賀炯坤 許貞魏 施如康 韓大勇*

（1.伊犁師范大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，伊寧 835000； 2.伊犁師范大學(xué) 資源與生態(tài)研究所，伊寧 835000）

森林更新是森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)與平衡中天然林再生產(chǎn)的一個自然生物學(xué)過程，是老年林分被幼年林分代替這一過程的重要方法和手段［1-2］。倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性組分，影響著森林植被種群更新［3］。且在森林演替的過程中，倒木更新已經(jīng)逐漸成為森林發(fā)展的一種生存對策。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，倒木是很多樹種更新的苗床，其分解過程是幼苗更新的重要過程和途徑［2］。

森林更新過程中，幼苗階段是最敏感、脆弱的階段。幼苗的更新受到眾多生物和非生物微生境因子的影響，導(dǎo)致自然狀態(tài)下雪嶺云杉（Pinus schrenkiana）種群的自然更新十分緩慢［4］。前人研究證明，倒木對雪嶺云杉的自然更新有良好的促進作用，且與倒木的腐解等級密切相關(guān)［5-7］，但是，倒木腐解等級并不是影響幼苗更新的直接因素，倒木腐解過程中一系列生物化學(xué)反應(yīng)改變了木材的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分，其中真菌對倒木的分解起著主要作用［8］。倒木被不同真菌分解，導(dǎo)致不同的腐解類型［9］，使得倒木的儲水能力與含水量發(fā)生變化，很可能決定了幼苗的建立、生長和存活，然而，關(guān)于這種關(guān)系的研究還鮮見報道。倒木的直徑是另一個很少被研究的變量，它會影響幼苗著生的面積。Takahashi［10］在調(diào)查幼苗密度時發(fā)現(xiàn)，直徑較小的倒木（＜20 cm）不能為云杉幼苗提供合適的基質(zhì)。在已有的倒木對更新的影響的研究中，探究了倒木腐解等級對更新幼苗數(shù)量的作用［1，6，11］，忽略了外部環(huán)境因子及倒木自身屬性對不同腐解等級倒木上幼苗數(shù)量的影響，對更新幼苗的高度結(jié)構(gòu)、死亡特征的分析亦很少涉及。

雪嶺云杉是天山森林群落最主要的建群種，對天山森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持有著至關(guān)重要的作用。雪嶺云杉良好的天然更新是天山森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)［4］。在天山西部的雪嶺云杉林區(qū)內(nèi)，時?？梢园l(fā)現(xiàn)達(dá)到一定腐朽等級的雪嶺云杉倒木上成排生長著云杉幼苗、幼樹的現(xiàn)象。尤其在西天山國家級自然保護區(qū)內(nèi)雪嶺云杉林中，更新通常只在倒木上發(fā)生。所以，探尋影響倒木更新的因素，掌握倒木天然更新的規(guī)律，對指導(dǎo)新疆西天山林區(qū)森林經(jīng)營實踐具有重要的科學(xué)價值。鑒于此，本研究將西天山國家級自然保護區(qū)6 hm2典型的雪嶺云杉林永久性固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)作為研究材料，就不同腐解等級倒木對雪嶺云杉更新幼苗的數(shù)量的影響進行定量分析，以期為進一步認(rèn)識雪嶺云杉林的動態(tài)變化與科學(xué)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 試驗設(shè)計與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

西天山國家級自然保護區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州鞏留縣東部，天山支脈那拉提山及伊什格力克山北麓（43°3′～43°15′N，82°51′～83°6′E），保護區(qū)南北長28 km，東西寬14 km，保護區(qū)總面積31 217 hm2，其中有林地面積11 701 hm2，灌木林地面積380 hm2，森林覆蓋率39%，林木蓄積量3.87×106m3。研究區(qū)年降水量達(dá)800～1 000 mm，達(dá)到亞熱帶地區(qū)的降水水平，是新疆降水量最高的地區(qū)。屬于大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.7 ℃，最低溫在1月，平均氣溫可達(dá)-10.6 ℃，最高溫在7月，平均氣溫可達(dá)11 ℃。

調(diào)查地點在新疆西天山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站所建設(shè)的永久性固定樣地內(nèi)，土壤為山地淋溶灰褐色森林土，土層深厚、濕潤，保護區(qū)內(nèi)生長著最好的典型雪嶺云杉純林。林下代表性植物種類有：歐洲鱗毛蕨（Dryopteris filix-mas）、水鳳仙花（Impatiens aquatilis）、高山羊角芹（Aegopodium alpestre）、麻葉蕁麻（Urtica cannabina）、金絲桃（Hypericum monogynum）、夏枯草（Prunella vulgaris）、尼泊爾酸模（Rumex nepalensis）、平車前（Plantago depressa）和準(zhǔn)噶爾繁縷（Stellaria soongorica）等。

1.2 野外數(shù)據(jù)調(diào)查

1.2.1 樣地調(diào)查

在典型森林地段建立20 m×20 m 樣地150 個。運用RTK 記錄每一個樣地的坐標(biāo)、海拔；利用羅盤獲取地理坡向，以正北方向為0°，將坡向劃分為陰坡（0°～67.5°、337.5°～360.0°）、半陰坡（67.5°～112.5°、292.5°～337.5°）、半陽坡（112.5°～157.5°、247.5° ～292.5°）、陽 坡（157.5° ～247.5°）4 個坡向［12-13］。

1.2.2 倒木調(diào)查

按照國際上關(guān)于倒木調(diào)查研究的標(biāo)準(zhǔn)，對樣地內(nèi)直徑≥10 cm 倒木進行每木調(diào)查，使用胸徑尺測定大小頭直徑。使用測距儀測定倒木的長度，計算倒木表面積，用簡便儀器測定每株倒木含水量。倒木的分解等級以5級劃分系統(tǒng)為基礎(chǔ)，參考其他研究中的適宜指標(biāo)，在實際劃分時結(jié)合倒木上的附生物狀況、幼苗生長和根系入侵情況，同時用小刀片插入倒木殘體來測試其機械硬度等［14］（見表1）。

1.2.3 更新幼苗數(shù)量與高度結(jié)構(gòu)調(diào)查

規(guī)定高度小于50 cm的個體為幼苗，地面以上分離，相互不聯(lián)系的獨立幼苗記為1 個幼苗個體，在樣方中調(diào)查所有更新幼苗數(shù)量，測量幼苗的高度。年齡結(jié)構(gòu)是種群動態(tài)的重要特征，由于同種生存環(huán)境下同一種物種的生長規(guī)律具有一致性［15-16］，所以幼苗研究中也常采用高度級來代替年齡結(jié)構(gòu)，將高度級按從大到小的順序認(rèn)定為時間順序［17］，本研究中，對更新幼苗每間隔5 cm 設(shè)置一個高度（h）等級，設(shè)置A1（0＜h≤5 cm）、A2（5 cm＜h≤10 cm）、A3（10 cm＜h≤15 cm）、A4（15 cm＜h≤20 cm）、A5（20 cm＜h≤25 cm）、A6（25 cm＜h≤30 cm）、A7（30 cm＜h≤35 cm）、A8（35 cm＜h≤40 cm）、A9（40 cm＜h≤45 cm）和A10（45 cm＜h≤50 cm）10 個高度等級，分別對應(yīng)A1～A10的年齡等級。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office 2016 對調(diào)查的數(shù)據(jù)進行計算、整理，采用SPSS 26進行統(tǒng)計分析，對所有數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，使其符合正態(tài)分布，然后再進一步進行數(shù)據(jù)分析。對倒木的含水量、倒木腐解等級、倒木的表面積、樣地坡向、樣地坡度、海拔等因素與更新幼苗的數(shù)量關(guān)系進行回歸分析，在樣地坡向與腐解等級帶入計算時，分別對其進行賦值，采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同腐解等級倒木更新幼苗的數(shù)量特征

通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在西天山雪嶺云杉永久性固定樣地中各類倒木共449 株（見表2）。其中有更新幼苗生長的倒木123 株，約占總數(shù)的27.39%。自然狀態(tài)下不同腐解等級的倒木上出現(xiàn)幼苗的頻率不同，在5 個腐解等級中，出現(xiàn)更新幼苗頻率最高的為腐解等級Ⅲ級的倒木，有71 株出現(xiàn)了更新幼苗，頻率為52.21%；出現(xiàn)更新幼苗頻率最低的為腐解等級Ⅰ級的倒木，僅有極個別個體出現(xiàn)更新幼苗，僅占2.99%，倒木更新幼苗出現(xiàn)頻率由高到低依次為Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅱ級、Ⅴ級、Ⅰ級。

表2 西天山雪嶺云杉不同腐解等級倒木更新幼苗數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in Pinus schrenkiana， Tianshan Mountains

樣地內(nèi)擁有幼苗2 000 株，存活幼苗1 877 株，死亡幼苗123 株。不同腐解等級的倒木上更新幼苗的數(shù)量也不同，調(diào)查的1 877 株存活幼苗中，生長在Ⅲ級腐解的倒木上的幼苗數(shù)量最多，有1 172株，占總數(shù)的62.85%；生長在Ⅰ級腐解的倒木上的幼苗數(shù)量最少，僅有5 株，占總數(shù)的0.35%，倒木更新幼苗數(shù)量由高到低依次為Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅱ級、Ⅴ級、Ⅰ級。

Ⅰ級腐解的倒木死苗率最大，為28.57%；Ⅴ級腐解的倒木死苗率最小，沒有死亡幼苗出現(xiàn)。整體死苗率由高到低依次為Ⅰ級、Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級，由此可見，更新幼苗隨著倒木腐解等級的增加，幼苗的存活率也越大。

2.2 不同腐解等級倒木更新幼苗高度結(jié)構(gòu)特征

通過野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)（見圖2），西天山雪嶺云杉永久性固定樣地內(nèi)的更新幼苗高度以A1（0 cm＜h≤5 cm）為主，數(shù)量為1 267 株；其次是A2（5 cm＜h≤10 cm），數(shù)量為515株；再次為A3（10 cm＜h≤15 cm）、A4高度級，分別為65株和11株；極少數(shù)為A5～A8高度級，沒有A9與A10高度級的幼苗出現(xiàn)。根據(jù)西天山雪嶺云杉林更新幼苗的高度結(jié)構(gòu)可以看出，雪嶺云杉更新幼苗主要集中在A1、A22 個高度等級，數(shù)量占到總數(shù)的95.05%，隨著高度等級的增長，幼苗分布數(shù)量越來越少，整個幼苗群體呈現(xiàn)出明顯的增長型特征。

圖2 西天山雪嶺云杉不同腐解等級倒木更新幼苗的高度組成結(jié)構(gòu)Fig.2 Height structure of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in P. schrenkiana，West Tianshan Mountains

從倒木的腐解等級來看（見圖2），Ⅰ級和Ⅴ級倒木上所生長的幼苗數(shù)量較少，沒有明顯的高度結(jié)構(gòu)特征，但是在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級倒木上所生長的云杉幼苗，高度大都集中在A1、A2高度級，分別占到同等級倒木所更新幼苗數(shù)量的96.03%、94.99%和94.62%，且隨著高度等級的增長，幼苗分布數(shù)量越來越少，整個幼苗群體呈現(xiàn)出明顯的增長型特征。

不同腐解等級倒木上的更新幼苗高度級A1生長到A2的比例，由高到低依次為Ⅴ級、Ⅳ級、Ⅲ級、Ⅱ級、Ⅰ級，說明越高腐解等級的倒木越有利于幼苗繼續(xù)生長，但是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ級腐解的倒木上的A1高度級幼苗僅有0、0、0.43%、0.23%、0 存活到A5高度級，無幼苗能存活到A10高度級，表明僅有極少數(shù)的雪嶺云杉幼苗能通過環(huán)境的篩選而發(fā)育成幼樹。

從更新幼苗的死亡狀況來看（見圖1），隨著高度的增加，死亡幼苗數(shù)量不斷下降，123 株死亡幼苗中，A1高度級有103 株，占到死亡幼苗數(shù)量的83.74%；A2高度級有16 株，占總數(shù)的13.01%；而到A5～A8高度級，已無死亡幼苗出現(xiàn)。由此可見，本次研究中，更高的云杉幼苗可能更容易存活下去。

2.3 倒木對更新幼苗數(shù)量影響

本研究就倒木的含水量、倒木腐解等級、倒木的表面積、樣地坡向、樣地坡度、海拔等因素與更新幼苗的數(shù)量關(guān)系進行多元線性回歸分析（見表3）。結(jié)果表明，倒木的腐解等級、含水量及表面積對倒木上更新幼苗的數(shù)量有顯著影響（P＜0.05），而倒木所處坡向、坡度與海拔對倒木上更新幼苗的數(shù)量影響不顯著（P＞0.05）。

表3 影響西天山雪嶺云杉更新幼苗數(shù)量的多元線性回歸分析Table 3 Multiple linear regression analysis of the number of regeneration seedlings of Picea schrenkiana in the western Tianshan Mountains

在探究影響倒木上幼苗死亡數(shù)量的因素時發(fā)現(xiàn)，倒木的腐解等級、倒木含水量及倒木所處坡度、海拔對倒木上死亡幼苗的數(shù)量沒有顯著影響（P＞0.05），而倒木表面積和倒木所處坡向?qū)Φ鼓旧纤劳鲇酌绲臄?shù)量有顯著影響（P＜0.05）。

通過對天山西部不同腐解等級雪嶺云杉倒木影響更新幼苗數(shù)量多元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)不同腐解等級的倒木上影響更新幼苗數(shù)量的因素不同（見表4），Ⅰ級腐解的倒木上，對更新幼苗數(shù)量有顯著影響的因素為含水量（P＜0.05）；在Ⅱ級腐解的倒木上，更新幼苗的數(shù)量與倒木的含水量、倒木表面積極顯著相關(guān)（P＜0.01）；在Ⅲ級腐解的倒木上，更新幼苗的數(shù)量和倒木表面積、倒木坡向顯著相關(guān)（P＜0.05）；在Ⅳ級腐解的倒木上，更新幼苗的數(shù)量與倒木表面積顯著相關(guān)（P＜0.05）；而在Ⅴ級腐解的倒木上，這些因素對更新幼苗數(shù)量的影響均不顯著。

表4 天山西部不同腐解等級雪嶺云杉倒木上更新幼苗數(shù)量影響因素的多元線性回歸分析Table 4 Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings on the fallen trees of P. schrenkiana with different decomposition grades in the western Tianshan Mountains

進一步對不同高度級更新幼苗數(shù)量的影響因素分別進行多元線性回歸分析表明（見表5），同一腐解等級的倒木上不同高度級的幼苗受到的影響程度是不同的。在Ⅱ級腐解的倒木上，含水量對A1、A2高度級更新幼苗的數(shù)量有顯著影響（P＜0.05），倒木表面積對A1高度級更新幼苗的數(shù)量有顯著影響（P＜0.05）；在Ⅲ級腐解的倒木上，倒木表面積對A1高度級更新幼苗的數(shù)量有顯著影響（P＜0.05），坡向?qū)3高度級更新幼苗的數(shù)量有顯著影響（P＜0.05）；在Ⅳ級腐解的倒木上，這些因素對不同高度級更新幼苗數(shù)量的影響均不顯著。

表5 天山西部不同腐解等級雪嶺云杉倒木上不同高度級更新幼苗數(shù)量影響因素的多元線性回歸分析Table 5 Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings at different height levels on fallen spruce trees at different decay grades in the western Tianshan Mountains

3 討論

3.1 倒木對更新幼苗的促進作用

倒木可稱為森林更替的天然“苗床”，在許多森林生態(tài)系統(tǒng)的木質(zhì)物殘體上常聚集著大多數(shù)的林下更新幼苗［18］。管立娟等［1］對大興安嶺南段次生林區(qū)倒木對森林更新的影響進行研究時發(fā)現(xiàn)，倒木樣地的更新密度要遠(yuǎn)大于對照樣地的更新密度，郝占慶等［19］在對我國長白山岳樺云冷杉林研究中發(fā)現(xiàn)，僅占地表7.2%的倒木上生長著82.5%的云冷杉幼苗。在本研究中，調(diào)查到的雪嶺云杉更新幼苗全部為倒木上生長的幼苗，沒有發(fā)現(xiàn)著生于地表的雪嶺云杉幼苗，可見倒木對雪嶺云杉幼苗的更新起到了至關(guān)重要的作用。且在自然狀態(tài)下雖然不同腐解等級倒木上幼苗的生長數(shù)量不同，但高度結(jié)構(gòu)大致相同。

前人的研究中，更新個體只能生長在腐朽到一定程度的倒木上，一般只有在Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級腐朽倒木上才有更新個體的出現(xiàn)［20］。在本研究中，Ⅰ級、Ⅱ級腐朽倒木上卻出現(xiàn)了更新個體，但是實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，Ⅰ、Ⅱ級倒木上所生長的幼苗都生長在倒木根部或者樹皮開裂形成的裂縫所留存的枯枝落葉凋落物上，幼苗根系并沒有直接扎入腐解的倒木之中。本研究中Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級腐解倒木上更新的幼苗數(shù)量占到總數(shù)的85.81%，所以試驗結(jié)果與前人試驗結(jié)論并不矛盾。

3.2 更新幼苗數(shù)量的影響因素分析

通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在天山西部雪嶺云杉永久性固定樣地中的云杉倒木共449株，其中有更新幼苗生長的倒木123 株，共生長幼苗1 877 株。研究發(fā)現(xiàn)，雖然自然狀態(tài)下不同腐解等級的倒木個體出現(xiàn)幼苗的頻率不同，不同腐解等級的倒木上更新幼苗的數(shù)量也不同，但是不同腐解等級的倒木上出現(xiàn)幼苗的頻率和更新幼苗的數(shù)量分布呈高度的一致性，整個幼苗群體呈現(xiàn)出明顯的增長型特征，但是僅有極少數(shù)的雪嶺云杉幼苗能通過環(huán)境的篩選而發(fā)育成幼樹。

通過對天山西部不同腐解等級雪嶺云杉倒木影響更新幼苗數(shù)量多元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)不同腐解等級的倒木上影響更新幼苗數(shù)量的因素不同（見表4），較低腐解等級（Ⅰ級、Ⅱ級）的倒木上的更新幼苗數(shù)量會受到含水量的顯著影響。這可能有兩方面原因：一是倒木的腐解程度較低，云杉幼苗難以在樹皮中扎根，實地調(diào)查也證明，Ⅰ、Ⅱ級倒木上所生長的幼苗都生長在倒木根部或者樹皮開裂形成的裂縫所留存的枯枝落葉凋落物上，根系并沒有直接扎入腐解的倒木之中。二是倒木的腐解等級較低，含水量達(dá)不到云杉幼苗萌發(fā)所需水分閾值。一般而言，水分會影響種子的萌發(fā)率、持續(xù)時間、早期幼苗的生長狀況［21-22］，這種影響存在一定的閾值，高于或者低于這個閾值，對種子的萌發(fā)及早期幼苗的生長都會產(chǎn)生較大的影響［23］。倒木不斷腐解的過程中，其有效持水率、最大持水率、持水能力會隨著腐解程度的加深而增強［24-26］。本研究中較高腐解等級的倒木含水量要明顯高于較低腐解等級倒木的含水量，這可能就是倒木含水量對較低腐解等級（Ⅰ、Ⅱ級）的倒木上更新幼苗數(shù)量影響顯著，而對較高腐解等級（Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）的倒木上更新幼苗數(shù)量影響不顯著的原因。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級腐解的倒木上更新幼苗數(shù)量受到倒木表面積的顯著影響，倒木的表面積大小即為倒木上能生長云杉幼苗的空間大小。倒木在腐解過程中，內(nèi)部會產(chǎn)生不斷增大且久不愈合的潰孔，使倒木體積增大，表面積也隨之增大［2］。其次，倒木的腐解等級越高，表明其已存在的時間越長，就有可能存在更多的幼苗，這會影響可獲得性資源的數(shù)量，使得植株間產(chǎn)生競爭，影響植物個體生物量和存活率［27-29］。這可能就是倒木表面積對Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級腐解倒木上更新幼苗數(shù)量影響更顯著的原因。此外，Ⅲ級腐解倒木上更新幼苗數(shù)量還與樣地的坡向顯著相關(guān)，坡向代表著不同的水分、光照和土壤條件［30］，特別是在森林分布區(qū)北部邊緣地帶，陽坡、陰坡往往決定著森林的結(jié)構(gòu)、功能和持續(xù)發(fā)育潛力［31-32］。所調(diào)查因素對Ⅴ級腐解倒木上更新幼苗數(shù)量的影響均不顯著，但可能與其他未調(diào)查的環(huán)境因素有關(guān)，如倒木的養(yǎng)分含量、光照強度、林分郁閉度等。

對影響西天山不同腐解等級雪嶺云杉倒木上不同高度級更新幼苗數(shù)量的因素進行多元線性回歸分析（見表5）發(fā)現(xiàn)，同一腐解等級的倒木上不同高度級的幼苗受到的影響程度是不同的。相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到水分的限制。在Ⅱ級腐解的倒木上，倒木含水量對A1、A2高度等級的幼苗數(shù)量影響程度顯著高于對A3、A4高度級更新幼苗數(shù)量，隨著苗高增加，單株生物量逐漸增大，苗木持水力增強［33］，使得雪嶺云杉更新幼苗數(shù)量受水分含量的影響減弱。

3.3 更新幼苗死亡的原因分析

由于幼苗階段是植物在整個生活史中最敏感的階段［34-35］，也是個體數(shù)量變化最大的階段［36］，植物在幼苗階段的一些特征如種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)變化與物種多樣性等對未來種群物種組成、種群空間分布格局，以及維持森林群落結(jié)構(gòu)、動態(tài)穩(wěn)定有著直接影響。研究幼苗的死亡情況可以加深對整個森林生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識［37-38］。此外，雪嶺云杉的自然更新十分緩慢，目前有效的更新需要依靠人工育苗，探究影響雪嶺云杉幼苗死亡的因素可以為今后的育苗提供理論指導(dǎo)。本研究中，樣地內(nèi)擁有存活幼苗1 877 株（見表2）。但是真正生長達(dá)到20 cm以上的少之又少（見圖1），僅占總數(shù)的0.009 5%。這說明雖然雪嶺云杉倒木更新出現(xiàn)了大量幼苗，幼苗在生長過程中可能出現(xiàn)了一個或多個干擾因素，使得幼苗無法繼續(xù)生長甚至死亡。

本研究中出現(xiàn)死亡幼苗123株，在探究影響倒木上幼苗死亡數(shù)量的因素時發(fā)現(xiàn)，倒木表面積和倒木所處坡向?qū)Φ鼓旧纤劳鲇酌绲臄?shù)量有顯著影響（P＜0.05）。在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級腐解倒木上出現(xiàn)死亡幼苗占死亡幼苗總數(shù)的98.37%（見表2），而Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級腐解的倒木上更新幼苗數(shù)量也受到倒木表面積的顯著影響，這與倒木表面積對死亡幼苗的數(shù)量影響高度一致，說明本研究中幼苗的密度制約效應(yīng)是影響死亡幼苗數(shù)量的重要原因之一。從樣地的坡向來看，陰坡與半陰坡的幼苗死亡率為4.84%，陽坡與半陽坡的幼苗死亡率為7.04%，由于陽坡感受太陽輻射的作用較陰坡強，陰坡土壤水分往往高于陽坡［39］，這就導(dǎo)致陰坡的幼苗數(shù)量往往高于陽坡的幼苗數(shù)量。但是由于倒木具有涵養(yǎng)水源的功能，使得在倒木上著生的幼苗即使是在陽坡，在生長初期時也有充足的水分供應(yīng)；且陽坡感受太陽輻射的作用較陰坡強，使得溫度也高于陰坡，種子的萌發(fā)能獲得更適宜的溫度，所以陽坡萌發(fā)的幼苗數(shù)量遠(yuǎn)大于陰坡更新幼苗數(shù)量，這就造成了在本研究中雖然陽坡半陽坡的更新幼苗數(shù)量遠(yuǎn)大于陰坡半陰坡更新幼苗數(shù)量，但是死亡率相差不大。

4 結(jié)論

西天山雪嶺云杉倒木對同種幼苗的自然更新有顯著的影響，不同腐解等級的倒木對更新幼苗數(shù)量影響的因素不同，低等級腐解倒木上含水量是影響更新幼苗數(shù)量的主要因素，對高等級倒木而言則是表面積；相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到影響。在西天山國家級自然保護區(qū)6 hm2典型的雪嶺云杉林永久性固定樣地中，與幼苗死亡顯著相關(guān)的因素是倒木表面積和樣地坡向。本研究結(jié)果對今后雪嶺云杉的經(jīng)營管理與生態(tài)保護提供理論支撐。