楊立學 劉士林 付瀚萱 周思雨 劉會鋒 申方圓*

（1.東北林業(yè)大學林學院，森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，國家林業(yè)草原東北鄉(xiāng)土樹種工程技術(shù)研究中心，哈爾濱150040； 2.大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學研究院，加格達奇 165300）

幼齡林時期是決定苗木成活成林的關(guān)鍵階段，此時造林樹種多處于幼樹階段，樹體相對矮小，對不良環(huán)境抵抗力差，常與其周圍草本灌木存在激烈的地上和地下競爭。通過割灌除草等方式控制目標樹種周圍競爭性植被蓋度，促進目標樹種生長更新，是中幼齡林撫育過程中典型的森林經(jīng)營方式之一［1］。研究發(fā)現(xiàn)，地表植被控制不僅可以通過降低物種間競爭關(guān)系促進幼樹的生長，縮短林分郁閉時間［2］，而且針對特定樹種還可以發(fā)揮生物遮蔭功能，起到調(diào)節(jié)幼樹光照條件的作用，植被控制強度越大，幼樹受光面積越大，光照強度越大，從而促進幼樹更新發(fā)育［3］。

細根（直徑≤2 mm）是植物重要的營養(yǎng)和功能器官之一，負責水分和養(yǎng)分的運輸，其性狀特征對植物的生長發(fā)育具有重要作用［4-5］。按照根序分級法來劃分根系［6］，能夠很好地反映其形態(tài)特征的變化規(guī)律，通常將最末端的前3 級定義為吸收根，其在吸收水分和養(yǎng)分上發(fā)揮重要作用，4 級和5 級根大多數(shù)已木質(zhì)化，被認為是運輸根［7］。根系作為重要的養(yǎng)分捕獲器官，通過改變自身特征適應環(huán)境變化，保證更有效地吸收養(yǎng)分［8］，其形態(tài)特征包括根直徑、比根長、比表面積和根組織密度等指標［9］。研究表明，較小的根直徑、較大的比根長和比表面積有利于提高植物對資源的吸收和利用效率［10］。陳菊艷等［11］研究野鴉椿（Euscaphis japonica）幼苗形態(tài)特征對遮光條件的響應發(fā)現(xiàn)，隨著光照強度的減弱，苗木根長呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，根幅在60%遮光處理下最大，90%遮光處理下最小，側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢。閆興富等［12］研究光環(huán)境對檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）幼苗形態(tài)特征的影響發(fā)現(xiàn)，其主根長在55.5%光照條件下最大，0.5%光照條件下最小。吳小健等［13］研究不同杉木（Cunninghamia lanceolata）細根生態(tài)化學計量特征的差異發(fā)現(xiàn)，細根氮和磷含量隨著根序的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，而碳含量呈現(xiàn)增加的趨勢?？扇苄蕴呛偷矸劭梢蕴岣咧参飸獙Σ涣辑h(huán)境的適應能力，具有穩(wěn)定滲透壓等功能，在植物的生長過程中起著非常重要的作用［14］。張玲等［14］研究遮蔭對黃檗（Phellodendron amurense）幼苗生理特征的影響發(fā)現(xiàn)，黃檗雌株和雄株的可溶性糖和淀粉含量均隨著遮蔭強度的增加先增加后減少。由此可見，根系性狀隨光照強度的響應在不同種植物和不同根序間變化并不一致，而對于紫椴根系性狀隨環(huán)境變化的研究并不多見。

紫椴（Tilia amurensis）是我國東北地區(qū)的珍貴闊葉樹種之一，是重要的用材樹種、蜜源樹種和綠化樹種，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值。紫椴幼苗和幼樹對光環(huán)境具有較為廣泛的適應性，但研究發(fā)現(xiàn)全光條件下紫椴人工更新效果并不理想［15］，此外，紫椴幼樹對不同光照條件下個體差異相對明顯［16］，這極大限制了紫椴的人工更新進程。針對此更新障礙以往研究多采用人工遮蔭處理改變幼樹光環(huán)境以促進其人工更新［16-18］，但人工遮蔭方式對光照條件的改變相對單一，且不適宜在造林地內(nèi)大面積作業(yè)，紫椴根系性狀特征與其生長發(fā)育密切相關(guān)。鑒于此，本研究以紫椴幼樹人工林為對象，通過設(shè)置不同植被控制強度來控制光照強度，以揭示植被控制強度對紫椴幼樹生長及細根不同根序形態(tài)、化學計量和生理性狀的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地為黑龍江省伊春市南岔縣奮斗經(jīng)營所（46°36′～47°27′N，128°49′～129°46′E），位于小興安嶺腹地，屬溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季濕涼多雨，年均氣溫-0.3 ℃，年均最高氣溫7.5 ℃，年均最低氣溫-6.6 ℃，年日照時1 850 h，年降水量550～750 mm。

造林地原為紅松闊葉混交林，后經(jīng)歷史性采伐形成荒地，2018 年春季采用2 年生紫椴實生苗以株行距1.5 m×1.5 m 人工營建紫椴純林，紫椴假二叉分枝，造林前不進行整地，使其與灌木雜草共生，以形成林地小氣候來保護頂芽。本試驗紫椴造林地地勢平坦，平均海拔400 m，土壤類型為暗棕壤。造林地內(nèi)主要灌木有瘤枝衛(wèi)矛（Euonymus verrucosus）、暴 馬 丁 香（Syringa reticulatasubsp.amurensis）、光萼溲疏（Deutzia glabrata）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）、毛榛子（Corylus mandshurica）等，主要草本有蚊子草（Filipendula palmata）、狹葉蕁麻（Urtica angustifolia）、東北羊角芹（Aegopodium alpestre）、膜葉驢蹄草（Caltha palustrisvar.membranacea）、耳葉蟹甲草（Parasenecio auriculatus）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2022 年5 月中旬選擇長勢一致的健康紫椴幼樹140 株，進行3 種強度的競爭植被控制處理：以幼樹為中心去除半徑30 cm 內(nèi)的（T30）、半徑50 cm內(nèi)的（T50）、半徑75 cm 內(nèi)的（T75）灌草，不進行植被控制為對照組（CK），每個處理各35 株。本研究中，紫椴人工林營建過程中，以初始密度為1.5 m×1.5 m定點挖穴造林，土穴規(guī)格為半徑30 cm，深30 cm。鑒于此，以T75處理為100%強度。植被控制只對地表上灌草進行清除，不破壞土壤結(jié)構(gòu)與植物根系。

1.2.2 植物和土壤樣品的采集與測定

2022年5月中旬，對140株紫椴幼樹進行掛牌標記，并使用卷尺和游標卡尺分別測定其樹高和地徑（見表1）。2022 年8 月中旬，使用照度計測定幼樹所處環(huán)境的光照強度，在每株幼樹樹梢高度的東、南、西、北4 個方向分別讀取數(shù)值，取平均值作為該環(huán)境下的光照強度。隨機選擇每組處理中生長健壯無病蟲害和機械損傷的15 株紫椴幼樹，在每株紫椴根系生長方向50～100 cm 內(nèi)，采集多個包含1～5 級根的完整根段，輕輕抖落根系表面黏著的土粒，裝進無菌保鮮袋放入便攜式恒溫冷藏箱，并盡快帶回實驗室。采集每株幼樹根部土壤樣品，將每個處理的3株幼樹土壤樣品充分混合為一個土壤樣本，每個處理采集5 個混合土壤樣本，共計20個混合土壤樣本，土壤樣本帶回實驗室測定土壤理化性質(zhì)。

表1 不同處理組紫椴幼樹初始樹高、地徑Table 1 Initial tree height and ground diameter of T.amurensis saplings under different treatments

將采集的紫椴幼樹的根系樣品根據(jù)根序法分別分為吸收根（1～3 級根）和運輸根（4～5 級根），使用Epson 數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0，Telford）分別對吸收根和運輸根進行掃描，掃描后的圖像使用根系形態(tài)分析軟件（Win RHIZO Pro 2016，Canada）進行形態(tài)參數(shù)的分析，分析獲得根系的平均直徑、總根長、總體積等指標，將掃描完的細根置于信封中并做好標記后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒質(zhì)量（精確到0.000 1 g），并計算根系的比表面積（Specific root surface area，SRA）、比根長（Specific root length，SRL）和組織密度（Root tissue density，RTD）。將烘干后的細根先用球磨儀粉碎，過0.149 mm篩后，用元素分析儀測定全碳和全氮含量［19］，使用硫酸-過氧化氫消化法測定全磷含量［20］，采用改進的蒽酮-硫酸法測定可溶性糖和淀粉含量［21］。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2013軟件整理后，使用SPSS 25.0 軟件對不同處理組紫椴幼樹的光照強度、當年生長量、根系性狀等指標進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、混合效應方差分析（Mixed-effect ANOVA）、多重比較（Duncan檢驗法）和相關(guān)性分析（Spearman 法），使用R 語言vegan 包對根系性質(zhì)與土壤因子進行冗余分析，通過Origin Pro 2018軟件（v9.5.0，USA）實現(xiàn)數(shù)據(jù)可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被控制對光照強度和土壤理化性質(zhì)的影響

植被控制對紫椴幼樹所處環(huán)境的光照強度、土壤pH、含水量、全碳、全氮、速效氮和有效磷含量影響顯著（P＜0.05），對土壤全磷含量影響不顯著（見圖1）。隨著植被控制強度減弱，紫椴幼樹所處環(huán)境的光照強度呈現(xiàn)顯著下降的趨勢（見圖1A）。土壤pH 在T30處理下顯著高于其他3個處理（P＜0.05，見圖1B）。土壤的含水量在T75處理和CK 組顯著高于T50處理（P＜0.05，見圖1C）。土壤的全碳和全氮在CK 組顯著高于其他3 個處理（P＜0.05），在T75和T30處理下顯著高于T50處理（P＜0.05），T75和T30處理的差異不顯著（見圖1D～E）。土壤的速效氮含量在CK 組顯著高于其他3 個處理（P＜0.05），在T75處理下顯著高于T30處理（P＜0.05，見圖1G）。土壤的有效磷含量在CK 組顯著高于其他3 個處理（P＜0.05），但其他3 個處理間差異不顯著（見圖1H）。

2.2 植被控制對紫椴根系形態(tài)特征的影響

混合效應方差分析結(jié)果顯示，紫椴幼樹的根系形態(tài)性狀在不同植被控制處理與根系種類間存在顯著差異（P＜0.05）。其中，所有處理組紫椴運輸根的根直徑均顯著大于吸收根（P＜0.05），而其比表面積和比根長均顯著小于吸收根（P＜0.05）。而對于組織密度而言，只有T30處理下運輸根的組織密度顯著大于吸收根（P＜0.05），其他處理組運輸根和吸收根之間無顯著差異（見圖2）。

對于紫椴幼樹根系的吸收根（1～3級根）而言，植被控制顯著改變了其比表面積、比根長和組織密度（P＜0.05，見圖2B～D）。吸收根直徑在T75處理下最大（（0.26±0.03） mm），在CK 組最?。ǎ?.22±0.02） mm），但不同處理組間差異不顯著（見圖2A）。吸收根比表面積隨著植被控制強度的減弱而增加，在CK組達到最大（（983.35±177.90） m2·g-1），顯著高于T75組68.20%（見圖2B）。吸收根的比根長隨植被控制強度減弱而增加，在CK 組達到最大（（145.91±20.34） m·g-1），顯著高于T75組81.10%（見圖2C）。吸收根組織密度隨植被控制強度減弱而降低，在T75組最大（（0.29±0.03） g·m-3），在CK組最低（（0.20±0.02） g·m-3），兩者間差異顯著（P＜0.05，見圖2D）。

對于紫椴幼樹根系的運輸根（4～5 級根）而言，植被控制對其直徑、比根面積和比根長影響顯著（P＜0.05），運輸根直徑隨植被控制強度減弱而減小，在T75組最大（（0.97±0.12） mm），分別高于T30和CK 組44.78%和42.65%，差異顯著（P＜0.05，見圖2A）。運輸根比表面積和比根長都隨植被控制強度減弱而增加，均在T75組最?。ǎ?42.83±28.78）m2·g-1）和（（5.16±1.35） m·g-1），在T30組達到最大（（234.13±17.31） m2·g-1）和（11.34±1.17） m·g-1，見圖2B～C）。運輸根組織密度在T75處理下最大（（0.33±0.04） g·m-3），在T50處理下最?。ǎ?.23±0.05） g·m-3），不同處理間差異不顯著（見圖2D）。

2.3 植被控制對紫椴根系化學計量的影響

混合效應方差分析結(jié)果顯示，紫椴幼樹根系的全碳、全氮、全磷含量和碳氮磷化學計量比在根系種類間均存在顯著差異（P＜0.05），其中所有處理組紫椴運輸根的全碳含量、碳氮比均顯著大于吸收根（P＜0.05），而全氮含量均顯著小于吸收根（P＜0.05），此外，吸收根的全磷含量和氮磷比均大于運輸根，但兩者間差異不顯著。T75和CK 組的運輸根的碳磷比顯著大于吸收根（P＜0.05），而T50和T30組中兩種根系類型的碳磷比差異不顯著（見圖3）。植被控制只對所有根系的全碳、全氮含量具有顯著影響（P＜0.05，見圖3A～B）。

圖3 不同植被控制強度對紫椴根系碳氮磷含量和計量比的影響Fig.3 Effects of different treatments on the content and stoichiometric of carbon，nitrogen，and phosphorus in the absorptive roots and transport roots of T. amurensis saplings

對于紫椴幼樹吸收根而言，全碳、全氮和全磷含量均隨植被控制強度減弱而增加，在T75組最小，在CK 組最大，T75和CK 間差異顯著（P＜0.05，見圖3A～B）。隨著植被控制強度減弱，吸收根的碳磷比和氮磷比也逐漸降低，而碳氮比無明顯變化，但三者在不同處理間差異均不顯著（見圖3D～F）。

對于紫椴幼樹運輸根而言，全碳和全氮含量均隨植被控制強度減弱而增加，在T75組最小，在CK組最大，T75和CK間差異顯著（P＜0.05，見圖3A～B）。運輸根全磷含量也隨植被控制強度減弱而增加，但不同植被控制處理間差異不顯著（見圖3C）。隨著植被控制強度的減弱，運輸根碳氮比和碳磷比逐漸降低，而氮磷比則先升高后降低，但碳氮磷化學計量比在不同處理間差異均不顯著（見圖3D～F）。

2.4 植被控制對紫椴根系非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響

混合效應方差分析結(jié)果顯示，紫椴幼樹根系可溶性糖和淀粉含量在不同植被控制處理與根系種類間存在顯著差異（P＜0.05，見圖4）。對于根系可溶性糖含量而言，CK 組中吸收根的可溶性糖含量顯著大于運輸根（P＜0.05），而在T75、T50和T30組中均小于運輸根的，且在T75中差異顯著（P＜0.05，見圖4A）。對于根系淀粉含量而言，吸收根的淀粉含量均大于運輸根，在T75和T50中差異顯著（P＜0.05，見圖4B）。

圖4 不同植被控制強度對紫椴吸收根和運輸根非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響Fig.4 Effects of different treatments on the nonstructural carbohydrate content in the absorptive roots and transport roots of T. amurensis saplings

對于紫椴幼樹吸收根而言，可溶性糖和淀粉含量均隨植被控制強度減弱而減小，均在T75中含量最大，在CK 中含量最小，其中可溶性糖含量在不同處理間差異不顯著（見圖4A），T75和T50組的淀粉含量顯著大于T30和CK組（P＜0.05，見圖4B）。

對于紫椴幼樹運輸根而言，可溶性糖和淀粉含量也隨植被控制強度減弱而減小，均在T75中含量最大，可溶性糖含量在CK 組最小，淀粉含量在T30組最小，但淀粉含量在不同處理間差異不顯著（見圖4B），而可溶性糖含量在不同處理間差異顯著（P＜0.05，見圖4A）。

2.5 紫椴根系性狀與土壤因子的關(guān)系

將紫椴幼樹吸收根和運輸根的根系性狀分別作為響應變量，將土壤因子作為解釋變量進行冗余分析顯示，對于吸收根而言，前2 個排序軸共解釋根系性狀總變異的43.2%（見圖5A），對于運輸根而言，前2 個排序軸共解釋根系性狀總變異的37.9%（見圖5B）。相關(guān)性分析顯示，紫椴幼樹的吸收根和運輸根的根系性狀與土壤因子的相關(guān)性總體上存在異同點：相同點是不管吸收根還是運輸根，與根系全碳含量顯著相關(guān)的土壤因子均較多；不同點是較多土壤因子與吸收根淀粉含量顯著相關(guān)，而對于運輸根來說，與其可溶性糖含量顯著相關(guān)的土壤因子較多。具體而言，吸收根根直徑與土壤速效磷顯著負相關(guān)，運輸根根直徑與土壤的pH、全碳、全氮和全磷含量顯著負相關(guān)（P＜0.05，見表2～3）。運輸根比表面積和比根長均與土壤的pH、全碳和全氮含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）。吸收根和運輸根的全碳、全氮含量均與土壤全氮顯著正相關(guān)（P＜0.05）。運輸根的磷含量與土壤含水量、土壤全碳顯著正相關(guān)（P＜0.05）。吸收根和運輸根的可溶性糖含量均與土壤全氮顯著負相關(guān)（P＜0.05）。吸收根的淀粉含量與土壤的pH、全碳和全氮含量顯著負相關(guān)，而與土壤全磷含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

表2 紫椴吸收根性狀與土壤因子的相關(guān)性Table 1 Correlation analysis of absorptive root characters and soil factors of T. amurensis

3 討論

植被控制處理顯著改變了紫椴幼樹所處微環(huán)境中的光照條件（見圖1A），這可能是影響紫椴幼樹根系性狀的主要原因。植物光合作用產(chǎn)生的糖類物質(zhì)是促進根系生長的重要因素，這些糖類物質(zhì)能夠促進植物主根和側(cè)根的生長發(fā)育［22］。根系在不同光環(huán)境下可以調(diào)節(jié)自身的形態(tài)特征來促進根系的生長、營養(yǎng)元素的吸收及生物量的積累［23］。根系直徑是樹木根系基礎(chǔ)指標之一，植物通過直徑大小的調(diào)整以適應環(huán)境。比根長和比表面積值越大，代表養(yǎng)分利用率越高。組織密度是預測植物對資源利用性的有效指標，根系組織密度與植物生理活動密切相關(guān)，根系組織密度越小則意味著根系所處的環(huán)境條件資源越豐富，越支持高產(chǎn)，根系生長速率越快［24］。Miotto 等［22］研究不同光環(huán)境下蔗糖對水稻（Oryza sativa）根系發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，水稻根系性狀隨光照強度的變化而變化，蔗糖和光照條件對根系生長具有協(xié)同促進作用，但無光照條件下，蔗糖無法發(fā)揮其對根系生長的促進作用。Vincent等［25］發(fā)現(xiàn)增加光照強度可以增加小麥（Triticum aestivum）的根長和根干物質(zhì)。Page等［26］研究小麥根系發(fā)育對光強的響應發(fā)現(xiàn)，在強光環(huán)境下，側(cè)根數(shù)量多，根系更密集。本研究中，光照強度隨著植被控制強度增強而增強，紫椴幼樹的根系直徑隨植被控制強度減弱而減小，比表面積和比根長均隨植被控制強度減弱而增加，這與以往的研究結(jié)果類似。徐立清等［23］研究林緣、林隙和林冠下胡桃楸（Juglans mandshurica）根系的性狀變化發(fā)現(xiàn)，隨光強的增加，比根長減小，光照增強，為根系提供的碳水化合物增加，根系的構(gòu)建效率降低，進而導致比根長下降。植物細根形態(tài)特征的變化可以從一定程度上緩解植物因環(huán)境變化而造成的失衡狀態(tài)［27-28］。

光環(huán)境會影響根系的生長發(fā)育，碳、氮、磷含量對植物的生長發(fā)育具有重要意義，植物會通過適當調(diào)節(jié)各器官養(yǎng)分的含量，從而使植物對資源的吸收和利用效率最優(yōu)［29］。光環(huán)境對植物營養(yǎng)元素的吸收能力具有重要作用［30］。本研究中，紫椴根系的全碳、全氮和全磷均隨植被控制強度的減弱而增加，這與以往的研究結(jié)果類似。例如，智西民等［30］研究遮蔭處理對青桐（Firmiana platanifolia）幼苗各器官碳、氮、磷含量的影響發(fā)現(xiàn)，幼苗根系的碳、氮、磷含量均隨著遮蔭強度的增加呈現(xiàn)顯著上升的趨勢，這可能是因為低光環(huán)境下，植物的光合作用受到抑制，通過提高根系對營養(yǎng)元素的吸收和利用，從而促進植物的生長發(fā)育。植物的化學計量可以反映植物對營養(yǎng)元素的分配，以及養(yǎng)分利用效率［31］。本研究中，紫椴根系的碳氮比和碳磷比均隨植被控制強度的減弱而減小，這與以往的研究結(jié)果類似。熊靜等［32］研究木荷（Schima superba）幼苗各器官化學計量特征的影響發(fā)現(xiàn)，根系的碳氮比和氮磷比均在全光照環(huán)境下顯著高于遮蔭環(huán)境的。紫椴根系不同根序間養(yǎng)分含量隨植被控制強度的變化可能是因為其對資源吸收和利用優(yōu)先性的保障。

光合產(chǎn)物分為結(jié)構(gòu)性碳和非結(jié)構(gòu)性碳，非結(jié)構(gòu)性碳含量是維持滲透調(diào)節(jié)功能的重要因素［33］。研究表明，植物傾向于就近分配光合產(chǎn)物，根系距離較遠，這可能會造成根部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較低，植物各器官相互協(xié)調(diào)才能使植物對資源的吸收和利用效率最高［34］。本研究中，紫椴根系的可溶性糖和淀粉含量隨植被控制強度的減弱而減小，這與以往的研究結(jié)果類似。李曉慶等［35］研究5 個藤本月季品種各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的差異發(fā)現(xiàn)，其根系的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨遮蔭強度的增加呈現(xiàn)顯著下降的趨勢。這可能是因為低光環(huán)境下，光合作用較弱，形成的光合產(chǎn)物較少；也可能是低光環(huán)境下，植物的蒸騰作用較弱，使植物體內(nèi)的水分狀況優(yōu)越，從而不需要較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量來維持滲透調(diào)節(jié)功能。

此外，土壤條件的改變是幼樹根系性狀變異的另一個重要原因［36］，植被控制處理對土壤條件的改變主要通過兩種途徑實現(xiàn)，首先植被控制處理可以改變到達土壤表面的光照和降水［37］，進而影響土壤理化性質(zhì)，其次植被控制處理可以改變草本灌木與土壤間反饋作用［38］，從而影響土壤中全量養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的含量。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤因子對吸收根性狀變化的解釋程度（43.2%）要大于對運輸根性狀變化的解釋程度（37.9%），這可能是由于相較于運輸根，吸收根由生長在根系末端的1～3 級根序的細根組成，其木質(zhì)化程度較低，具有初生構(gòu)造和完整的皮層組織，對環(huán)境變化敏感，生理功能集中于吸收養(yǎng)分和水分，而運輸根為4～5級根序的細根，木質(zhì)化程度高，皮層組織消失，具有連續(xù)的木栓層和次生木質(zhì)部，生理功能集中于支持、存儲和運輸作用［39］。細根的形態(tài)、生理等指標與根系養(yǎng)分和水分吸收密切相關(guān)，低序級根依靠著其對環(huán)境變化的高度敏感性，能夠?qū)ν寥鲤B(yǎng)分和水分的變化做出快速響應，因此細根對土壤條件變化的可塑性響應隨根序升高而減弱［40］。吸收根和運輸根性狀隨土壤因子變化的不同響應程度，反映了吸收根和運輸根的結(jié)構(gòu)和功能之間的差異，進一步說明細根在土壤養(yǎng)分、水分獲取和資源維持方面，吸收根和運輸根間存在著特殊的權(quán)衡關(guān)系，這會影響紫椴幼樹不同細根種類在資源獲取和分配方面的策略。

4 結(jié)論

隨植被控制強度的減弱（T75、T50、T30和CK），紫椴根系形態(tài)、化學計量和生理特征均發(fā)生適應性變化。紫椴在低光環(huán)境下，增加根系比表面積、比根長和營養(yǎng)元素的吸收來提高對弱光環(huán)境的適應能力。植被控制處理可以改變幼苗生長環(huán)境中的光照強度和土壤理化性質(zhì)，促進幼苗根系生長，提高幼苗根系養(yǎng)分利用效率，進而促進樹木幼苗生長。