丁自立，李書謙，周旭，曹湊貴

摘要：土壤污染是全球面臨的一個(gè)亟待解決的環(huán)境問題。近年來，植物修復(fù)土壤重金屬污染的技術(shù)被認(rèn)為是一種綠色、生態(tài)友好的土壤修復(fù)技術(shù)。系統(tǒng)闡述了植物修復(fù)土壤重金屬污染的機(jī)理和類型，并對植物修復(fù)土壤重金屬污染技術(shù)的發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物修復(fù);重金屬;土壤;機(jī)制;類型

中圖分類號：S154.4;X53 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）23-5617-07

重金屬是指比重等于或大于5.0的一類金屬元素，其中包括汞（Hg）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、鉻（Cr）、鋅（Zn）、銅（Cu）等40多種金屬元素[1]。中國受Cd、砷（As）、Pb等重金屬污染的耕地面積近2.0×105 km2，約占總耕地面積的1/5;每年因重金屬污染而減產(chǎn)糧食超過1.0×107 t，被重金屬污染的糧食也多達(dá)1.2×107 t，由此造成的經(jīng)濟(jì)損失合計(jì)至少為200億元[2]。植物在重金屬脅迫下，其根系生長受到影響，細(xì)胞膜透性增大，植物抗氧化酶系統(tǒng)和光合系統(tǒng)被破壞，對基因產(chǎn)生毒害等[3-5]。但不少種類植物仍能在高濃度的重金屬離子環(huán)境中生長，完成其生活史，表明在長期進(jìn)化過程中植物亦相應(yīng)地產(chǎn)生了多種抵抗重金屬毒害的防御機(jī)制，以適應(yīng)環(huán)境的變化。那么，如何有效解決土壤重金屬污染給植物帶來的危害，筆者結(jié)合前人對植物修復(fù)土壤重金屬污染機(jī)理的研究和應(yīng)用現(xiàn)狀，結(jié)合實(shí)際，提出了當(dāng)前如何利用植物修復(fù)土壤重金屬污染的技術(shù)措施，并對該技術(shù)的發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

1 ?植物修復(fù)土壤重金屬污染機(jī)制

在大量推廣運(yùn)用植物修復(fù)重金屬污染土壤之前，必須對其吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累重金屬的生理和生化機(jī)制有清楚的認(rèn)識。目前國內(nèi)外在此方面已有大量研究，已發(fā)展到分子水平。

1.1 ?限制重金屬離子跨膜吸收機(jī)制

植物根部重金屬離子橫向運(yùn)輸?shù)耐緩街饕獮橘|(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。重金屬離子進(jìn)入植物體后的分配依靠跨膜運(yùn)輸完成，主要包括跨質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)和跨液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)兩種方式[6]。從理論上來說，植物通過限制對重金屬的吸收，能有效降低體內(nèi)重金屬濃度，阻止重金屬離子由質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠是最好的防御機(jī)制。Nedelkoska等[7]對天藍(lán)遏藍(lán)菜與煙草的根部及其細(xì)胞壁的Cd水平研究發(fā)現(xiàn)，在Cd處理濃度為20 μg/g時(shí)，煙草根毛吸收的Cd大多數(shù)在3 d內(nèi)就直接進(jìn)入共質(zhì)體，而天藍(lán)遏藍(lán)菜在開始的7～10 d內(nèi)則是幾乎把所有吸收的Cd都貯存在細(xì)胞壁中，然后再釋放到共質(zhì)體中向莖葉部運(yùn)輸。后來研究表明，Cd吸收是一個(gè)不需要結(jié)合部位的選擇性過程，即細(xì)胞壁中的負(fù)電荷使Cd2+在細(xì)胞膜外富集起來，從而增加了跨膜梯度，可推動Cd2+進(jìn)入細(xì)胞中[8]。細(xì)胞表面（CMS）的電負(fù)性形成細(xì)胞膜表面電勢ψ0，影響細(xì)胞表面離子的濃度，并進(jìn)一步影響金屬陽離子的植物毒性。主要是通過細(xì)胞膜表面電勢而不是離子之間的競爭起作用[9]。另外，細(xì)胞膜具有選擇透過質(zhì)膜的特性，它能調(diào)節(jié)和控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的交換和運(yùn)輸，是有機(jī)體與外界環(huán)境之間的一個(gè)重要界面，因此，質(zhì)膜的透性大小是決定外界重金屬離子能否進(jìn)入細(xì)胞和進(jìn)入多少的主要因素。植物可通過限制重金屬離子跨膜吸收來降低體內(nèi)重金屬離子的濃度。Ange'lique等[10]研究認(rèn)為，根細(xì)胞膜上可能存在Cd誘導(dǎo)的運(yùn)輸?shù)鞍祝摰鞍讓χ亟饘俚倪\(yùn)輸具有很強(qiáng)的選擇性。IRT作為一種質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體具有Fe、Cu、Zn和Cd轉(zhuǎn)運(yùn)活性，在轉(zhuǎn)錄水平上，JRT基因的表達(dá)也響應(yīng)Cd脅迫。

1.2 ?重金屬與植物細(xì)胞壁結(jié)合機(jī)制

植物對重金屬的排斥作用首先是使重金屬在植物體內(nèi)的運(yùn)輸受阻。通過對黃瓜、菠菜、互花米草、黑麥草、煙草、皖景天等植物的試驗(yàn)表明，植物吸收的重金屬離子大部分位于細(xì)胞壁，且被局限于細(xì)胞壁上，而不能進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)影響細(xì)胞內(nèi)的代謝活動，這種作用阻止了重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)，而使其免受傷害，使植物對重金屬表現(xiàn)出耐性[11-15]。類似的結(jié)果也在水稻、玉米、小麥等主要農(nóng)作物的試驗(yàn)中出現(xiàn)。例如，王芳等[16]采用不同的水稻品種，研究了細(xì)胞壁組分中Cd的含量，發(fā)現(xiàn)不同品種根部細(xì)胞壁組分存在顯著差異，且細(xì)胞壁組分中含Cd高的品種非蛋白巰基含量比含Cd低的品種高出1.6倍。襲波音[17]的研究結(jié)果表明，水稻體內(nèi)Cd主要分布在細(xì)胞壁上，其次為含核糖體的可溶性成分（以液泡為主），而且根部Cd含量要高于地上部。司江英等[18]認(rèn)為，細(xì)胞壁和細(xì)胞溶質(zhì)部分是Cu在玉米細(xì)胞內(nèi)分布的主要位點(diǎn)，細(xì)胞核、葉綠體及線粒體等細(xì)胞器中Cu的含量較低。張戴靜[19]研究了Cu和Cd在小麥幼苗細(xì)胞組織的分布，發(fā)現(xiàn)Cu脅迫下，小麥幼苗中Cu主要集中在根的細(xì)胞壁中，其次是根的細(xì)胞質(zhì)，包括線粒體、葉綠體、細(xì)胞核等細(xì)胞器;Cd處理下，以根的細(xì)胞質(zhì)中Cd含量最高，占整個(gè)幼苗的41.29%～49.49%，其次為根細(xì)胞壁部分，占總含量的17.88%～31.38%，而葉細(xì)胞器中含量最低，只占到總量的0.41%～1.76%，且隨外源Cd含量升高比例降低，60 mg/L Cd處理時(shí)，葉細(xì)胞器Cd比例降至最低。

1.3 ?重金屬離子的體外螯合和排斥機(jī)制

植物對重金屬離子的排斥性還表現(xiàn)在重金屬離子被植物吸收后又被排出體外。植物體內(nèi)存在多種金屬配位體，主要包括有機(jī)酸、氨基酸、植酸、植物螯合肽（PCs）和金屬硫蛋白（MTs）[20]。在重金屬脅迫條件下，植物同時(shí)分泌某些金屬結(jié)合蛋白和某些特殊的有機(jī)酸來螯合重金屬，降低植物周圍環(huán)境中有效態(tài)的重金屬離子含量，避免植物受害[21]。其中，研究較多的是有機(jī)酸、氨基酸和糖類等可溶性的有機(jī)小分子及高分子，以及不溶性的粘膠類物質(zhì)。例如，楊秀敏等[22]的研究表明，超積累植物可分泌金屬結(jié)合蛋白（類似于金屬硫蛋白或植物螯合肽），作為植物的離子載體，還可能分泌某些化合物，促進(jìn)土壤中的金屬溶解。Lu等[23]的研究表明，秋茄在低濃度Cd脅迫下分泌有機(jī)酸，使秋茄根際周圍的重金屬離子的相對濃度降低，從而影響秋茄對Cd的吸收。Mench等[24]計(jì)算出了Cd與分泌物的絡(luò)合穩(wěn)定常數(shù)和最大吸附量，表明Cd可與根分泌物各組分形成配位化合物。植物可通過限制重金屬離子跨膜吸收，降低體內(nèi)重金屬離子的濃度。根的分泌物在金屬耐受性中的作用是有機(jī)酸和Al的解毒過程，如蕎麥從根部分泌草酸對Al脅迫的反應(yīng)，并在葉中積累非毒性的Al-草酸鹽，從而在內(nèi)部和外部都發(fā)生解毒作用[25-30]。重金屬脅迫誘導(dǎo)下多種金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)PCs的產(chǎn)生。王超等[31]用Cd處理的2種水生植物的體內(nèi)都合成PCs，且隨著Cd濃度的增加，水浮蓮根系產(chǎn)生明顯毒害效應(yīng)，同時(shí)根系中的PCs大量合成。

1.4 ?重金屬離子的區(qū)域化機(jī)制

植物根系分泌物以及根系周圍的植物-微生物微系統(tǒng)均能防御重金屬離子進(jìn)入。進(jìn)入根系的重金屬離子首先被根部細(xì)胞壁及碳水化合物固定而束縛于果膠位點(diǎn)。張旭紅等[32]研究提出細(xì)胞壁可以通過“區(qū)隔機(jī)制”和“適應(yīng)機(jī)制”來減輕重金屬帶來的傷害，認(rèn)為有些耐性品種細(xì)胞內(nèi)的重金屬離子可能被固定地存放在毒害位點(diǎn)，如細(xì)胞核、線粒體和較遠(yuǎn)的不敏感“自由空間”， 如液泡，從而降低了重金屬在細(xì)胞內(nèi)的毒性。李妍[33]的研究表明，在鎘脅迫發(fā)生時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)沒有對小麥起到保護(hù)作用，而是細(xì)胞區(qū)隔化等因素起了主導(dǎo)作用。陳濤濤[34]認(rèn)為，液泡在植物對抗重金屬、病蟲害和鹽脅迫等過程中起到非常重要的作用，這些功能的發(fā)揮，是依靠液泡內(nèi)載體蛋白的運(yùn)載能力。在植株層面上，某些超富集重金屬植物不同器官可能存在區(qū)室作用。Singh等[35]研究發(fā)現(xiàn)，As超富集植物蜈蚣草能將吸收的As貯存在羽葉中，莖部再將地下部的As轉(zhuǎn)移到羽葉過程中起著重要作用，它能形成一個(gè)羽葉吸收As的貯槽，在低As濃度時(shí)，主要將As轉(zhuǎn)移到幼葉中，在As濃度較高時(shí)，將As轉(zhuǎn)移到老葉中，從而能降低毒害的程度。因此，區(qū)域化可能是一種很有效的解毒途徑。

1.5 ?抗氧化系統(tǒng)防衛(wèi)機(jī)制

自由基含量的增高可能是重金屬脅迫導(dǎo)致植物生長發(fā)育受到傷害的主要原因之一[36]。重金屬脅迫與其他形式的氧化脅迫相似，能導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生。同時(shí)，這種過氧化脅迫往往能刺激一些植物抗氧化防衛(wèi)能力的提高，且這些物質(zhì)能夠在一定范圍內(nèi)清除這些ROS，以保護(hù)細(xì)胞免受氧化脅迫的傷害。這些抗氧化物質(zhì)包括主要的細(xì)胞氧化還原物質(zhì)如VC、GSH，以及SOD、POD、APX等，在重金屬脅迫時(shí)進(jìn)行響應(yīng)，保護(hù)植物膜系統(tǒng)，清除脅迫所產(chǎn)生的自由基，保護(hù)細(xì)胞免遭傷害[37]。黃輝等[38]研究認(rèn)為，重金屬脅迫引起刺苦草抗氧化酶活性增加是植物抵抗氧化脅迫的重要保護(hù)機(jī)制[39]。研究人員認(rèn)為菠菜、小白菜、茭白隨著重金屬處理濃度的增加，PAL、SOD、POD、NR活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，是因?yàn)槭艿酵鈦碇亟饘倜{迫時(shí)，抗氧化物能及時(shí)有效地通過SOD清除自由基，保護(hù)細(xì)胞免受氧化脅迫的危害，當(dāng)脅迫性加劇遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過正常的歧化能力時(shí)，細(xì)胞內(nèi)多種功能酶及膜系統(tǒng)遭到破壞，生理代謝紊亂[40-42]。單一的Cd、Pb處理后，大麥幼苗葉片中、油菜根內(nèi)脯氨酸含量增加幅度與重金屬濃度呈正相關(guān)，高濃度的Cd、Pb復(fù)合處理后，植株不同部位脯氨酸含量均高于所有單一處理的[43，44]。不同濃度的Cd處理水稻幼苗時(shí)，隨著Cd濃度的增加，發(fā)現(xiàn)葉綠素和SOD活性下降，POD活性先上升后下降，細(xì)胞膜透性大幅度增大，是因?yàn)橹亟饘俣竞赡茏罱K破壞了水稻體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)[45]。因此，當(dāng)重金屬污染超過一定的閾值，保護(hù)酶活性不足以清除體內(nèi)自由基時(shí)，酶活性則迅速下降，從而產(chǎn)生植物毒害。

1.6 ?重金屬脅迫下熱激蛋白響應(yīng)機(jī)制

熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）是受熱等因素刺激后而誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，是一類可以調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)并且保護(hù)機(jī)體防止細(xì)胞損傷的蛋白質(zhì)，在機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)中具有重要作用的熱休克蛋白。重金屬離子能引起植株產(chǎn)生熱激反應(yīng)，產(chǎn)生熱休克蛋白[46-48]。目前已有較多關(guān)于植物響應(yīng)重金屬脅迫提高HSP表達(dá)的報(bào)道，熱脅迫和重金屬脅迫可以增加小麥中低分子量HSPs（16 220 kDa）的mRNAs水平[49];植物海石竹（Armeria maritima）生長在富含Cu的土壤中時(shí)，HSP17可在根中表達(dá)[50];對野生番茄進(jìn)行細(xì)胞培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，一種較大的HSP（HSP70）也能對Cd脅迫作出反應(yīng)，抗體定位表明，HSP70存在于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，也存在于細(xì)胞膜上，說明HSP70可以保護(hù)細(xì)胞膜不受Cd破壞[51];水稻rHsp90基因在對酵母以及煙草在逆境環(huán)境中的生存發(fā)揮著重要的作用[52]。中國科學(xué)院遺傳發(fā)育生物研究所研究人員發(fā)現(xiàn)擬南芥的bHLH的3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子參與了植物對Cd脅迫的響應(yīng)，由于轉(zhuǎn)錄因子的互作表達(dá)，啟動了一些與重金屬區(qū)隔化的基因，將Cd隔化在根部，降低了地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)。蔣昌華等[53]的試驗(yàn)表明，重組菌株由于過表達(dá)RcHSP70提高了對重金屬脅迫的抗性。因此，在正常的蛋白質(zhì)折疊和組裝過程中HSPs作為分子伴侶，在逆境條件下也可以通過修復(fù)被脅迫傷害的蛋白質(zhì)而發(fā)揮作用。

1.7 ?植物基因組DNA甲基化變異對重金屬脅迫的響應(yīng)機(jī)制

DNA甲基化是一種共價(jià)化學(xué)修飾，在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，將甲基從供體S-腺苷甲硫氨酸轉(zhuǎn)加到胞嘧啶上的一種化學(xué)修飾過程。近年來的研究證明，重金屬污染會對DNA甲基化水平造成影響，并且許多受甲基化變化誘導(dǎo)的基因與這些脅迫反應(yīng)有關(guān)。葛才林等[54]研究認(rèn)為，重金屬對水稻和小麥葉片蛋白質(zhì)合成的抑制與重金屬引起的水稻和小麥葉片中DNA甲基化水平的提高相關(guān)。重金屬離子脅迫導(dǎo)致植物基因組DNA甲基化水平的上升有利于植物抵抗重金屬脅迫，防止DNA被內(nèi)切酶酶切和多拷貝轉(zhuǎn)座[55]。Cu2+、Hg2+和Cd2+脅迫導(dǎo)致小麥和水稻葉片DNA中5mC比例的升高，Cr可以誘導(dǎo)油菜（Brassica napus）基因組中DNA甲基化水平的上升[56，57]。Cd2+脅迫下的二倍體和四倍體油菜葉片基因組DNA中分別有22.7%和23.3%的CCGG位點(diǎn)發(fā)生了胞嘧啶甲基化，均分別高于二者未經(jīng)Cd處理的對照（20.3%和19.8%）[58]。另外，重金屬處理后，蘿卜、擬南芥、棉花的基因組DNA的甲基化水平呈現(xiàn)出相同的規(guī)律[59-61]。這些研究結(jié)果表明植物DNA甲基化修飾參與了環(huán)境脅迫下的基因表達(dá)調(diào)控過程。

2 ?植物修復(fù)土壤重金屬污染的類型

植物修復(fù)（Phytoremediation）是以植物忍耐、分解或超量積累某種或某些化學(xué)元素為基礎(chǔ)，利用植物及其共存微生物體系來吸收、超量積累、降解、固定、揮發(fā)以及富集環(huán)境中的污染物，實(shí)現(xiàn)部分或完全修復(fù)土壤污染的一門原位治理技術(shù)[62]。植物去除土壤中重金屬的機(jī)理主要是依靠植物萃取作用、根系過濾作用、植物揮發(fā)作用和植物固定化作用[63]。根據(jù)修復(fù)植物在某一方面的修復(fù)功能和特點(diǎn)，將植物修復(fù)分為植物提取、植物揮發(fā)和植物穩(wěn)定3種類型。

2.1 ?植物提取（Phytoextraction）

植物提取修復(fù)是目前研究最多，也最具發(fā)展前景的植物修復(fù)方式之一。由于酸洗可以促進(jìn)重金屬氧化物或礦物成分溶解[64]，孫蓀[65]提出用添加化學(xué)螯合劑來強(qiáng)化植物的提取效果。AM可通過加快植物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，強(qiáng)化植物修復(fù)[66]。通過向土壤中施加螯合劑，如EDTA、DTPA、EGTA、檸檬酸等活化土壤中的重金屬，增加重金屬的生物有效性，提高富集植物對重金屬的積累，促進(jìn)植物的吸收，可能也是植物修復(fù)發(fā)展的一個(gè)新方向。Wang等[67]發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌與植物聯(lián)合培養(yǎng)，其不僅能夠減輕重金屬對植物的毒害，還能有效地影響植物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)化。利用土壤中富集的多種對重金屬具有抗性的細(xì)菌和真菌，來影響重金屬的毒性及重金屬的遷移和釋放，通過接種特殊微生物，利用叢枝菌根在重金屬土壤中與植物根系共生的特性，強(qiáng)化植物修復(fù)也是另一重要的研究方向。此外，Lebeau等[68]利用根際微生物通過金屬的氧化還原來改變土壤金屬的生物有效性，或者通過分泌生物表面活性劑、有機(jī)酸、氨基酸和酶等來提高根際環(huán)境中重金屬的生物有效性，也取得了一定的進(jìn)展。

2.2 ?植物揮發(fā)（Phytovolatilization）

植物揮發(fā)是利用植物根系分泌物使土壤中的有機(jī)碳或無機(jī)重金屬如汞、硒轉(zhuǎn)化為揮發(fā)形態(tài)，進(jìn)而去除其污染[69]。目前這方面研究最多的是類金屬元素Hg和非金屬元素Se[70，71]。煦涵等[72]的研究認(rèn)為，用含ACC脫氨酶的PGPR接種有助于減輕脅迫引起的乙烯產(chǎn)生，從而促進(jìn)在脅迫條件下的植物生長和發(fā)育，進(jìn)而減輕非生物脅迫對植物的影響，使植物可以更好地抵御重金屬的脅迫[73]。申榮艷等[74]在正常田間持水量的土壤中，加人淀粉和葡萄糖等碳源均一定程度地促進(jìn)了真菌和細(xì)菌數(shù)量的增加，從而促進(jìn)了土壤中PCBs（多氯聯(lián)苯）和OCPs（有機(jī)氯農(nóng)藥）的降解。

2.3 ?植物穩(wěn)定（Phytostabilization）

植物穩(wěn)定是通過吸收、分解、氧化、固定等過程，降低重金屬的流動性和生物可利用性，防止重金屬的滲漏和轉(zhuǎn)移，減少重金屬對植物的危害，在這一過程中，土壤中重金屬含量并不減少，只是存在形態(tài)發(fā)生了變化。通過大面積種植此類作物，可有效降低廢棄礦場和重金屬污染嚴(yán)重地區(qū)重金屬的危害[75]。這種技術(shù)的主要優(yōu)點(diǎn)是通過植物根部對重金屬的積累、吸附、沉淀來實(shí)現(xiàn)重金屬的固定，降低重金屬的移動性和生物有效性[76]。由于植物具有龐大的根系，在有坡度的地表，植物可以降低金屬污染顆粒的分散及減少污染物向地表及地下水的轉(zhuǎn)移[77]。植物穩(wěn)定技術(shù)是原位降低重金屬污染的有效途徑[78]，也是一種經(jīng)濟(jì)、可持續(xù)的重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)。

另外，許超等[79]利用土壤中的微生物、植物、菌根真菌及其相互作用的根際和菌（絲）際環(huán)境來降解土壤中的污染物。這種方法克服了單獨(dú)微生物修復(fù)和植物修復(fù)污染土壤的不足，也是未來植物修復(fù)研究的一個(gè)方向。除發(fā)展上述幾種植物修復(fù)技術(shù)外，還有一些組合技術(shù)，例如，植物-微生物修復(fù)、表面活性劑-植物修復(fù)等，這些技術(shù)都是將土壤淋洗法、生物學(xué)、基因技術(shù)、環(huán)境化學(xué)等與植物提取綜合應(yīng)用。

3 ?植物修復(fù)技術(shù)應(yīng)用及展望

盡管植物修復(fù)是一種新型的環(huán)保修復(fù)技術(shù)，植物修復(fù)土壤重金屬和有機(jī)物污染具有明顯的優(yōu)點(diǎn)，但至今仍難以得到廣泛應(yīng)用，其主要原因在于植物修復(fù)重金屬土壤污染的機(jī)制研究緩慢、自身技術(shù)的不成熟以及修復(fù)后植株處理難等問題。因此，必須重視土壤質(zhì)量的管理和保護(hù)工作，從污染的源頭抓起，控制污染源，在有效地防止土壤污染的同時(shí)，還需要對相關(guān)的理論和技術(shù)進(jìn)行研究，并實(shí)現(xiàn)關(guān)鍵性的突破。根據(jù)目前國內(nèi)外對植物修復(fù)技術(shù)研究的現(xiàn)狀，在今后的研究工作中可考慮從以下幾方面進(jìn)行。

3.1 ?加快超積累植物的篩選評價(jià)

研究認(rèn)為，不同植物對重金屬富集差異很大，如吊蘭、魚腥草和蜈蚣草對Cd具有極強(qiáng)的富集能力[80，81]，蘆葦、白芒、東南景天、蒲公英和蜈蚣草對Pb和Zn有較好的富集能力[82]。不同作物對重金屬的吸收差異較大。一般來說，蔬菜富集重金屬能力較禾谷類強(qiáng)[83]，水稻、玉米、高粱、小麥、大豆、豌豆等對重金屬的吸收能力小于蔬菜類[84]。同一作物的不同品種間對重金屬的富集差異顯著[85]。在高Cd處理?xiàng)l件下，水稻Cd高積累品種對Cd有較強(qiáng)的吸收和富集能力[86，87]。類似的研究結(jié)果還表現(xiàn)在煙草[88]、小白菜[89]等作物上。因此，尋找重金屬超積累植物，可通過調(diào)控其生境中的水、光、熱等自然因素和耕作方式、施肥措施等促進(jìn)修復(fù)植物的生長，提高生物量和修復(fù)效率。

3.2 ?利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新

隨著生命科學(xué)理論和分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，基因工程技術(shù)被認(rèn)為是改良植物對重金屬耐性和富集能力的一條有效途徑，并成為強(qiáng)化植物修復(fù)領(lǐng)域最具有潛力的發(fā)展方向之一[90]。研究人員認(rèn)為，基因工程技術(shù)將金屬螯合劑、金屬硫蛋白（MTs）、植物螯合肽（PCs）和重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因等轉(zhuǎn)入超積累植物，能有效增加植物對金屬的提取，從而提高植物修復(fù)的效率[91]。同時(shí)，可利用基因工程技術(shù)將超富集植物富集重金屬特性克隆到生物量較高的植物中去，從而產(chǎn)生符合人們需要的修復(fù)植物;或者加強(qiáng)研究植物富集重金屬機(jī)理，從而指導(dǎo)改良大生物量植物。

3.3 ?采用不同的種植方式

將超積累植物與作物間作，通過超積累植物對土壤重金屬的強(qiáng)吸聚作用來降低作物對重金屬的吸收，同時(shí)達(dá)到充分利用和修復(fù)污染農(nóng)田的目的。在受Cd污染的土壤上，將印度芥菜與苜蓿進(jìn)行間作，苜蓿地上部Cd含量較單作降低了2.8%～48.3%[92]。將超富集植物東南景天與玉米、黑麥草、大豆混作后，顯著地降低了玉米和黑麥草對Cd和Zn的吸收能力[93]。湯文光等[94]研究了不同種植模式下稻田土壤重金屬Cd、Pb、Hg、As含量，晚稻植株重金屬的積累與分配，稻米品質(zhì)及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，與對照冬閑-雙季稻相比，黑麥草-雙季稻、紫云英-雙季稻、油菜-雙季稻和馬鈴薯-雙季稻4種冬種模式對土壤重金屬含量表現(xiàn)出明顯差異，不同栽培模式對不同重金屬含量表現(xiàn)也不同。不同種植模式晚稻植株重金屬含量均為根>莖葉>糙米，冬種模式根重金屬含量均低于對照，且增加了稻米出糙率、整精米率、膠稠度和直鏈淀粉含量，降低了堊白粒率和堊白面積，增加了晚稻產(chǎn)量。因此，合理安排農(nóng)業(yè)種植模式，利用修復(fù)植物物種間相互作用，構(gòu)建一個(gè)穩(wěn)定的由喬、灌、草搭配而成的修復(fù)群落，能有效降低土壤中重金屬的含量。

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