文 翕, 黨 鵬

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院;2.中亞熱帶林學(xué)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地,湖南 長(zhǎng)沙 410004)

亞熱帶地區(qū)的森林是全球森林的重要組成部分,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、碳儲(chǔ)量、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及木材生產(chǎn)具有重要影響[1]。中國(guó)亞熱帶地區(qū)是我國(guó)森林多樣性最豐富的地區(qū)之一,主要由常綠闊葉林組成。此外,杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)等速生針葉樹(shù)種也廣泛栽植于該地區(qū)。然而,杉木和馬尾松作為我國(guó)南方種植面積較大的兩種人工林,雖然緩解了木材需求壓力,但也帶來(lái)了一系列生態(tài)問(wèn)題,如生物多樣性下降和生產(chǎn)力下降。純針葉林樹(shù)種種植單一,導(dǎo)致凋落物分解緩慢,降低了養(yǎng)分循環(huán)速率,從而引起土壤退化[2]。次生針闊混交林是亞熱帶地區(qū)的重要地帶性森林類型,其多樣化的樹(shù)種組成有利于改善土壤肥力和提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。土壤微生物是土壤中數(shù)量和種類較多的生物群落之一,其參與森林生態(tài)系統(tǒng)生物化學(xué)循環(huán),具有重要的生態(tài)功能[4],與土壤理化特性相比,土壤微生物特別是真菌能更好地反映土壤質(zhì)量[5-6]。真菌作為土壤微生物的重要組成部分,具有分解有機(jī)物[7]、促進(jìn)土壤穩(wěn)定和改善土壤結(jié)構(gòu)的作用[8];同時(shí),一些真菌病原體也能通過(guò)侵染植物組織來(lái)抑制宿主植物的生長(zhǎng)和繁殖[9]。因此,研究真菌群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和功能特性有助于評(píng)估森林土壤的健康狀況和質(zhì)量。

真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性受到環(huán)境因素和植物的影響。環(huán)境因素可以通過(guò)改變土壤性質(zhì)來(lái)影響真菌群落,例如土壤溫度、水分、酸堿性和養(yǎng)分含量等[10]。不同樹(shù)種的差異也會(huì)對(duì)土壤真菌群落產(chǎn)生相應(yīng)的影響。不同的營(yíng)林模式會(huì)影響土壤特性,從而對(duì)微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生影響。例如,與青杄林相比,華北落葉松林的土壤真菌多樣性更高[8]。在不同森林類型中,優(yōu)勢(shì)真菌門(mén)也存在差異,如蒙古櫟林的土壤真菌群落以子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)為主[11],而神農(nóng)架山林的土壤中優(yōu)勢(shì)菌類屬于接合菌門(mén)[12]。因此,植被類型對(duì)真菌群落的影響方式存在一定的不確定性。

土壤中的真菌群落具有不同的功能群。共生真菌(如外生菌根真菌和叢枝菌根真菌)與植物密切關(guān)聯(lián),形成互惠共生關(guān)系,以改善養(yǎng)分交換。腐生真菌是凋落物、木質(zhì)碎片和死根的主要分解者,通過(guò)分解這些有機(jī)物獲得能量,并促進(jìn)其生長(zhǎng)[13]。近年來(lái),學(xué)者們對(duì)亞熱帶森林土壤中微生物的研究逐漸增多,主要集中在土壤理化性質(zhì)[14]、土壤細(xì)菌功能群[15]以及土壤微生物量[16]的分析上,而對(duì)于亞熱帶典型林分的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和功能特征差異的報(bào)道較少。

本研究以亞熱帶典型森林類型杉木人工林、馬尾松人工林、甜櫧林及針闊混交林為對(duì)象,采集林下土壤樣品,利用高通量測(cè)序技術(shù),通過(guò)Pearson相關(guān)性分析和冗余分析(redundancy analysis, RDA)比較土壤養(yǎng)分、土壤真菌多樣性和群落組成、結(jié)構(gòu)之間的差異。研究旨在探究土壤真菌不同功能群在這4種林分中的分布格局,并揭示影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和功能特征的主要驅(qū)動(dòng)因素,為亞熱帶森林的培育和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

野外樣地布設(shè)于湖南省岳陽(yáng)市平江縣蘆頭試驗(yàn)林場(chǎng)(28°31′17″—28°38′00″N,113°51′52″—113°58′24″E),海拔124.5～1 272.5 m。年平均降水量約1 450 mm,年平均溫度18.5 ℃,研究地點(diǎn)具有典型的濕潤(rùn)中亞熱帶季風(fēng)氣候特征,年無(wú)霜期260 d,年日照時(shí)數(shù)為1 930 h。地貌類型主要是中低山地形,山勢(shì)陡峭,山腳土層極薄,部分地區(qū)有巖石裸露,而山中上部土層較為厚實(shí),平均坡度為25°,海拔600 m以下主要為紅壤地區(qū)。

蘆頭試驗(yàn)林場(chǎng)的林地經(jīng)營(yíng)總面積4 940 hm2,森林覆蓋率92%,森林總蓄積量43.31×104m3。該地區(qū)的動(dòng)植物資源豐富(1 600多種)。地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林。在林場(chǎng)內(nèi),森林植被類型多樣,包括甜櫧林、苦櫧林、鉤栲林、青岡林和石櫟林等。這些森林都屬于典型的常綠闊葉林,擁有豐富的生物多樣性。本試驗(yàn)選擇立地條件相近的杉木人工純林、馬尾松人工純林、甜櫧次生林和針闊混交次生林(主要樹(shù)種為杉木、馬尾松、甜櫧和青岡等)進(jìn)行土壤采集和植被調(diào)查(表1)。

表1 樣地概況Table 1 Conditions of sampling plots

1.2 樣品采集與預(yù)處理

于2021年10月,在研究區(qū)選取馬尾松林、杉木林、甜櫧純林及其混交林作為研究對(duì)象。每種林分設(shè)置4個(gè)20 m×20 m的樣地,樣地距離林緣至少10 m,樣方間隔10 m以上。在每個(gè)樣地中進(jìn)行每木檢尺以及灌草層植物的調(diào)查,包括植物種類、數(shù)量、覆蓋度、株高、胸徑和冠幅等參數(shù)。在每個(gè)樣地中,按照S型取樣方法,使用土鉆采集5個(gè)0～20 cm的土壤樣品,并將其充分混勻后作為混合土壤樣品,每種林分4個(gè)混合樣品,共計(jì)16個(gè)。迅速將采集完的土壤樣品放置在冷藏保溫箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。將土壤樣品過(guò)2 mm篩后分成兩部分:一部分置于陰涼干燥處自然風(fēng)干,用于測(cè)定土壤理化指標(biāo);另一部分于-80 ℃冷凍保存,用于土壤微生物測(cè)定。

1.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

1.4 土壤真菌DNA提取、擴(kuò)增和測(cè)序

采用MagPure Soil DNA LQ Kit(MagPure?Soil DNA LQ Kit, D 6356-03)試劑盒,從0.5 g土壤中提取土壤核酸,并進(jìn)行0.8%瓊脂糖凝膠電泳;采用利用紫外定量設(shè)備(NC2000, Thermo Scientific)對(duì)DNA進(jìn)行定量。利用特異性引物ITS5(5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′) ITS2(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)對(duì)真菌ITS進(jìn)行擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增體系共25 μL,包含:DNA模板2 μL,上下游引物各1 μL(10 μmol·L-1),緩沖液5 μL,Q5高保真緩沖液0.25 μL,保真DNA聚合酶5 μL,dNTP(2.5 mmol·L-1) 2 μL,超純水(ddH2O) 8.75 μL。PCR擴(kuò)增條件為:預(yù)變性(98 ℃,30 s)、變性(98 ℃,15 s)、退火(50 ℃,30 s)、延伸(72 ℃,30 s),共25個(gè)循環(huán),最后在72 ℃延伸5 min,4 ℃保存。對(duì)擴(kuò)增結(jié)果進(jìn)行2%瓊脂糖凝膠電泳,切取目的片段并回收。利用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit在Microplate reader (FLx800, BioTek)上對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行定量,并混樣。由上海派森諾生物科技有限公司使用NovaSeq 6000進(jìn)行2×250 bp的雙端測(cè)序。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Qiime 2切除序列的引物片段,調(diào)用DADA 2進(jìn)行質(zhì)控、去噪、拼接和去除嵌合體。去除singletons ASVs,合并ASVs的特征序列和ASV表格。最后,通過(guò)UNITE數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)獲得的代表性序列進(jìn)行物種注釋。

使用Qiime平臺(tái)計(jì)算群落的α多樣性,并使用Excel 2019計(jì)算物種的相對(duì)豐度。然后,在微科盟生物云和聯(lián)川生物平臺(tái)上作圖。使用R語(yǔ)言基于Bray-Curtis矩陣計(jì)算群落的β多樣性,并利用非量度多維尺度(non-metric multidimensional scaling,NMDS)進(jìn)行可視化分析。

采用SPSS 26進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析,使用Canoco 5.0進(jìn)行冗余分析。使用FUNGuild對(duì)真菌的營(yíng)養(yǎng)類型和功能類群進(jìn)行分類,并將Qiime2輸出的ASV信息與物種信息合并,附加在ASV表格中。利用R語(yǔ)言中的“FUNGuildR”包和“funguild”數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行對(duì)比和分析,僅保留置信度為“極可能”和“很可能”兩個(gè)等級(jí)[18]。將被鑒定為復(fù)合營(yíng)養(yǎng)型的群落歸并為“其他真菌”,將被鑒定為復(fù)合多功能方式的群落統(tǒng)一歸類為該營(yíng)養(yǎng)類型下的“其他病理/腐生真菌”。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤的理化性質(zhì)差異

土壤理化性質(zhì)分析結(jié)果(表2)表明,土壤pH、全碳、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀均在不同林分間差異顯著(P<0.05)。其中,混交林中的土壤全碳、全氮、全磷含量均高于其他3種林分。馬尾松林的土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量顯著高于其他林分(P<0.05),其他林分之間無(wú)顯著差異;速效鉀則在杉木林中含量最高,顯著高于混交林、馬尾松林及甜櫧林(P<0.05)。土壤碳氮比在4種林分間無(wú)顯著差異。

表2 不同林分土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)1)Table 2 Soil physiochemical properties under different stands (mean±SD)

2.2 土壤的真菌多樣性及組成

4種林分土壤樣本通過(guò)高通量測(cè)序,獲得1 836 564條高質(zhì)量序列,共檢測(cè)到3 141個(gè)真菌ASVs,涉及9門(mén)19綱44目72科105屬。分析結(jié)果(圖1)表明,杉木林的Shannon指數(shù)(6.17)、Simpson指數(shù)(0.92)、Chao1指數(shù)(593.41)及ASV數(shù)量(592.10)均高于其他3種林分,說(shuō)明杉木林真菌群落豐富度和物種多樣性高于馬尾松林、混交林及甜櫧林。其中:杉木林與馬尾松林之間的Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)沒(méi)有顯著差異,而馬尾松林與混交林、甜櫧林之間存在顯著差異(P<0.05);Chao1指數(shù)和ASV數(shù)量在杉木林與其他林分之間存在顯著差異(P<0.05)。總體上,4種造林模式的真菌群落α多樣性表現(xiàn)為:杉木林>馬尾松林>混交林>甜櫧林。

MF:混交林;PM:馬尾松人工林;CL:杉木人工林;CT:甜櫧林。

基于Bray-Curtis距離矩陣的NMDS分析結(jié)果(圖2)表明,4種林分下的土壤真菌群落存在一定的差異(Stress=0.090 5)。說(shuō)明林分組成對(duì)森林土壤真菌群落的分布產(chǎn)生了影響。在NMDS1軸上,杉木林與其他3種林分的土壤真菌群落明顯分離,表明土壤真菌群落具有明顯的特異性。混交林與甜櫧林、馬尾松林在一定程度上重疊,表明它們具有一些共同的真菌類型。

MF:混交林;PM:馬尾松人工林;CL:杉木人工林;CT:甜櫧林。

在門(mén)水平上,4種林分土壤真菌的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)主要是擔(dān)子菌門(mén)Basidiomycota(33.69%～86.56%)和子囊菌門(mén)Ascomycota(13.25%～91.87%),其次是被孢霉門(mén)Mortierellomycota(0.13%～0.80%)和毛霉菌門(mén)Mucoromycota(0.11%～0.66%),其他門(mén)的相對(duì)豐度很低(<0.10%)(圖3A)。擔(dān)子菌門(mén)在混交林中的相對(duì)豐度顯著高于杉木林,而杉木林中的子囊菌門(mén)相對(duì)豐度顯著高于混交林和馬尾松林。在科水平上,平均相對(duì)豐度大于1%的科共有10個(gè)(圖3B),優(yōu)勢(shì)真菌科依次為紅菇科Russulaceae(0.14%～67.52%),蠟傘科Hygrophoraceae(0.04%～20.97%)、毛霉科Elaphomycetaceae(0%～20.00%)、古根霉菌科Archaeorhizomycetaceae(0.57%～12.75%)、角擔(dān)菌科Ceratobasidiaceae(0.11%～12.01%)。其中,紅菇科在甜櫧林和馬尾松林中的相對(duì)豐度較高,分別占67.52%和56.91%,顯著高于杉木林中紅菇科的相對(duì)豐度0.14%。其次是混交林中的蠟傘科(20.97%)和甜櫧林中的毛霉科(20.00%)。而杉木林中的古根霉菌科(12.75%)和角擔(dān)菌科(12.01%)的相對(duì)豐度顯著高于其他3種林分。

MF:混交林;PM:馬尾松人工林;CL:杉木人工林;CT:甜櫧林。

2.3 土壤真菌群落功能預(yù)測(cè)

在4種林分中,土壤真菌的營(yíng)養(yǎng)類型主要以共生營(yíng)養(yǎng)型為主,其次是腐生營(yíng)養(yǎng)型(圖4A)。對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)類型進(jìn)行進(jìn)一步分類,并劃分為12個(gè)主要功能類群,包括外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi)、叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi)、內(nèi)生真菌(endophyte)、附生真菌(epiphyte)、地衣寄生菌(lichenized fungi)、蘭花菌根真菌(orchid mycorrhizal fungi)、植物腐生菌(plant saprotroph)、木質(zhì)腐生菌(wood saprotroph)、未定義腐生菌(undefined saprotroph)、動(dòng)物病原菌(animal pathogen)、植物病原菌(plant pathogen)和寄生真菌(fungal parasite)(圖4B)。在這些功能類群中,內(nèi)生真菌、木質(zhì)腐生菌和未定義腐生菌在4種林分之間存在顯著差異(P<0.05)。內(nèi)生真菌在混交林和甜櫧林中的相對(duì)豐度分別為12.52%和11.60%,顯著高于其在杉木林和馬尾松林中的相對(duì)豐度(4.95%和8.74%)。杉木林中腐生營(yíng)養(yǎng)型的相對(duì)豐度高于其他林分。

MF:混交林;PM:馬尾松林;CL:杉木人工林;CT:甜櫧林。

2.4 環(huán)境因子與真菌多樣性及功能類群的相關(guān)性分析

門(mén)水平上的冗余分析結(jié)果(圖5A)顯示,土壤pH是影響真菌群落的主要環(huán)境因子,其解釋率為39.7%。擔(dān)子菌門(mén)與土壤pH呈負(fù)相關(guān)。

SWC:土壤水分含量;SOC:土壤有機(jī)碳;TN:全氮;AK:速效鉀;TP:全磷;TN:全氮;銨態(tài)氮;硝態(tài)氮。

科水平上的冗余分析結(jié)果(圖5B)表明,第1排序軸(RDA1)和第2排序軸(RDA2)解釋量分別為51.26%和9.19%,兩者共解釋了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化的60.45%。在環(huán)境因子中,只有土壤pH與土壤真菌組成呈顯著相關(guān)(P=0.002),其解釋率為31.5%。受土壤pH影響的菌科包括暗色孢科(Dermateaceae)、角擔(dān)菌科、被孢霉科(Mortierellaceae)、古根霉菌科。

表3 土壤理化性質(zhì)與真菌群落多樣性及功能類群的相關(guān)系數(shù)1)Table 3 Correlation coefficients between soil physicochemical properties and diversity and functional groups of fungal communities

3 討論

3.1 土壤真菌的群落比較

土壤真菌多樣性是反映真菌群落總體動(dòng)態(tài)變化的敏感指標(biāo),可以作為土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)[19]?；诟咄繙y(cè)序的分析結(jié)果顯示,4種林分的土壤真菌群落表現(xiàn)出明顯的差異,杉木林的土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)與混交林、馬尾松林和甜櫧林存在顯著差異。真菌α多樣性的分析結(jié)果(圖1)顯示,杉木林的土壤真菌Shannon指數(shù)顯著高于混交林和甜櫧林,略高于馬尾松林,表明杉木林的土壤真菌多樣性較高且分布較均勻,而混交林的土壤真菌多樣性指數(shù)較低。這可能是因?yàn)榛旖涣值耐寥鲤B(yǎng)分較為充足,降低了植物對(duì)菌根的依賴性,從而減少了植物供給共生真菌的營(yíng)養(yǎng),導(dǎo)致真菌多樣性降低[20]。另外,林下植物組成的差異也會(huì)顯著影響土壤微生物群落的多樣性。NMDS分析結(jié)果(圖2)顯示,土壤真菌群落的分布受到林分組成的影響,說(shuō)明土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與植被林型具有相關(guān)性,能夠積極響應(yīng)森林植被類型的演替和變化。

此外,杉木人工林的真菌群落組成與馬尾松人工林、甜櫧林和混交林不同。這是因?yàn)槿斯ち种械恼婢郝涫艿酵寥佬再|(zhì)、植物群落和小氣候等多種因素的影響。不同的植被類型會(huì)產(chǎn)生不同的凋落物殘?bào)w和根系分泌物,而土壤微生物主要利用植物凋落物和根系分泌物作為碳源。因此,不同林分的土壤微生物群落多樣性和結(jié)構(gòu)存在差異。在4種林分的土壤中,擔(dān)子菌門(mén)真菌和子囊菌門(mén)真菌是優(yōu)勢(shì)菌門(mén),這與大多數(shù)研究結(jié)果[21-23]一致。這兩類真菌在土壤中扮演著重要的角色:子囊菌多為腐生真菌,參與有機(jī)物質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)[24],通常在酸性土壤中豐富存在;而擔(dān)子菌可以與植物共生形成菌根,也可以分解土壤中的木質(zhì)纖維素[25]。此外,林地中的土壤真菌群落組成和結(jié)構(gòu)對(duì)樹(shù)種組成變化的響應(yīng)較為積極。混交林中的樹(shù)種組成可以直接影響凋落物的數(shù)量和質(zhì)量,從而對(duì)土壤真菌群落的組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。紅菇科作為混交林、馬尾松林和甜櫧林的優(yōu)勢(shì)菌群,在杉木林和其他林分中的相對(duì)豐度存在差異。紅菇科菌群具有龐大的菌絲系統(tǒng)與寄主植物的根系共生,多活躍于富含有機(jī)質(zhì)的酸性土壤,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到促進(jìn)作用[26]。

森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤真菌群落受土壤環(huán)境因子影響。在本研究中,擔(dān)子菌在土壤酸堿度變化時(shí)表現(xiàn)出積極的響應(yīng),而子囊菌在較高pH的土壤中更為豐富。在特定環(huán)境下,大多數(shù)土壤真菌更喜歡濕潤(rùn)且呈弱酸性的土壤環(huán)境,因此它們對(duì)土壤酸堿度變化的響應(yīng)較為積極。這個(gè)結(jié)果與Liu et al[27]的研究結(jié)果一致。本研究證實(shí)了土壤理化性質(zhì)是影響真菌物種豐度和多樣性的主要因素之一。土壤pH和養(yǎng)分條件是土壤真菌群落的關(guān)鍵限制因子。

3.2 土壤真菌的功能群分析

研究區(qū)的馬尾松林、甜櫧林和混交林的真菌群落以共生營(yíng)養(yǎng)型為主,而杉木林的真菌群落以腐生營(yíng)養(yǎng)型為優(yōu)勢(shì)。這可能與真菌的定殖策略密切相關(guān)。然而,作為最早定植于植物殘?bào)w的菌群,腐生真菌容易受到植被的影響。當(dāng)腐生和寄生真菌的比例高于共生真菌時(shí),林木的抗逆性會(huì)持續(xù)減弱,從而引發(fā)病害的發(fā)生[28]。相反,豐富的共生營(yíng)養(yǎng)型真菌可以有效提高植物對(duì)氮和磷的吸收效率[29],通過(guò)拮抗作用對(duì)抗植物病原菌,減少病理營(yíng)養(yǎng)型真菌的產(chǎn)生,抑制病原菌的定殖,從而減輕植物的病害程度[30]。此外,菌根真菌(外生菌根真菌)通過(guò)吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)抑制腐生真菌和其他微生物分解者[31]。因此,建立多樹(shù)種混交林、引入外來(lái)和鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種,增加共生營(yíng)養(yǎng)型真菌的比例,有助于提升土壤質(zhì)量和增強(qiáng)林木樹(shù)種的抗性。

在本研究中,不同林分中的外生菌根真菌的相對(duì)豐度存在顯著差異。馬尾松作為典型的外生菌根樹(shù)種,其土壤中的外生菌根真菌數(shù)量高于以叢枝菌根真菌為主的杉木林。作為與植物根系共生的真菌,外生菌根真菌在提高植物的抗逆能力、調(diào)節(jié)根際微環(huán)境、穩(wěn)定植物群落等方面發(fā)揮著重要作用[20]。當(dāng)外生菌根真菌的豐度達(dá)到一定程度時(shí),它們可以通過(guò)改變與植物根系共存的植物組成來(lái)推動(dòng)森林的次生演替過(guò)程[32]。

相關(guān)性分析顯示,部分土壤真菌多樣性指數(shù)及功能類群的相對(duì)豐度與AK密切相關(guān),而其他土壤理化性質(zhì)與真菌功能類群之間并沒(méi)有顯著相關(guān)性。這可能是因?yàn)橹参锔蹬c根內(nèi)真菌之間存在相對(duì)穩(wěn)定的供養(yǎng)和反饋關(guān)系[33]。根系微生態(tài)環(huán)境容易受到過(guò)濾作用的影響,改變土壤養(yǎng)分性質(zhì)對(duì)真菌組成的影響,從而難以確定土壤理化性質(zhì)和真菌功能類型組成之間的因果關(guān)系。另外,亞熱帶地區(qū)的植被組成復(fù)雜,環(huán)境因子多樣化,影響土壤真菌群落的因素較多。真菌自身的生理活動(dòng)也會(huì)影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定性。因此,通過(guò)調(diào)整樹(shù)種組成、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)、培育混交林等方法,可以增加土壤真菌功能的多樣性,改善森林土壤的生態(tài)服務(wù)功能。

4 結(jié)論

在亞熱帶地區(qū),不同類型的森林土壤的理化性質(zhì)存在顯著差異(P<0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷的含量表現(xiàn)為:混交林>杉木人工林>甜櫧林>馬尾松人工林。杉木林的土壤真菌群落趨于多樣化且分布均勻。不同林分的土壤真菌群落優(yōu)勢(shì)菌門(mén)也存在差異,杉木林以子囊菌門(mén)為主,馬尾松林、甜櫧林和混交林以擔(dān)子菌門(mén)為主。隨著森林類型從針葉林向針闊葉混交林轉(zhuǎn)變,真菌的共生營(yíng)養(yǎng)型與腐生營(yíng)養(yǎng)型的比例相對(duì)減少。土壤pH、速效鉀和銨態(tài)氮是影響4種林分土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主要土壤因子。土壤理化性質(zhì)與土壤真菌物種豐度和多樣性之間存在密切關(guān)系。然而,土壤真菌群落功能與養(yǎng)分的耦合機(jī)制仍不清楚,需要通過(guò)宏基因組、代謝組等方法對(duì)土壤微生物功能與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能之間的關(guān)系進(jìn)行更高效和精確的研究。本研究證實(shí),與純針葉林相比,針闊葉混交林和闊葉林更有利于該地區(qū)土壤養(yǎng)分的積累。