范宏博，李建波，劉志萍，巴 圖，王 聰，徐壽軍

（1.內蒙古民族大學農學院，內蒙古 通遼 028043；2.內蒙古自治區(qū)飼用作物工程技術研究中心，內蒙古 通遼 028000；3.內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院，內蒙古 呼和浩特 010000）

土壤鹽堿化已逐漸成為限制農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一［1］。據(jù)統(tǒng)計，全球約有10億hm2的鹽堿化土地，并且其面積以每年100萬～200萬hm2的速度逐步擴大［2］。我國約有9900萬hm2鹽堿地，主要分布在東北、華北、西北內陸及沿海地區(qū)，且其面積仍呈不斷擴大的趨勢［3］。土壤鹽度可由中性鹽如氯化鈉（NaCl）和硫酸鈉（Na2SO4）或堿性鹽如碳酸鈉（Na2CO3）或碳酸氫鈉（NaHCO3）構成，其中，堿性鹽由于HCO3-和CO32-的存在，產生額外的高pH脅迫，對植物造成的傷害較鹽化土壤更為嚴重和復雜［4-5］，主要表現(xiàn)在根系吸水能力降低，養(yǎng)分缺乏［6-7］。因此，了解植物適應鹽堿脅迫的表現(xiàn)，對鹽堿地進行有效的開發(fā)及利用，對保障國家糧食安全和維護生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［8］。

大麥又名米麥、牟麥，是禾本科大麥屬一年生草本植物，其用途廣泛，兼具食用、飼用、啤用和醫(yī)用等價值，在國民經濟和畜牧業(yè)發(fā)展中占有重要地位。其種植面積大且分布廣泛［9］。大麥栽培歷史悠久，總產量僅次于小麥、水稻和玉米，位居世界第四位［10］，具有耐旱、耐瘠薄、生育期短、早熟等生物學特性，是禾本科中較為耐鹽堿的作物［11］，也是改良麥類作物的重要遺傳資源［12］。

鹽脅迫、堿脅迫是2種不同類型的脅迫［13］，當前，關于鹽堿脅迫對大麥的研究主要集中在鹽脅迫上，對堿脅迫的研究較少。種子萌發(fā)期是作物生長發(fā)育過程中比較脆弱的時期，同時，也是發(fā)育成植株的關鍵時期。種子萌發(fā)在鹽堿脅迫下首先經受滲透脅迫，隨后發(fā)生Na+毒害以及高pH脅迫［14］。高pH影響植物的離子平衡，對種子萌發(fā)抑制作用更強［15］，而且不同基因型的萌發(fā)特性以及對營養(yǎng)物質的轉化與利用對鹽堿脅迫的響應也均不相同［16］。筆者以2個大麥基因型為材料，研究不同堿脅迫濃度對大麥萌發(fā)相關指標以及物質轉化效率的影響，以期為大麥的耐鹽堿栽培研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

耐堿品種四川MS和堿敏感品種奇臺9919均由內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院提供。

1.2 試驗設計

選取籽粒飽滿、大小均勻且無病蟲害的種子，經5%的次氯酸鈉消毒10 min，用蒸餾水沖洗2次，分別加不同濃度的堿（NaHCO3與Na2CO3摩爾比為9∶1）溶液（0、30、60、90、120 mmol/L）置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，3次重復，每次重復100粒。各處理放在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，白天光照時間12 h、溫度25 ℃，黑夜時間12 h、溫度20 ℃，定時補充蒸餾水以保持濾紙濕潤。在發(fā)芽第7天時，將幼苗分為根、芽和剩余籽粒，放入105 ℃的烘箱中殺青，0.5 h后調整溫度為80 ℃烘干至恒重后進行稱重，測定根芽轉化率、總體轉化率、貯藏物質動員量和貯藏物質利用率等指標。

1.3 指標測定

種子萌發(fā)過程貯藏物質轉化相關指標包括發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽干重、根干重、起始種子干重、根轉化率、芽轉化率、總體轉化率、貯藏物質動員量、貯藏物質利用率。

發(fā)芽勢=（第3天發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子粒數(shù)）×100%；

發(fā)芽率=（第7天發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子粒數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt），（Gt為每天發(fā)芽數(shù)，Dt為與Gt相對應的天數(shù)）；

活力指數(shù)=GI×S0，（GI為發(fā)芽指數(shù)，S0為發(fā)芽結束時幼苗干重）；

起始種子干重=起始種子重×（1-種子含水量）；

根轉化率=根干重/起始種子干重×100%；

芽轉化率=芽干重/起始種子干重×100%；

總體轉化率=根轉化率+芽轉化率；

貯藏物質動員量=起始種子干重-剩余籽粒干重；

貯藏物質利用率=（根干重+芽干重）/（根干重+芽干重+剩余籽粒干重）×100%；

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2017軟件進行數(shù)據(jù)初步處理，利用DPS軟件進行相關性分析、差異性分析和回歸分析，利用Origin 2022軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度堿脅迫對2個品種大麥種子萌發(fā)特性的影響

隨堿脅迫濃度升高，四川MS和奇臺9919的發(fā)芽勢均呈降低趨勢，且四川MS在0、30、60 mmol/L濃度下均顯著高于奇臺9919（P＜0.05），見圖1（A）；隨堿脅迫濃度升高，2個品種的發(fā)芽率呈降低趨勢，其中，奇臺9919 的發(fā)芽率呈顯著下降趨勢（P＜0.05），四川MS 的發(fā)芽率在90、120 mmol/L 時顯著低于0～60 mmol/L（P＜0.05），見圖1（B）。

圖1 不同濃度堿脅迫對2個品種萌發(fā)特性的影響Fig.1 Effect of alkali stress at different concentrations on germination characteristics of two cultivars

堿脅迫顯著影響種子活力。2個品種的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨堿濃度提高呈下降趨勢（圖1（C）、圖1（D））。此外，四川MS發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)在不同堿脅迫濃度下均高于奇臺9919，表明堿脅迫可能抑制了種子內部物質的轉化，進而影響種子活力，四川MS抵御堿脅迫的能力更強。

2.2 不同濃度堿脅迫對2個品種大麥種子萌發(fā)過程貯藏物質轉化率的影響

隨堿濃度增加，四川MS的芽干重呈先升高后降低趨勢，在30 mmol/L濃度時達到最高，在120 mmol/L濃度時最低，而奇臺9919 則呈降低趨勢，且在120 mmol/L 濃度時，四川MS 芽干重較奇臺9919 高1.07%（圖2（A））。相應的種子萌發(fā)過程芽轉化率四川MS表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，而奇臺9919表現(xiàn)為下降趨勢，且在90 mmol/L 時2 個品種芽轉化率差異達到顯著水平，四川MS 芽轉化率比奇臺9919 高42.39%（圖2（B））。

圖2 不同濃度堿脅迫對2個品種物質轉化率的影響Fig.2 Effects of different concentrations of alkali stress on material conversion rate of two varieties

隨堿濃度增加，四川MS和奇臺9919的根干重和根轉化率均表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，在30 mmol/L時均為最大；在不同濃度堿處理下，四川MS根轉化率和根干重均高于奇臺9919（圖2（C）、圖2（D））。

隨堿濃度增加，四川MS和奇臺9919萌發(fā)后剩余籽粒干重均表現(xiàn)上升趨勢，在120 mmol/L 時均達最大；不同脅迫濃度下除60 mmol/L以外，四川MS剩余籽粒干重均小于奇臺9919，在90 mmol/L時，四川MS剩余籽粒干重比奇臺9919低4.57%（圖2（E））。隨堿濃度增加，四川MS和奇臺9919總體轉化率均表現(xiàn)為先升高后降低趨勢；在不同濃度堿處理下，四川MS總體轉化率均高于奇臺9919，并在90 mmol/L時，2個品種總體轉化率差異達到顯著水平，四川MS總體轉化率比奇臺9919高38.88%，表明堿脅迫對四川MS萌發(fā)影響較?。▓D2（F））。

2.3 堿脅迫對不同耐堿性大麥種子萌發(fā)過程貯藏物質利用率的影響

種子萌發(fā)過程中，需要貯藏物質的動員來提供營養(yǎng)及能量，對種子萌發(fā)至關重要。四川MS 和奇臺9919貯藏物質動員量隨堿濃度升高均呈下降趨勢；在90 mmol/L和120 mmol/L時，四川MS貯藏物質動員量較奇臺9919分別高134.44%和88.18%，見圖3（A）。隨堿濃度增加，四川MS和奇臺9919物質利用率均呈下降趨勢；不同濃度堿處理下，四川MS物質利用率均高于奇臺9919，且在90 mmol/L 時，四川MS物質利用率顯著高于奇臺9919（30.51%，P＜0.05），見圖3（B）。

圖3 不同濃度堿脅迫對2個品種貯藏物質動員量與物質利用率的影響Fig.3 Effects of different concentrations of alkali stress on the Mobilization amount of storage material and material utilization in two varieties

3 討論與結論

發(fā)芽率與發(fā)芽勢是反映種子萌發(fā)特性的重要指標，能夠反映種子的出苗情況［17］。不同基因型大麥種子的耐鹽堿能力決定了鹽堿環(huán)境下種子的發(fā)芽率狀況。鄭曉雨等［18］研究發(fā)現(xiàn)，低濃度NaCl處理對西域802和康地五號2種向日葵種子的發(fā)芽率有一定的促進作用，高濃度鹽脅迫則抑制種子萌發(fā)。段冰等［19］研究發(fā)現(xiàn)，隨著混合堿脅迫濃度的升高，不同品種高粱種子的發(fā)芽率均有所降低。時麗冉等［20］研究發(fā)現(xiàn)，旱稻種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨著Na2CO3濃度的升高而降低。本研究中，隨著堿脅迫濃度升高，四川MS的發(fā)芽率呈緩慢降低趨勢，奇臺9919呈直線下降趨勢；2個品種的發(fā)芽勢均呈降低趨勢，說明堿脅迫對大麥種子的發(fā)芽有抑制作用，這與段冰等［19］研究結果一致。發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評價種子活力的重要指標，研究表明，發(fā)芽率與種子活力呈正相關［20］。本研究中，2個品種的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨堿處理濃度增高呈下降趨勢，這與時麗冉等［20］研究結果一致，表明堿脅迫可能抑制種子內部物質的轉化，進而影響種子活力。此外，四川MS 發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)在不同脅迫濃度下均高于奇臺9919，表明四川MS較奇臺9919抵御堿脅迫的能力更強。

種子中儲藏的營養(yǎng)物質的充分轉化與利用是形成壯苗的基礎［21］。鹽堿脅迫下，由于營養(yǎng)物質水解轉化的相關酶活性降低，代謝物被固定，生長的種子缺乏營養(yǎng)，因此不能增加重量。這種重量損失是以幼苗鮮重和干重的減少來體現(xiàn)的。ALAM等［22］研究發(fā)現(xiàn)，當暴露于高鹽度脅迫時，馬齒莧的鮮重和干重顯著降低。其他作物，如番茄［23］、玉米［24］和谷子［25］等也存在鹽脅迫導致地上部鮮重和干重減少現(xiàn)象。四川MS 和奇臺9919 兩個品種隨著脅迫濃度的增加，芽干重、芽轉化率、根干重和根轉化率均呈先升高后降低趨勢，相應的剩余籽粒干重呈逐漸升高趨勢，在高堿脅迫下尤為明顯，這可能是由于鹽度增加抑制了水解酶活性，導致萌發(fā)過程營養(yǎng)物質產生不足，從而限制了對芽和根等新的生長組織的營養(yǎng)供應，這與ALAM 等［22］研究結果一致。此外，隨著鹽濃度的增加，種子吸水減少，進一步抑制水解過程，進而限制幼苗干鮮重的增加［26-27］。在較高堿濃度下，四川MS的貯藏物質動員量和物質利用率大部分顯著高于奇臺9919，表明四川MS的耐堿性強于奇臺9919，這可能由于堿脅迫下四川MS能夠保持較高水解酶活性和滲透調節(jié)能力，防止發(fā)生生理性缺水，有利于貯藏物質的水解、轉化，促進營養(yǎng)物質向新生的根、芽組織轉移，因此表現(xiàn)出芽干重和根干重高于奇臺9919。