)同高效特性的新品種，從而提高水稻氮磷養(yǎng)分利用率、降低肥料投入、減少環(huán)境污染。

7.3 構成氮磷高效利用的多信號調控網絡尚不清楚

水稻的生長發(fā)育受到氮磷營養(yǎng)元素的驅動，涉及到多個生物學過程的相互作用。其中包括氮磷營養(yǎng)元素的協(xié)同利用、氮磷元素與碳元素的協(xié)同高效、氮磷營養(yǎng)元素與植物激素共同參與的發(fā)育調控以及多個過程形成氮磷高效適配機制等。然而，這些過程之間的信號調控網絡還缺乏深入的研究。為了解決這些問題，深入解析氮、磷等養(yǎng)分的協(xié)同利用機理以及與多種生物過程的相互作用，將有助于揭示水稻中氮磷高效利用的細節(jié)和機制。進一步的研究可以探索氮磷元素在作物中的吸收、轉運和分配機制，以及與其他重要信號分子（如植物激素）之間的相互作用。通過整合多個層面的信息，如基因表達調控、代謝調控和蛋白質相互作用網絡等，可以構建氮磷高效利用的多信號調控網絡。

7.4 農業(yè)面源污染尚缺乏有效的解決方案

為了減少化肥帶來的土壤和水體污染，需要培育水稻氮磷高效利用的品種。通過篩選適宜的水稻類群，結合遺傳學、基因組學、生理學、基因工程和栽培環(huán)境等多學科的交叉研究，提高水稻氮磷的吸收利用和累計效率，探索有效的解決方案，建設農業(yè)面源污染修復體系，改善農業(yè)面源污染和環(huán)境修復的問題。這需要揭示水稻氮磷高效的形成機制和調控方法，以及影響氮磷高效的關鍵過程。

7.5 水稻與環(huán)境不同界面互作研究仍待加強

水稻在不同的土壤環(huán)境中，面臨著養(yǎng)分源的動態(tài)變化，因此，水稻演化出多種機制來調節(jié)養(yǎng)分的吸收和利用。目前，關于水稻根系對營養(yǎng)元素的吸收與利用已取得了較大進展，但對根系微生物群落結構與功能的認識仍不夠深入，尤其是對根系微生物群與其他微生物群之間以及核心微生物與水稻間的相互作用機理尚不明確。進一步深入研究根系微生物群落的組成、多樣性以及其與水稻養(yǎng)分吸收和利用之間的關系，將有助于揭示根際微生物與水稻共生互利的機制，并為水稻的根系調控與微生物肥料的應用提供科學依據(jù)。

隨著農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求不斷提高，水稻氮磷養(yǎng)分高效利用已成為未來農業(yè)發(fā)展的必然趨勢。因此，需要從多個層面進行探索和創(chuàng)新。一方面，需要利用生物技術和基因編輯技術，發(fā)掘和利用水稻氮磷高效基因和QTL，培育出具有高氮磷利用效率、高產優(yōu)質、適應性廣等特點的新品種和新組合。另一方面，需要通過對水稻氮磷吸收、轉運、同化及再分配等過程的動態(tài)監(jiān)測和模擬，優(yōu)化水稻氮磷施肥時期、方式、施用量等農藝措施，結合智能化、精準化、信息化等技術手段，建立一套水稻氮磷高效利用的管理模式和決策系統(tǒng)，為水稻生產提供科學依據(jù)。同時，還需要深入揭示水稻氮磷利用的分子機制和調控網絡，為水稻氮磷高效利用的分子設計提供理論指導。通過以上措施，將能夠實現(xiàn)水稻氮磷高效利用的目標，保障我國糧食安全及生態(tài)安全。

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