李震凱, 吳 君, 榮俊冬, 陳禮光, 李士坤, 鄭郁善

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002;2.漳平市林業(yè)局,福建 龍巖 364400)

林分密度、林齡結(jié)構(gòu)、立地質(zhì)量是影響森林生長(zhǎng)的3個(gè)重要因素,其中,林分密度在森林培育過(guò)程中的可控性最強(qiáng),是開(kāi)展森林集約化經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵[1]。不同的林分密度使得林內(nèi)有限的空間和資源分配出現(xiàn)差異性,從而決定林木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)方式和強(qiáng)度,進(jìn)而影響林木生長(zhǎng)狀況與林分產(chǎn)量[2-3]。研究[4-5]發(fā)現(xiàn),不同林分密度下葉面積指數(shù)、樹(shù)木生長(zhǎng)狀況以及林內(nèi)土壤養(yǎng)分的富集程度往往存在顯著差異。合適的經(jīng)營(yíng)密度能夠顯著改善林地土壤質(zhì)量并優(yōu)化林分結(jié)構(gòu),使得森林生態(tài)系統(tǒng)中有限的資源和環(huán)境要素得到充分利用,提升森林群落的生產(chǎn)力,實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[6]。

植物功能性狀是植物為適應(yīng)生境變化所表現(xiàn)出的形態(tài)和生理特性,是反映植物進(jìn)行養(yǎng)分循環(huán)和水分傳遞等重要生理活動(dòng)的屬性,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)生命周期都有著直接或間接的影響[7-8]。葉片是陸生植物進(jìn)行物質(zhì)及能量生產(chǎn)的重要器官,也是物質(zhì)交換最為頻繁的器官,對(duì)生境變化的感知極為靈敏[9]。葉片的功能性狀能夠反映植物所采取的生態(tài)策略與利用生境中資源的能力。在不同林分密度下葉片的功能性狀受到林分空間、營(yíng)養(yǎng)獲取與競(jìng)爭(zhēng)、種群干擾等諸多因素的綜合影響,對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成和生態(tài)功能的發(fā)揮具有重大影響[10-11]。

毛竹(Phyllostachysedulis)隸屬于竹亞科剛竹屬,是我國(guó)重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)竹種,具有生長(zhǎng)快、用途廣和可持續(xù)性強(qiáng)等特點(diǎn)[12-13]。我國(guó)是全球竹子中心產(chǎn)區(qū),也是重要的竹筍生產(chǎn)和出口大國(guó),其中,毛竹筍的產(chǎn)量最高。毛竹筍富含多種人體所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),食用價(jià)值極高[14-15],經(jīng)營(yíng)筍用林已成為南方毛竹主產(chǎn)區(qū)竹農(nóng)收入的重要來(lái)源之一。長(zhǎng)周期母竹留養(yǎng)經(jīng)營(yíng)模式是筍用林的一種新型竹林經(jīng)營(yíng)模式[16],該模式下毛竹葉片的生長(zhǎng)發(fā)育與立竹密度的聯(lián)系更加緊密。因此,探討在長(zhǎng)周期母竹留養(yǎng)模式下毛竹林合理的經(jīng)營(yíng)密度對(duì)筍用毛竹豐產(chǎn)林的培育具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省漳平市桂林街道石板坑村,地理位置25°11′N(xiāo),117°27′E。地形以低山、丘陵為主,海拔560 m。屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候,年均溫度為19.2 ℃,年均降水量為1 450 mm,水熱資源豐富。試驗(yàn)地內(nèi)土壤以紅、黃壤為主,土層深度60～100 cm,土壤含水率22.76%,全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.21 g·kg-1,全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.26 g·kg-1,全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.04 g·kg-1。試驗(yàn)地毛竹林資源豐富,面積400 hm2,主要林下植被有酢漿草(Oxaliscorniculata)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、華南鱗蓋蕨(Microlepiahancei)等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在筍用毛竹林經(jīng)營(yíng)區(qū)內(nèi),選擇立地條件、林齡和林相等相同或相近的竹林作為樣地。在傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)模式下,閩西北筍用毛竹林最合理的立竹密度為(1 650～2 250)株·hm-2[17]。本研究選用傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)模式下立竹密度為(2 250±100)株·hm-2的毛竹林作為對(duì)照組,新竹的留養(yǎng)量為900株·hm-2,7年生以上的老竹均伐除。處理組選用長(zhǎng)周期母竹留養(yǎng)模式下的毛竹林,分別設(shè)置A1、A2、A3、A4處理組。A1:(1 350±100)株·hm-2。A2:(1 950±100)株·hm-2。A3:(2 550±100)株·hm-2。A4:(3 150±100)株·hm-2。各處理組均不留新竹。每個(gè)處理組和對(duì)照組均設(shè)置3塊25.8 m×25.8 m的樣地,共計(jì)15塊樣地。在每塊樣地四周設(shè)置3 m寬緩沖帶。

1.2.2 毛竹林林木冠層結(jié)構(gòu)調(diào)查 分別在2021年3月(毛竹發(fā)筍前期)、同年4月(毛竹發(fā)筍盛期)及5月(毛竹發(fā)筍末期)采用植物冠層分析儀(美國(guó)LI-COR公司,LAI-2200C)測(cè)定每塊樣地毛竹林的葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)、葉平均傾角(mean tilt angle, MTA)與冠層開(kāi)度(diffuse none-interceptance, DIFN)等冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)。在各樣地內(nèi)選取15個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定,冠層分析儀探頭離毛竹林林緣10 m以上。重復(fù)3次。

1.2.3 葉片樣品的采集與指標(biāo)測(cè)定 根據(jù)樣地內(nèi)毛竹林的每木檢尺結(jié)果,分別在2021年3、4、5月于每塊樣地內(nèi)選取3株健康的標(biāo)準(zhǔn)竹株,均摘取每株毛竹、中、下3個(gè)部分的無(wú)病蟲(chóng)害成熟葉片,將葉片混合后做好標(biāo)記,裝入采樣盒中保鮮,帶回實(shí)驗(yàn)室。將毛竹葉片用清水洗凈并用濾紙擦干后剪碎混勻,稱(chēng)取0.2 g,測(cè)定葉綠素含量。剩余葉片經(jīng)殺青處理后烘干至質(zhì)量恒定,充分研磨,并過(guò)2 mm篩,裝入自封袋,置于干燥器中,備用。

全氮含量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法,全磷含量測(cè)定采用鉬銻抗比色法,全鉀含量測(cè)定采用火焰光度法[18],葉綠素含量測(cè)定采用乙醇丙酮浸提法[19]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 應(yīng)用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,應(yīng)用SPSS 26.0軟件對(duì)長(zhǎng)周期母竹留養(yǎng)模式下不同立竹密度筍用毛竹林葉片的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析,并對(duì)毛竹不同發(fā)筍期葉片各功能性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。圖表數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 立竹密度對(duì)不同發(fā)筍期毛竹林冠層指標(biāo)的影響

由圖1可知:各處理組的葉面積指數(shù)、葉平均傾角和冠層開(kāi)度均存在顯著差異(P<0.05);在3個(gè)發(fā)筍期竹林的葉面積指數(shù)和葉平均傾角均隨立竹密度的增大呈先增大后減小的變化趨勢(shì),A3處理達(dá)到最大值;冠層開(kāi)度則隨著立竹密度的增大逐漸減小。發(fā)筍期毛竹林葉面積指數(shù)和葉平均傾角逐漸減小,表現(xiàn)為發(fā)筍前期>發(fā)筍盛期>發(fā)筍末期。冠層開(kāi)度在發(fā)筍盛期達(dá)到最大值。

3月為發(fā)筍前期;4月為發(fā)筍盛期;5月為發(fā)筍末期。 不同小寫(xiě)字母表示同一發(fā)筍期不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 立竹密度對(duì)不同發(fā)筍期毛竹葉片養(yǎng)分和葉綠素含量的影響

2.2.1 立竹密度對(duì)不同發(fā)筍期毛竹葉片養(yǎng)分含量的影響 由圖2可知:在3個(gè)發(fā)筍期,毛竹葉片的全氮、全磷及全鉀含量總體上隨著立竹密度的增大呈先上升后下降的變化趨勢(shì),A3處理達(dá)到最大值;A1、A2、A4處理的全氮、全磷及全鉀含量均低于對(duì)照組,不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。發(fā)筍期毛竹葉片氮、磷、鉀含量的變化趨勢(shì)不一致,葉片全氮含量表現(xiàn)為發(fā)筍前期>發(fā)筍末期>發(fā)筍盛期;全磷和全鉀含量均在發(fā)筍末期達(dá)到最大值。

3月為發(fā)筍前期;4月為發(fā)筍盛期;5月為發(fā)筍末期。 不同小寫(xiě)字母表示同一發(fā)筍期不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。

2.2.2 立竹密度對(duì)不同發(fā)筍期毛竹葉片葉綠素含量的影響 由圖3可知,在3個(gè)發(fā)筍期,A3處理毛竹葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量以及葉綠素總含量均為最高,隨著立竹密度的增加葉綠素含量總體上呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì),不同處理組間均存在顯著差異(P<0.05)。3個(gè)發(fā)筍期毛竹葉片的葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素總含量先升高后降低,均表現(xiàn)為發(fā)筍盛期>發(fā)筍末期>發(fā)筍前期。

2.3 不同密度下毛竹葉片功能性狀間的相關(guān)性

由表1可知,在同一發(fā)筍期,各處理組的葉面積指數(shù)、葉平均傾角、全氮含量、全磷含量、全鉀含量和葉綠素總含量之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平,且均呈正相關(guān)。冠層開(kāi)度與立竹密度呈極顯著負(fù)相關(guān),與其他葉功能性狀指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

表1 不同發(fā)筍期毛竹葉片功能性狀之間的相關(guān)系數(shù)1)Table 1 Correlation between leaf functional traits of moso bamboo at different shoot growth stages

3 討論與小結(jié)

3.1 立竹密度與毛竹林冠層及葉片空間分布的關(guān)系

樹(shù)冠作為林木與外界環(huán)境接觸最為直接的部分,其結(jié)構(gòu)不僅決定了林木截留太陽(yáng)輻射的能力,而且是森林林下生境異質(zhì)性形成的潛在原因[20-22]。合適的密度不僅能夠?yàn)樯秩郝鋵哟位l(fā)育提供空間,而且能有效改善林木冠層結(jié)構(gòu)特征,提高光合利用效率[23]。本研究結(jié)果表明,立竹密度為(2 550±100)株·hm-2的毛竹林冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu)。合適的立竹密度下竹林冠層的郁閉度和透光度適中,且竹株間相互遮蔽程度較低,竹林葉片受光面積增大,林分整體對(duì)光能的利用效率提高;生境的變化也驅(qū)使毛竹葉片發(fā)生適應(yīng)性改變,葉傾角的增大使得林冠上、中、下層葉片都能夠均勻接收光能,避免出現(xiàn)林冠上層葉片光過(guò)飽和,中、下層葉片光照嚴(yán)重不足的情況[24]。處理組的葉面積指數(shù)和葉平均傾角均在發(fā)筍前期達(dá)到最大,可能是因?yàn)樵诎l(fā)筍前期母竹將更多能量投入到冠層葉片生長(zhǎng)中,增強(qiáng)光合作用,生產(chǎn)和積蓄更多有機(jī)物。

3.2 立竹密度與毛竹葉片養(yǎng)分和葉綠素含量的關(guān)系

本研究結(jié)果表明:毛竹葉片的養(yǎng)分含量均隨著立竹密度的增大呈先升后降的趨勢(shì),在密度為(2 550±100)株·hm-2時(shí)達(dá)到最大值,與任奕煒等[25]對(duì)黑松成熟葉片的研究結(jié)果一致,表明合適的立竹密度顯著提高竹株吸收和利用養(yǎng)分的效率。徐超等[26]的研究結(jié)果表明:在毛竹筍快速生長(zhǎng)時(shí)期,母竹葉片中的全氮含量下降后緩慢回升,全磷和全鉀含量均呈逐步上升的變化趨勢(shì),與本研究結(jié)果基本一致。營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足是造成竹類(lèi)植物在發(fā)筍中后期出現(xiàn)退筍現(xiàn)象的重要原因[27]。因此,為了保證發(fā)筍的順利進(jìn)行及幼竹的爆發(fā)式生長(zhǎng),母竹會(huì)積累大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)滿(mǎn)足這一階段的養(yǎng)分需求。

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要物質(zhì)載體,其含量決定著植物的光合潛力[28]。本試驗(yàn)中毛竹葉片葉綠素含量在不同發(fā)筍期隨立竹密度的增大均呈先升后降的變化趨勢(shì),與陳傳永等[29]的研究結(jié)果基本一致。這可能是因?yàn)楹线m的立竹密度下葉片受光面積增大,毛竹光合作用強(qiáng)度提高,并通過(guò)合成更多的葉綠素來(lái)保證光合作用的順利進(jìn)行。在發(fā)筍盛期葉綠素含量顯著提高,是因?yàn)槟钢裢ㄟ^(guò)增強(qiáng)自身光合作用合成更多的有機(jī)物來(lái)供應(yīng)竹筍快速生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分。

3.3 不同立竹密度毛竹葉片功能性狀之間的關(guān)系

毛竹生長(zhǎng)過(guò)程中,為了適應(yīng)生境的變化,葉片功能性狀間存在緊密的聯(lián)系[30]。本研究發(fā)現(xiàn),不同立竹密度毛竹葉片的葉面積指數(shù)與葉平均傾角、葉綠素含量之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,可能是因?yàn)楹线m的立竹密度可顯著優(yōu)化竹林冠層結(jié)構(gòu)和功能,使得光合面積增大,進(jìn)而增強(qiáng)光合作用。氮磷鉀作為協(xié)同養(yǎng)分元素,相互之間通常呈正相關(guān)關(guān)系[31]。本研究結(jié)果表明,毛竹葉片的氮、磷、鉀含量在不同發(fā)筍期隨著立竹密度的變化均表現(xiàn)出極強(qiáng)的一致性,可能是因?yàn)楹线m的立竹密度減弱了竹株個(gè)體對(duì)于養(yǎng)分的爭(zhēng)奪式競(jìng)爭(zhēng),合理的立竹密度有助于土壤養(yǎng)分的積累[32],使得毛竹能夠從土壤中得到充足的養(yǎng)分,提高林地生產(chǎn)力。毛竹葉片的養(yǎng)分含量與葉綠素含量之間同樣表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明毛竹體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素富集能夠促進(jìn)葉片光合色素的合成,從而提高光合作用能力。

由此可知,在長(zhǎng)周期母竹留養(yǎng)經(jīng)營(yíng)模式下毛竹葉片功能性狀對(duì)立竹密度的響應(yīng)及不同發(fā)筍期毛竹葉片功能性狀的變化具有一定的規(guī)律性,當(dāng)立竹密度為(2 550±100)株·hm-2時(shí),毛竹林的冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu),葉片中氮、磷、鉀含量富集且葉綠素含量顯著提高,有助于發(fā)揮林地生產(chǎn)力,促進(jìn)竹林的健康、可持續(xù)發(fā)展。