黃欣婭，郭 婷,2,3,4，戴宏杰,2,4，張宇昊,2,4，馬 良,2,3,4,

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.川渝共建特色食品重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部柑橘類果品質(zhì)量安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；4.發(fā)光分析和分子傳感教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715）

柑橘屬于薈香科植物，是我國種植面積最大、產(chǎn)量最高的水果。柑橘果實(shí)鮮美可口，富含豐富的維生素C，還含有多酚、黃酮、類檸檬苦素、辛弗林等許多有益于人類健康的活性成分，深受消費(fèi)者喜愛[1]。據(jù)世界柑橘組織數(shù)據(jù)顯示，自2021 年夏到2021 年冬，我國柑橘產(chǎn)量達(dá)到4460 萬噸，占全球柑橘產(chǎn)量的28%，居全球第一。柑橘在我國有四千多年的種植歷史，截至目前，已有20 多種不同的柑橘采后病害被報(bào)道，這些病害導(dǎo)致柑橘大量腐爛，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和食品安全隱患。

柑橘之所以容易遭受采后病害，是因?yàn)槲覈涕僦饕怎r銷為主，在采收、運(yùn)輸、包裝和貯藏過程中都可能產(chǎn)生機(jī)械損傷，使得病害大量發(fā)生，以青霉病為主[2-4]。但目前我國對(duì)于柑橘病害的防治重點(diǎn)還專注于采前的砂皮病、黑斑病、炭疽病、瘡痂病等[5-6]，對(duì)于采后青霉病的防治還沒有足夠的重視。柑橘的種植地主要分布在中國的長江中上游、湘南贛南桂北、鄂西和浙-閩-粵四個(gè)區(qū)域。長江中上游柑橘帶，高濕多熱，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均溫度達(dá)到17.5～18.5 ℃，適合青霉菌生長（18～26 ℃最適）。宜昌地區(qū)柑橘攜帶微生物種類分析結(jié)果顯示，其致病真菌主要是青霉屬真菌[7]。此外，14 個(gè)主要柑橘產(chǎn)區(qū)采后病害分析發(fā)現(xiàn)，廣東的沙糖桔由青霉病引起的腐爛達(dá)到總腐爛率的73%，寬皮柑橘感染青霉病的頻率較其他品種高[2]?，F(xiàn)有調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于健康的柑橘pH 呈酸性，柑橘更容易被真菌感染而發(fā)生腐爛[8]，其中指狀青霉（Penicillium digitatum，P.digitatum）和意大利青霉（Penicillium italicum，P.italicum）造成的采后損失分別高達(dá)90%和30%，而一般情況下果實(shí)腐爛率在10%～30%左右[9]。

柑橘是我國優(yōu)勢(shì)水果產(chǎn)業(yè)和長江庫區(qū)農(nóng)業(yè)增收、農(nóng)民致富的支柱產(chǎn)業(yè)，對(duì)推動(dòng)地方“鄉(xiāng)村振興”和“質(zhì)量興農(nóng)”具有重要意義[2]。本文歸納了感染柑橘的三種青霉菌的侵染過程、產(chǎn)毒機(jī)制及其危害，分析其中的共性與差異，概述了近年來新興的青霉病控制方法，為廣泛探索柑橘收獲后植物病原體的新控制方法，從而發(fā)現(xiàn)有前景的新方法提供參考，對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)、保障地區(qū)食品安全有重大意義。

1 青霉菌侵染機(jī)制及產(chǎn)毒機(jī)制

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，真菌毒素污染存在于植物生長，果實(shí)收獲、加工、運(yùn)輸以及貯藏等各個(gè)階段。溫度、水分活度、宿主抗性等環(huán)境因素的差異，導(dǎo)致真菌毒素的發(fā)生情況不同。青霉菌感染柑橘果實(shí)時(shí)，要突破角質(zhì)層[10]、細(xì)胞壁和水果自身的免疫系統(tǒng)，已有研究證實(shí)角質(zhì)層的成分會(huì)對(duì)P.digitatum的菌絲體生長和分生孢子的萌發(fā)有抑制作用[11]。

青霉菌的侵染過程可以大致概括為圖1 所示。附著在柑橘表面或存在于環(huán)境空氣中的病原菌產(chǎn)生的孢子在表皮萌發(fā)后通過傷口、菌絲穿破表皮的方式侵入果肉細(xì)胞，青霉菌再通過合成有機(jī)酸降低傷口pH 增強(qiáng)致病性，并通過基因上調(diào)表達(dá)分泌致病因子（細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、乙烯合成酶等）擴(kuò)張侵染范圍。在這個(gè)過程中，果皮受傷會(huì)引發(fā)柑橘果實(shí)的氧化應(yīng)激免疫反應(yīng)，但同時(shí)揮發(fā)性物質(zhì)也會(huì)從傷口處破裂的油腺中釋放出來，使果實(shí)表面的休眠青霉菌孢子變得活躍并迅速發(fā)芽定植于受傷組織，促進(jìn)感染過程。

圖1 青霉屬真菌感染柑橘果實(shí)機(jī)制Fig.1 Mechanism of Penicillium fungi infection in citrus fruits

TAO 等[12]的研究認(rèn)為在柑橘受侵染的過程中，主要的揮發(fā)性物質(zhì)為檸檬烯，并且在侵染過程中始終保持穩(wěn)定含量，否定了前人猜測(cè)檸檬烯可能參與碳源合成的假設(shè)。青霉菌還會(huì)分泌一些結(jié)構(gòu)域蛋白（LysM）以及抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）抑制活性氧爆發(fā)，以抑制柑橘的免疫反應(yīng)促進(jìn)青霉菌的侵染。在侵染過程中真菌產(chǎn)生的致病因子（又稱毒力因子）是植物病原體在病原體-宿主相互作用過程中用來破壞宿主和傳播生化信號(hào)的次級(jí)代謝產(chǎn)物[13]，也是霉菌毒素積累的途徑。

1.1 P.digitatum 的侵染機(jī)制及產(chǎn)毒

P.digitatum屬于專性寄生性、壞死營養(yǎng)型的病原真菌，只能通過果實(shí)傷口才能完成入侵，從而導(dǎo)致寄主細(xì)胞死亡，并且利用寄主營養(yǎng)完成自身生長[14]。

錢鑫[15]認(rèn)為與柑橘傷口接觸的最初48 h 是P.digitatum完成感染的關(guān)鍵時(shí)期。在這48 h 內(nèi)，P.digitatum分生孢子在適宜條件下萌發(fā)，產(chǎn)生胚管，穿透果皮細(xì)胞，延伸至中果皮細(xì)胞，逐漸侵入周圍組織，再通過宿主合成碳源，并產(chǎn)生檸檬酸、葡萄糖酸和富馬酸，降低pH，創(chuàng)造細(xì)胞壁降解酶最適pH 環(huán)境[16]，進(jìn)一步擴(kuò)展侵染范圍[17]。為了獲取自身三羧酸循環(huán)代謝所需的必需氨基酸，P.digitatum會(huì)分泌泛素、泛素偶連酶、蛋白酶等促進(jìn)傷口蛋白的水解并軟化創(chuàng)面。另一方面，TAO 等[12]認(rèn)為在感染初期，受P.digitatum感染的影響，創(chuàng)面產(chǎn)生大量活性氧（ROS），并消耗大量抗壞血酸，使VC的含量迅速下降,P.digitatum為了避免大量ROS 對(duì)自身的影響，大量的抗氧化基因上調(diào)基因表達(dá)[18-19]，除此之外萜烯檸檬烯通過調(diào)節(jié)P.digitatum孢子中的ROS 穩(wěn)態(tài)誘導(dǎo)柑橘類水果的綠色霉菌的萌發(fā)。除了活性氧的爆發(fā)，柑橘傷口還會(huì)分泌茉莉酸和水楊酸來增加抗病性，但YANG 等[16]發(fā)現(xiàn)茉莉酸的合成途徑可能會(huì)被P.digitatum分泌的效應(yīng)因子阻斷。水楊酸可以通過促進(jìn)木質(zhì)素在細(xì)胞壁中的積累來增加果實(shí)抗病力，但不能有效抵抗P.digitatum分泌的大量果膠酶和有機(jī)酸的攻擊[20]。最終P.digitatum在48 h 后完成了代謝物積累，繼續(xù)產(chǎn)生分生孢子并侵染整個(gè)柑橘[21]。P.digitatum在侵染過程中會(huì)產(chǎn)生毒素，作用于寄主果實(shí)的質(zhì)膜、線粒體等細(xì)胞結(jié)構(gòu)上，破壞寄主的膜完整性以及正常的代謝，加速果實(shí)衰老和感病[3]。P.digitatum與P.italicum只能產(chǎn)生桔霉素，缺乏合成展青霉素的完整基因[22]?；趯?duì)紅曲霉產(chǎn)桔霉素的研究[23]，目前得出的桔霉素合成步驟為：在聚酮合酶的催化下，一分子乙酰輔酶A（acetyl-CoA）與三分子丙二酰輔酶A（malonyl-CoA）通過反復(fù)縮合和延伸形成四酮體（tetraketide），四酮體與乙酰輔酶A 經(jīng)甲基化縮合、氧化、脫氫、脫水等步驟生成桔霉素。目前對(duì)于桔霉素在柑橘類水果中的報(bào)道還較少[23-26]，國標(biāo)也未提及對(duì)于水果及其制品中桔霉素的限量值，這可能是由于桔霉素的毒性相對(duì)較弱未能引起大眾的廣泛重視。桔霉素已被證明具有抗菌活性[27]，因此微生物之間的競爭可能是青霉菌產(chǎn)生桔霉素的誘因。

1.2 P.italicum 的侵染機(jī)制及產(chǎn)毒

P.italicum是一種壞死性植物病原體，其感染特征是白色菌絲體覆蓋受感染的果實(shí)。隨著白色菌絲體生長并深入受感染的組織，隨后產(chǎn)生藍(lán)色孢子。

雖然由P.italicum引發(fā)的藍(lán)霉病病程發(fā)展較慢，但因?yàn)樗軌蛑苯庸艚】档乃鸞28]，如表1 所示，與P.digitatum有明顯的不同，并且由于P.italicum是筑巢型（nesting-type fungus）病原體，具有低溫和低水可生長性[3]，能較好適應(yīng)惡劣天氣，柑橘果實(shí)感染P.italicum后會(huì)造成更大的經(jīng)濟(jì)損失風(fēng)險(xiǎn)。WANG等[27]提到P.italicum可以由受感染水果迅速傳染到與之相鄰的健康水果。在感染過程中，非酶和酶因素引起的細(xì)胞壁降解是P.italicum感染砂糖橘的主要方式[28]，這些致病性水解酶造成柑橘外觀呈水浸狀，變得柔軟；GONG 等[29]研究表明P.italicum致病性與鞘脂和水楊酸信號(hào)通路有關(guān)，并且將誘導(dǎo)巴倫西亞橙（Citrus sinensis）果實(shí)中的碳水化合物代謝作為其感染策略的一部分，導(dǎo)致受感染的果皮組織失去光滑度并增加對(duì)機(jī)械損傷的易感性[32]，但針對(duì)P.italicum穿透果皮感染柑橘類水果的過程仍需進(jìn)一步研究。就目前來看，關(guān)于P.italicum合成桔霉素的報(bào)道較少，對(duì)于P.italicum在柑橘類水果中的產(chǎn)毒機(jī)制還不明確。

表1 侵染柑橘的重點(diǎn)青霉菌特征Table 1 Characteristics of key Penicillium which infecting citrus

1.3 擴(kuò)展青霉（Penicillium expansum，P.expansum）的侵染機(jī)制及產(chǎn)毒

P.expansum是一種廣泛存在于環(huán)境內(nèi)的絲狀真菌，最適生長溫度在16～25 ℃，菌落呈黃綠色的小斑點(diǎn)狀，它和P.digitatum一樣都是傷口病原體[26,31]。趙利娜等[32]對(duì)感染P.expansumH1 處理的柑橘進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，證實(shí)P.expansum通過分泌細(xì)胞降解酶穿透細(xì)胞壁，并產(chǎn)生桔霉素抵抗其它生物的威脅，降低宿主pH、增強(qiáng)抗氧化能力促進(jìn)P.expansum的侵染。VILANOVA 等[33]檢測(cè)發(fā)現(xiàn)感染了P.expansum的柑橘的傷口處主要有機(jī)酸是草酸和葡萄糖酸，以此給酶提供適宜的酸性環(huán)境。

P.expansum 是產(chǎn)展青霉素的主要菌種，具有更廣泛的寄主范圍[19]。不同于柑橘專一性侵染菌P.digitatum和P.italicum，P.expansum在蘋果中侵染更為嚴(yán)重。展青霉素是一種四聯(lián)醇霉菌毒素，可誘發(fā)免疫、神經(jīng)和胃腸道疾病，比桔霉素毒性更強(qiáng)。中國規(guī)定蘋果果汁中允許的展青霉素含量最高為50 μg/L，對(duì)于柑橘及其產(chǎn)品中毒素含量還未出臺(tái)限量標(biāo)準(zhǔn)。董曉妍等[34]研究發(fā)現(xiàn)在蘋果汁中P.expansum能產(chǎn)生大量毒素，并且隨溫度升高其生長速率和產(chǎn)毒速率加快，所以在柑橘類水果中同樣有感染展青霉素的風(fēng)險(xiǎn)。P.expansum的展青霉素合成包含15 個(gè)基因簇，這些基因簇與P.expansum的色素沉積、菌落擴(kuò)張、產(chǎn)孢和表性特征也有關(guān)。LI 等[19]采用基因組學(xué)分析了三種青霉菌致病性與展青霉素合成的關(guān)系，結(jié)果表明僅P.expansum有完整的展青霉素基因簇，并通過敲除合成展青霉素的關(guān)鍵基因（PePatK和PePatL）實(shí)驗(yàn)證明，展青霉素不作為致病因子促進(jìn)P.expansum擴(kuò)張，基于大多數(shù)產(chǎn)生展青霉素的真菌都不是植物病原體，但展青霉素對(duì)某些細(xì)菌和真菌具有抗菌活性可以推測(cè)出在與同環(huán)境中的微生物競爭中會(huì)促使該菌合成展青霉素，以提升競爭能力。展青霉素的生物合成包括大約10 步縮合反應(yīng)和氧化還原反應(yīng)，是一種聚醋酸酯衍生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，由一個(gè)單位的乙酰輔酶A（CoA）和三個(gè)單位的丙二酰輔酶A 縮合而成。LI 等[35]的研究證明，在合成展青霉素的十個(gè)步驟中間，羥基苯甲醇先通過多羥基苯醇羥化酶（PatI）轉(zhuǎn)化為龍膽醇，然后再轉(zhuǎn)化為龍膽醛，解開了前人對(duì)于該步驟中中間體是龍膽醇還是苯甲醛的疑問，但在真菌中，展青霉素生物合成的分子調(diào)控機(jī)制以及與不同催化酶相關(guān)的各個(gè)基因在該途徑生化步驟中的作用仍不清楚。

2 柑橘青霉病及其危害

2.1 柑橘青霉病發(fā)病情況

已知青霉菌侵染柑橘的方式主要是通過果實(shí)表面機(jī)械傷口入侵[7,9]，有研究對(duì)武漢、宜昌、贛州三大柑橘產(chǎn)區(qū)的空氣中微生物含量及優(yōu)勢(shì)菌進(jìn)行了檢測(cè)篩選，結(jié)果表明各產(chǎn)區(qū)空氣中的活菌數(shù)以青綠霉最多，且三個(gè)產(chǎn)區(qū)優(yōu)勢(shì)病菌中均含有P.digitatum[8]。青霉菌生長溫區(qū)為3～32 ℃，以18～26 ℃最適，相對(duì)濕度95%～98%。柑橘受真菌感染的過程如圖2 所示，青霉病的發(fā)生與環(huán)境、果實(shí)和病原菌等因素有關(guān)，其中病原菌主要來源于果園、包裝車間中自然存在以及貯藏環(huán)境中存在的青霉菌。環(huán)境中的病原菌除了自然存在外也可以由病果釋放到空氣中，這使得環(huán)境中的孢子數(shù)增加，進(jìn)而提升發(fā)病率。采前環(huán)境因素造成的傷口、采摘中的機(jī)械傷口，或是儲(chǔ)運(yùn)中造成的傷口都使柑橘容易感染、傳播青霉病[5]，加劇青霉病感染帶來的經(jīng)濟(jì)損失。LOUW 等[36]指出核果（如桃、杏、李等）出口季節(jié)與柑橘出口季節(jié)重疊，產(chǎn)品鏈上柑橘、梨和毛桃等具有交叉感染綠霉病的風(fēng)險(xiǎn)。

圖2 柑橘真菌感染過程Fig.2 Process of citrus fungal infection

侵染柑橘的真菌中，P.digitatum引起的綠霉病、P.italicum引起的藍(lán)霉病和P.expansum引起的青霉病都屬于柑橘青霉病[37]。前兩種真菌的發(fā)病率達(dá)到39.5%[38]，P.expansum較前兩者發(fā)病率相對(duì)較小[39]。P.digitatum引發(fā)的綠霉病是全球柑橘類水果采后危害最大的病害[40]，占我國柑橘果實(shí)采后病害的80%[41]，P.italicum對(duì)低溫適應(yīng)性強(qiáng)于P.digitatum，在冷藏條件下（3～5 ℃）青霉病仍然可以發(fā)生[42]。P.expansum感染果實(shí)范圍更廣，在其他水果中也被檢出[43]。

2.2 柑橘感染青霉病對(duì)食品安全的影響

病原體感染會(huì)導(dǎo)致柑橘腐爛，造成柑橘質(zhì)量和市場(chǎng)產(chǎn)量顯著下降。除了造成的直接經(jīng)濟(jì)損失外，青霉菌還會(huì)產(chǎn)生對(duì)人類健康構(gòu)成潛在風(fēng)險(xiǎn)的次級(jí)代謝產(chǎn)物。青霉菌屬被認(rèn)為是胞外分泌物（包括真菌毒素、潛在致癌物質(zhì)和其他次生代謝物）的生產(chǎn)者[44]，通常對(duì)機(jī)體的正常生長、發(fā)育和繁殖并不重要，但可以帶來重要的生態(tài)優(yōu)勢(shì)、對(duì)人和動(dòng)物有毒害作用。COSTA 等[45]指出P.digitatum侵染柑橘果實(shí)后能夠產(chǎn)生生物堿A 和B。P.italicum侵染柑橘果實(shí)后能夠產(chǎn)生deoxybrevianamide E、黃青霉素、脫氫短硫銨、脫氫脫氧短硫銨E 和PI-3[1,3]，這些由真菌代謝產(chǎn)生的生物堿對(duì)哺乳動(dòng)物細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞毒性可誘發(fā)炎癥反應(yīng)[46]；張真真[47]發(fā)現(xiàn)P.expansum侵染柑橘果實(shí)后能夠產(chǎn)生球毛殼菌素（Chaetoglobosins）和細(xì)胞松弛素（cytochalasins），它們屬于細(xì)胞松弛素家族，對(duì)哺乳動(dòng)物細(xì)胞是致命的，還會(huì)產(chǎn)生土臭素（Geosmin）、Expansolides A 和B。上述有毒代謝物還會(huì)在果實(shí)內(nèi)、果實(shí)間擴(kuò)散[46,48]，誤食病果會(huì)損害人體健康。

侵染柑橘的青霉菌還可以產(chǎn)生和增殖霉菌毒素，如桔霉素（CIT）、展青霉素（PAT）以及由絲狀真菌產(chǎn)生的低分子量次級(jí)代謝物等，影響柑橘品質(zhì)安全。青霉屬真菌是桔霉素的生產(chǎn)者[49]，研究發(fā)現(xiàn)青霉菌產(chǎn)生的桔霉素對(duì)人體、動(dòng)物體具有致畸、致癌作用，還有腎毒性、胚胎毒性。展青霉素[50-52]主要由P.expansum產(chǎn)生，具神經(jīng)毒性致癌性和誘變性，對(duì)人體有胃刺激性，攝入后可能會(huì)引起嘔吐。毒素在水果中擴(kuò)散可能滲透到腐爛部位周圍幾厘米處，擴(kuò)散速度與水果自身以及環(huán)境有關(guān)。在植物生長階段，真菌毒素的產(chǎn)生受宿主抗性、氣候條件影響較大；作物收獲后，農(nóng)產(chǎn)品運(yùn)輸和存儲(chǔ)環(huán)境會(huì)影響產(chǎn)毒真菌的發(fā)生以及真菌毒素的形成[53]。蔣黎艷等[24]人工接種寬皮柑橘，發(fā)現(xiàn)柑橘貯存時(shí)間較長或污染嚴(yán)重時(shí)，毒素會(huì)從腐爛部分向未腐爛部分滲透、擴(kuò)散，導(dǎo)致未腐爛部分同樣含有微生物的代謝物，通過簡單的剔除腐爛病斑處，并不能完全有效防止毒素進(jìn)入人體或加工流程中[54]。

2.3 柑橘青霉病的防治

為了減輕采后主要病害青霉病給柑橘產(chǎn)業(yè)帶來的經(jīng)濟(jì)損失，柑橘果實(shí)采后常常采用一定的防治措施控制青霉病。防治措施主要包括化學(xué)和非化學(xué)的措施。其中，化學(xué)殺菌劑如咪唑、噻苯達(dá)唑、嘧霉胺和氟蟲腈等[14]因方便高效成本低被廣泛應(yīng)用，但是化學(xué)殺菌劑可能會(huì)導(dǎo)致耐藥真菌菌株的產(chǎn)生，并且存在殘留問題，可能造成環(huán)境污染從而對(duì)消費(fèi)者健康帶來潛在危害。

近年來采用輻照[55]、天然化合物[56-59]、微生物[59]、生物防治劑[42,60]和熱水處理等[61]生態(tài)友好型的生物防治、物理防治方法對(duì)柑橘果實(shí)采后病害進(jìn)行防治的研究越來越多。物理防治雖然可以有效避免果實(shí)表面殘留問題，但存在效果有限，作用持久力不夠，成本高的局限性。目前生物防治方法因其綠色、高效的優(yōu)勢(shì)成為了研究熱點(diǎn)，最新研究證明新魚腥草素鈉和淡紫灰鏈霉菌x33 發(fā)酵提取物對(duì)采后柑橘綠酶病菌有抑制作用[62]，三峽地區(qū)特有灌木疏花水柏枝（Myricaria laxiflora）的12 株具較高抗氧化活性內(nèi)生真菌可以較好抑制庫區(qū)優(yōu)勢(shì)致腐菌橘青霉的生長[63]，在其次級(jí)代謝產(chǎn)物中分離到的三峽肽素是一種潛在的生物抗真菌劑，對(duì)P.digitatum有較好的抑制能力。

3 結(jié)論與展望

近年來采后青霉菌造成的柑橘果實(shí)腐爛不僅給柑橘產(chǎn)業(yè)造成了顯著的經(jīng)濟(jì)損失，而且引發(fā)的真菌毒素污染還會(huì)對(duì)果品安全和消費(fèi)者健康產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。目前國內(nèi)研究主要集中于對(duì)P.digitatum的侵染機(jī)制以及物理化學(xué)方法防治的研究，對(duì)于柑橘其他兩種青霉菌（P.italicum和P.expansum）的侵染機(jī)制及其真菌毒素的控制與降解方面的研究較少，并且對(duì)于鮮食水果的使用安全性的重視程度不夠高，必須加大對(duì)柑橘水果安全的把控力度，以推進(jìn)柑橘產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，未來的研究趨勢(shì)主要是綠色的生物防治方法和食品安全的控制。目前已探索出多種天然提取物對(duì)于青霉菌的抑制作用，但仍然存在成本高無法廣泛投入生產(chǎn)以及實(shí)際應(yīng)用的問題，所以應(yīng)從更易獲得的天然抑制劑入手，切斷青霉菌的侵染、產(chǎn)毒進(jìn)程，降低防治成本。建議可以從以下幾個(gè)方面來推進(jìn)各產(chǎn)區(qū)對(duì)柑橘青霉病防治以及真菌毒素的污染控制：研究P.italicum和P.expansum侵染與產(chǎn)毒機(jī)制的關(guān)系，如基因組測(cè)序、遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)的建立以及青霉菌在柑橘侵染過程中合成桔霉素和展青霉素的機(jī)制；研究將高新防治青霉病的技術(shù)與柑橘內(nèi)毒素控制聯(lián)系起來的聯(lián)合控制辦法，發(fā)掘有效抑制青霉菌和清除真菌毒素的生物拮抗菌、研究毒素降解酶等物質(zhì)的表達(dá)基因等；針對(duì)感染的不同階段開發(fā)適用的防治方法，將采前預(yù)防青霉菌污染方法與采后抑制青霉菌感染策略有機(jī)結(jié)合起來，開發(fā)聯(lián)合防治方法。除此之外，對(duì)于柑橘毒素污染還應(yīng)建立相應(yīng)的檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)以及毒素限量標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步保障生鮮水果的食用安全。