孫永帥 田維敏 翟德利 楊永平

中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 西雙版納 666303

1 缺乏高產(chǎn)抗逆品種是我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的卡點

1.1 我國天然橡膠供需矛盾日益突出，自給率極低

天然橡膠是一種戰(zhàn)略物資，與鋼鐵、煤炭、石油并稱四大工業(yè)原料。在20 世紀50 年代的抗美援朝戰(zhàn)爭時期，以美國為首的帝國主義國家對我國實行全面的經(jīng)濟封鎖、物資禁運，其中就有天然橡膠。世界上使用的天然橡膠絕大部分（98%） 來自橡膠樹（Hevea brasiliensisMuell. Arg.），為了解決天然橡膠供給的“卡脖子”問題，在黨中央領(lǐng)導(dǎo)下，老一輩科學(xué)家與多方力量共同努力，選育出一批適應(yīng)我國非傳統(tǒng)植膠區(qū)種植的橡膠樹品種，并在我國高緯度地區(qū)大面積植膠成功。這在世界植膠史上創(chuàng)造了奇跡，實現(xiàn)了我國天然橡膠自產(chǎn)和供給的基本保障，并為后續(xù)抗逆高產(chǎn)品種選育提供了豐富的種源。隨著我國汽車工業(yè)和國際貿(mào)易的快速發(fā)展，天然橡膠的需求量持續(xù)增加。2022年，我國天然橡膠年消費量已接近600萬噸，占全球天然橡膠年產(chǎn)量的42%[1]。然而，我國2022 年的天然橡膠產(chǎn)量僅85 萬噸，自給率不足15%，低于30%的國際供給安全線[2]。在當(dāng)前百年未有之大變局的背景下，天然橡膠國際貿(mào)易環(huán)境不穩(wěn)、供給風(fēng)險劇增。

為保障天然橡膠的安全供給，推進天然橡膠產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，我國亟須創(chuàng)新橡膠樹育種技術(shù)，提高選育種效率，培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)的、適合我國熱區(qū)不同生態(tài)類型區(qū)的高產(chǎn)多抗橡膠樹優(yōu)良新品種，實現(xiàn)天然橡膠單位面積產(chǎn)量提高，從而提高我國天然橡膠自給率。

1.2 通過品種改良提高天然橡膠單位面積產(chǎn)量仍有很大空間

我國已劃定面積為120 萬公頃（1800 萬畝）的天然橡膠生產(chǎn)保護區(qū)①國務(wù)院關(guān)于建立糧食生產(chǎn)功能區(qū)和重要農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)保護區(qū)的指導(dǎo)意見. (2017-04-10)[2023-12-18]. http://www.gov.cn/zhengce/content/2017-04/10/content_5184613.htm.。2022 年，我國植膠區(qū)開割面積約為79萬公頃（1185萬畝），按年產(chǎn)85萬噸天然橡膠計算，我國天然橡膠的平均單位面積產(chǎn)量約為1076 千克/公頃（72 千克/畝）。由于橡膠樹經(jīng)濟壽命長、品種更新極慢的特點，當(dāng)前我國植膠區(qū)內(nèi)的主栽品種仍是早年引進的老品種，還有少數(shù)新品種有一定比例的種植。云南植膠區(qū)內(nèi)的橡膠樹品種主要是3 個引進的老品種（GT1、RRIM600 和PR107）與2 個自主培育并推廣的新品種（云研77–2和云研77–4）；海南植膠區(qū)內(nèi)的橡膠樹品種主要是2 個引進的老品種（RRIM600 和PR107） 與1 個后來推廣的新品種（熱研73397）[3]。

橡膠樹的產(chǎn)量是在割膠條件下形成的，與糧、棉、油和果樹等作物“自主可控”的產(chǎn)量不同，橡膠產(chǎn)量除了受生物和非生物脅迫等自然環(huán)境因素的影響外，還受膠工割膠技能、割膠制度和市場價格等因素的影響[4,5]。例如，農(nóng)墾經(jīng)濟體制改革以前，在云南和海南的I 類植膠區(qū)②植膠區(qū)根據(jù)氣候可分為3類。其中，I類植膠區(qū)指年平均溫度高于21℃，年降水量超過1200毫米，月平均氣溫不低于18℃的月數(shù)不少于9個月，平均風(fēng)速小于2.0米/秒，從定植到達到開割標準的年數(shù)不高于7年；且近50年內(nèi)低溫天氣的最低溫度不低于0℃、平均氣溫不低于10℃、陰雨天氣不超過20天等情況的區(qū)域。的一代膠園③一代膠園是指首次種植橡膠樹形成的園地，該園地之前未曾種植過橡膠樹。一代膠園更新后，再次種植橡膠樹，稱為二代膠園。中，這些老品種都有大面積干膠④干膠又稱天然生膠或生膠，是天然橡膠的主要初級制品。單位面積產(chǎn)量超過1500 千克/公頃（100千克/畝）的記錄，表明嚴格落實“管、養(yǎng)、割”等技術(shù)規(guī)程，可以保障橡膠樹的生產(chǎn)，獲得較高的單位面積產(chǎn)量[5]。

與其他經(jīng)濟作物一樣，橡膠樹品種改良仍是提高生產(chǎn)保護區(qū)內(nèi)單位面積產(chǎn)量的根本途徑。橡膠樹馴化仍處于早期階段，雜交代次少，栽培種的基因組雜合度接近于野生種[6]，且未聚合高產(chǎn)和抗逆性狀，可進一步挖掘產(chǎn)膠潛力。例如，在云南孟定農(nóng)場（I類植膠區(qū)）的試種結(jié)果表明，橡膠樹高產(chǎn)新品種熱研8–79在第4割年⑤第4割年指橡膠樹開割期的第4年。的干膠平均產(chǎn)量可達到7.1 千克/株、2461.5 千克/公頃（164.1千克/畝）；早期研發(fā)的新品種云研77–4干膠平均產(chǎn)量為2.1千克/株、709.5千克/公頃（47.3千克/畝）；對照組的引進老品種GT1的干膠平均產(chǎn)量為1.8千克/株、591千克/公頃（39.4千克/畝）[7]。這一試驗表明，在特定植膠環(huán)境和管理條件下，熱研8–79的平均株產(chǎn)和單位面積產(chǎn)量分別約為云研77–4的3.4倍和3.5倍、GT1的3.9倍和4.2倍，表明通過品種改良有望提高植膠區(qū)內(nèi)的平均株產(chǎn)和單位面積產(chǎn)量。由于天然橡膠單位面積產(chǎn)量取決于株產(chǎn)和有效割株數(shù)2個因素，但熱研8–79等高產(chǎn)品種抗逆性差，造成橡膠產(chǎn)量的不確定性增加，難以保證30年生產(chǎn)周期內(nèi)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目標。通過選擇不同的等位基因和變革性狀選擇方法等，聚合多個優(yōu)異性狀，提升高產(chǎn)品種的抗逆耐割性，并培育高產(chǎn)且多抗的橡膠樹良種，逐漸更新生產(chǎn)保護區(qū)內(nèi)橡膠樹品種，有望提高天然橡膠單位面積產(chǎn)量。

2 橡膠樹傳統(tǒng)選育種存在的問題

2.1 橡膠樹傳統(tǒng)選育種周期長且效率低，現(xiàn)有方法不能高效聚合高產(chǎn)性狀和抗逆性狀

橡膠樹在種質(zhì)創(chuàng)制后，經(jīng)歷苗圃有性系比選擇、大田無性系比選擇及區(qū)域適應(yīng)性鑒定，選擇周期極為漫長。在2018 年以前，我國橡膠樹選育種程序為：① 苗圃有性系比選擇，定植第3 年開始試割2 年，每年割2 個月，每月割15 刀；② 大田初級無性系比選擇，3個小區(qū)，每小區(qū)5株，定植8年后連續(xù)割膠測產(chǎn)5 年；③ 大田高級無性系比選擇，3 個小區(qū)，每小區(qū)50 株，定植8 年后連續(xù)割膠測產(chǎn)5 年；④ 區(qū)域適應(yīng)性鑒定，2個生態(tài)類型區(qū)，每個區(qū)2個實驗點，每個實驗點3個小區(qū)，每小區(qū)100株，定植8年后連續(xù)割膠測產(chǎn)5 年。因此，橡膠樹育種從授粉到品種的選育種總周期為43 年，其中，選擇周期30 年，區(qū)域適應(yīng)性鑒定13年。

2018年，該橡膠樹選育種程序的技術(shù)規(guī)程進行了修改[8]，主要體現(xiàn)在2 個方面：① 縮短選擇周期，把歷時13 年的大田初級無性系比改為類似有性系比的“小規(guī)模無性系比”，縮短9年的選擇時間；② 單獨選擇目標性狀，分別對高產(chǎn)性狀和抗逆性狀開展試驗。然而，對產(chǎn)量性狀的選擇目前仍采用長期大田測產(chǎn)的方法，對抗寒性狀的鑒定仍然利用抗寒梯度前哨苗圃，不僅耗費大量的人力、財力和土地，而且選擇規(guī)模小、效率低，特別是仍然難以獲得有效聚合高產(chǎn)性狀和抗逆性狀的雜交后代。最近，法國農(nóng)業(yè)國際合作研究發(fā)展中心（CIRAD）的研究人員已著手研究全基因組選擇技術(shù)在橡膠樹膠乳產(chǎn)量性狀預(yù)測上的準確性，但因未剖析科學(xué)的產(chǎn)量構(gòu)成性狀，效果不佳[9]。

橡膠樹具有基因組高度雜合、童期長、異花授粉、花期不同步、自交不親和與結(jié)實率低等生物學(xué)特性，不利于應(yīng)用傳統(tǒng)選育種或分子設(shè)計育種方法實現(xiàn)多性狀聚合育種目標。① 傳統(tǒng)選育種方法。橡膠樹的生物學(xué)特性決定了要將優(yōu)異等位變異聚合到單一個體，需要構(gòu)建規(guī)模龐大的雜交分離群體，并進行試割測產(chǎn)等大量的表型鑒定工作[10,11]。橡膠樹的天然橡膠產(chǎn)量是在割膠條件下形成的，具有連續(xù)收獲、累進計產(chǎn)的特點，產(chǎn)量構(gòu)成性狀難于剖析。測產(chǎn)數(shù)據(jù)易受環(huán)境和人工因素影響，準確度較低。因此，剖析產(chǎn)量構(gòu)成性狀及建立相應(yīng)的鑒定評價技術(shù)是急需攻克的技術(shù)難題。② 分子設(shè)計育種方法。橡膠樹的生物學(xué)特性使其無法構(gòu)建重組自交系，挖掘數(shù)量性狀位點的難度極大，是分子育種領(lǐng)域的國際性難題[6]。即使通過誘變育種等手段產(chǎn)生具有極端表型的突變體，也很難定位突變基因[6,11,12]。同時，最具應(yīng)用潛質(zhì)的分子模塊未知，也暫無法開展分子設(shè)計育種。因而，在一段時間內(nèi)，自然或人工雜交手段仍然是聚合橡膠樹抗逆高產(chǎn)性狀的重要手段。創(chuàng)新橡膠樹種質(zhì)的大規(guī)模選擇方法是亟待解決的一個重要科學(xué)技術(shù)問題。

2.2 我國橡膠樹種質(zhì)資源利用亟待加強

橡膠樹原產(chǎn)于南美洲亞馬孫河流域。我國現(xiàn)有的橡膠樹種質(zhì)資源主要包含魏克漢種質(zhì)、1981年前非魏克漢種質(zhì)和1981 年IRRDB 野生種質(zhì)⑥國際橡膠研究與發(fā)展委員會（IRRDB）各成員國于1981年在亞馬孫河流域收集的野生橡膠樹種質(zhì)。3 類。魏克漢種質(zhì)是魏克漢（Wickham）在1876年于亞馬孫河流域采集橡膠樹種子，經(jīng)倫敦邱園（Kew Garden）育苗后，先后運抵斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞和新加坡，共存活46株，這些種質(zhì)及其雜交后代均屬于魏克漢種質(zhì)，例如生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的品種PR107、GT1、RRIM600、云研77–4 和熱研73397 等[13]。海南儋州的國家橡膠樹種質(zhì)資源圃建于1983年、保存有橡膠樹屬的種質(zhì)資源約6000份，云南西雙版納的農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹種質(zhì)資源圃建于2006年、保存有橡膠樹屬的種質(zhì)資源約3000份[13-15]，2個種質(zhì)圃內(nèi)多數(shù)種質(zhì)為1981年IRRDB野生種質(zhì)，大部分仍以增殖圃形式保存在有限面積內(nèi)。目前，無論是魏克漢種質(zhì)，還是1981 年IRRDB野生種質(zhì)，對其產(chǎn)量性狀和抗逆性狀均缺乏精準鑒定評價，嚴重制約了種質(zhì)的創(chuàng)新利用。需要通過加強性狀相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)研究，剖析產(chǎn)量、抗寒和抗病的構(gòu)成性狀及建立相應(yīng)的鑒定評價技術(shù)，構(gòu)建通用的、高效的體細胞胚植株再生和植物遺傳轉(zhuǎn)化體系等技術(shù)平臺，鑒定調(diào)控優(yōu)異性狀發(fā)生的關(guān)鍵基因和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，突破定向引入野生種質(zhì)基因資源的關(guān)鍵核心技術(shù)，進而豐富、改良橡膠樹品種的遺傳多樣性，為種質(zhì)創(chuàng)制提供優(yōu)異種源。

3 我國橡膠樹育種創(chuàng)新發(fā)展的建議

相比于水稻、玉米等糧食作物育種科技，橡膠樹育種科技的發(fā)展十分滯后，現(xiàn)代科技幾乎沒有進入到橡膠樹育種領(lǐng)域，橡膠樹育種科技支撐不足嚴重制約了我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。傳統(tǒng)育種方法往往聚焦于高產(chǎn)品種之間的雜交選育，缺少高世代育種和聚合育種的試驗設(shè)計，致使我國橡膠樹種植產(chǎn)業(yè)仍面臨“高產(chǎn)品種不抗寒、抗寒品種不高產(chǎn)”的問題。小規(guī)模雜交育種方法疊加“投入少、平臺差”因素，制約了我國橡膠樹育種科技的發(fā)展，難以保障我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。

目前，我國已選育出一批單一性狀優(yōu)異的橡膠樹品種，如高產(chǎn)品種熱研8–79、抗寒品種93114 等，并在橡膠樹種質(zhì)資源圃中篩選出一批表現(xiàn)出抗病特性的候選種質(zhì)[13-16]。中國科學(xué)院等科研機構(gòu)已經(jīng)針對一些橡膠樹種質(zhì)測定了全基因組序列[6,11,12]，獲得了大量的遺傳多樣性數(shù)據(jù)和植物性狀數(shù)據(jù)，為解析優(yōu)異表型遺傳基礎(chǔ)和鑒定關(guān)鍵基因提供了基礎(chǔ)條件，并能有效保障橡膠樹全基因組選擇育種技術(shù)研發(fā)及高世代聚合育種研究。

3.1 創(chuàng)新基于全基因組選擇理念的橡膠樹育種選擇技術(shù)

橡膠樹常規(guī)育種手段依賴于連續(xù)多年的測產(chǎn)工作，選擇效率低。全基因組選擇育種技術(shù)是縮短橡膠樹育種選擇周期的變革性技術(shù)，其通過建立全基因組遺傳標記與產(chǎn)膠和抗逆抗病相關(guān)性狀間的關(guān)系，實現(xiàn)基于基因型的苗期早期選擇，即以苗期基因組選擇結(jié)合苗圃有性系比鑒定的方法取代傳統(tǒng)的成齡樹大田初級無性系比與大田高級無性系比的表型選擇方法，有望將橡膠樹育種選擇周期從30 年（舊的育種技術(shù)規(guī)程）或21年（新的育種技術(shù)規(guī)程）縮短為4年?；诖?，重點開展3個方面工作：

（1）基于已創(chuàng)建和篩選的在單一性狀方面表現(xiàn)優(yōu)異的品種，以多性狀聚合育種和提升有效割株數(shù)為目標，加大橡膠樹育種平臺投入和基礎(chǔ)研究投入。進一步收集優(yōu)異橡膠樹種質(zhì)資源，并鑒定評價優(yōu)質(zhì)性狀，充分利用單一性狀優(yōu)異的橡膠樹品種/種質(zhì)，尤其針對生產(chǎn)高質(zhì)量天然橡膠的優(yōu)異種質(zhì)，構(gòu)建高世代橡膠樹種子園。以基因組和表型組學(xué)等大數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，充分結(jié)合人工智能深度學(xué)習(xí)模型等方法，研發(fā)全基因組選擇育種技術(shù)并持續(xù)優(yōu)化全基因組選擇育種技術(shù)平臺，縮短性狀選擇周期并擴大選擇規(guī)模，挖掘調(diào)控橡膠樹產(chǎn)膠、抗寒、抗病相關(guān)性狀的遺傳標記，實現(xiàn)對橡膠樹性狀的早期基因型選擇。

（2）以基因編輯與過表達遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)等基因工程方法為依托，通過人工改造基因元件與人工合成基因通路的手段，提升橡膠樹全能性細胞的數(shù)量，進而研發(fā)通用且高效的橡膠樹體細胞胚植株再生技術(shù)，突破無性系砧木創(chuàng)制瓶頸，促進植膠區(qū)種植材料升級換代。在攻克性狀選擇卡點的基礎(chǔ)上，進一步突破橡膠樹關(guān)鍵基因功能驗證的基礎(chǔ)研究瓶頸，解析抗逆等優(yōu)異性狀的遺傳基礎(chǔ)并鑒定關(guān)鍵基因，通過技術(shù)創(chuàng)新解析合成高質(zhì)量橡膠的關(guān)鍵調(diào)控因子和信號通路，加速選育具有抗逆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀的橡膠樹優(yōu)良品種。

（3）加強橡膠樹的早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細胞工程育種、分子標記輔助育種及轉(zhuǎn)基因育種等新技術(shù)研究，構(gòu)建橡膠樹現(xiàn)代育種技術(shù)體系。結(jié)合我國植膠區(qū)實際生產(chǎn)條件，進一步發(fā)掘高產(chǎn)、抗逆相關(guān)的遺傳分子元件，鑒定有育種價值的分子模塊，擴大種質(zhì)創(chuàng)制規(guī)模和育種群體用于選擇良種。

3.2 提升橡膠樹高世代育種

天然橡膠產(chǎn)量不僅取決于單株橡膠樹的膠乳產(chǎn)量，更取決于膠園的有效割株數(shù)量。橡膠樹種質(zhì)資源是篩選和培育橡膠樹品種的基因庫，是提升橡膠樹有效株數(shù)、創(chuàng)制抗逆高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)材料。建議將提升橡膠樹有效割株數(shù)作為新時代橡膠樹育種科技發(fā)展的一個重要目標，主要開展以下2個方面工作。

（1）針對已收集的橡膠樹種質(zhì)資源，在以往調(diào)查基礎(chǔ)上，系統(tǒng)開展對橡膠樹的割膠耐受性、抗寒、抗病等性狀的鑒定與評價工作，進一步開展對橡膠樹樹皮乳管分化能力和有效乳管保持能力等天然橡膠產(chǎn)量構(gòu)成性狀的鑒定評價工作，解析其遺傳基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，利用更廣泛的橡膠樹種質(zhì)資源，開展高世代育種，創(chuàng)建基于多系交配組合設(shè)計的橡膠樹初級種子園和高世代種子園，拓寬遺傳背景以提高有效割株數(shù)，進一步全面解析天然橡膠產(chǎn)量的構(gòu)成性狀和關(guān)鍵調(diào)控因子，實現(xiàn)抗逆性狀與高產(chǎn)性狀的聚合育種。

（2）利用以傳統(tǒng)雜交或基因工程獲取的候選優(yōu)異種質(zhì)，補充或更新橡膠樹高世代種子園的親本樹株，利用多方法大規(guī)模創(chuàng)制新種質(zhì)，同時更新基因組選擇技術(shù)平臺的參考群體及數(shù)據(jù)庫，加快選育抗逆高產(chǎn)種質(zhì)。

3.3 建立橡膠樹標準化高通量表型鑒定技術(shù)平臺

每一個高產(chǎn)和高抗種質(zhì)的雜交組合，都可能產(chǎn)生高產(chǎn)多抗的橡膠樹種質(zhì)，但選擇規(guī)模太小則可能錯失優(yōu)異種質(zhì)。因而，建議設(shè)立專業(yè)的技術(shù)支撐崗位，通過持續(xù)作業(yè)不斷擴大全基因組選擇的育種群體規(guī)模，加速選育高產(chǎn)多抗橡膠樹品種。建議利用高光譜與高時空分辨率無人機的定量遙感，結(jié)合自動物候儀、孢子捕捉儀等手段，研發(fā)高通量表型獲取技術(shù)，降低產(chǎn)膠、抗逆相關(guān)性狀的鑒定評價工作量和人工鑒定誤差，構(gòu)建橡膠樹標準化高通量表型鑒定技術(shù)平臺，實現(xiàn)對橡膠樹產(chǎn)膠和抗逆等性狀的快速鑒定。在全基因組選擇育種技術(shù)框架下，基于傳統(tǒng)雜交和基因工程方法創(chuàng)制的優(yōu)異種質(zhì)，整合高世代育種和標準化高通量表型鑒定技術(shù)，打造從試驗田到實驗室、再到植膠區(qū)的橡膠樹高通量整合育種技術(shù)體系。