李瑞祥　邵紅能

光合作用被譽(yù)為地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。太陽是萬物之源，綠色植物需要依靠太陽進(jìn)行光合作用，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并釋放出氧氣。每年光合作用所同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。有機(jī)物中所存儲(chǔ)的化學(xué)能，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，更重要的是可供人類營養(yǎng)和活動(dòng)的能量來源?？梢哉f，光合作用提供今天的主要能源。

綠色植物是一個(gè)巨型的能量轉(zhuǎn)換站。光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。 其主要包括光反應(yīng)、暗反應(yīng)兩個(gè)階段，涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應(yīng)步驟，對(duì)實(shí)現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

地球上的一切生命都離不開來自陽光的能量。每一天，植物都在進(jìn)行著世界上最大規(guī)模的把太陽能變成化學(xué)能，把無機(jī)物變成有機(jī)物的生命活動(dòng)。它每年吸收7000億噸二氧化碳，合成5000億噸有機(jī)物，為人類、動(dòng)植物和無數(shù)微生物的生命活動(dòng)提供食物、能量和氧氣。

光合作用的“今生前世”

17世紀(jì)以前，普遍認(rèn)為植物生長所需的全部元素是從土壤中獲得的。17世紀(jì)中葉，荷蘭科學(xué)家海爾蒙特（Van Helmont）進(jìn)行了柳樹盆栽實(shí)驗(yàn)。連續(xù)5年只澆水，柳樹重量增加了75 kg，土壤質(zhì)量只減少了60 g。因此，他錯(cuò)誤地認(rèn)為柳樹生長所需的物質(zhì)主要不是來自土壤，而是來自灌溉土壤的水。1771年，英國牧師、化學(xué)家普利斯特列（J. Priestley）進(jìn)行密閉鐘罩試驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)有植物存在的密閉鐘罩內(nèi)蠟燭不會(huì)熄滅，老鼠也不會(huì)窒息死亡。于是，在1776年，他提出植物可以“凈化”空氣。但是他不能多次重復(fù)他的實(shí)驗(yàn)，即表明植物并不總是能夠使空氣“凈化”。荷蘭醫(yī)生英格豪茨（J.Ingenhousz）在普利斯特列研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行了多次實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)普利斯特列實(shí)驗(yàn)不能多次重復(fù)的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“凈化”空氣。以上三位科學(xué)家便是光合作用研究的先驅(qū)，一般以普利斯特列為光合作用的發(fā)現(xiàn)者，把1771年定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年。1782年，瑞士人森尼別（Jean Snebier）用化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)：二氧化碳是光合作用必需物質(zhì)，氧氣是光合作用產(chǎn)物。

1804年，索蘇爾（Nicholes.Th.de.Saussare）證實(shí)了植物光合作用以二氧化碳和水作原料。1864年，薩克斯（Julius Sachs）發(fā)現(xiàn)只有照光時(shí)，葉綠體中的淀粉粒才會(huì)增大，指出光合作用的產(chǎn)物是氧氣和有機(jī)物。

1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認(rèn)為是已發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代動(dòng)植物最古老的祖先。對(duì)紅藻化石的年齡此前沒有形成統(tǒng)一看法，多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為它們生活在距今約12億年前。為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁巖，并用錸鋨同位素測年法分析，認(rèn)為紅藻化石有10.47億年的歷史。在確認(rèn)紅藻化石年齡基礎(chǔ)上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數(shù)學(xué)模型來計(jì)算基于基因突變率的生物進(jìn)化事件。他們的結(jié)論是，約12.5億年前，真核生物開始進(jìn)化出能進(jìn)行光合作用的葉綠素。這被認(rèn)為是“最早的光合作用”。

中國的光合作用研究自20世紀(jì)50年代開始，取得了長足的進(jìn)展。如中國科學(xué)院上海植物生理研究所在光合作用能量轉(zhuǎn)換、光合碳代謝的酶學(xué)研究等方面，中國科學(xué)院植物研究所在光合作用的原初反應(yīng)和光合色素蛋白復(fù)合體研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。盡管光合作用研究歷史不算長，但經(jīng)過眾多科研工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進(jìn)展，為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了充分的理論依據(jù)。

對(duì)于“光合作用”，也許你“有所不知”

光合作用產(chǎn)生的氧氣是地球上生物所需的氧氣來源之一。氧氣是維持生命的必需品，沒有氧氣，地球上的生命將無法存在。光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)可以被植物利用，也可以被其他生物利用。植物利用這些有機(jī)物質(zhì)作為能量來源，而其他生物則通過食物鏈將這些有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為自己的生物物質(zhì)和能量。

有關(guān)光合作用的研究獲得了不少于10個(gè)諾貝爾獎(jiǎng)，不僅被稱為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”，而且被稱為“地球上最常見的化學(xué)反應(yīng)”。光合作用通常是指植物利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖和淀粉等有機(jī)物質(zhì)，同時(shí)釋放氧氣的過程。它是大自然原始生產(chǎn)的源動(dòng)力。

研究光合作用，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用。知道光反應(yīng)、暗反應(yīng)的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農(nóng)作物增產(chǎn)。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會(huì)推動(dòng)光呼吸，正在嘗試對(duì)其進(jìn)行改造，減少后者，避免有機(jī)物和能量的消耗，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后，人們就可以更好地布置家居植物擺設(shè)。比如晚上就不應(yīng)把植物放到室內(nèi)，以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)氧氣濃度降低。

在光合作用中，植物利用葉綠素等色素吸收太陽光，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，再利用該化學(xué)能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為葡萄糖等有機(jī)物質(zhì)。綠色植物光合作用是地球上最為普遍的反應(yīng)過程，在有機(jī)物合成、蓄積太陽能量和凈化空氣、保持大氣中氧氣含量和碳循環(huán)的穩(wěn)定等方面起很大作用，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，在理論和實(shí)踐上都具有重大意義。據(jù)估計(jì)，整個(gè)世界的綠色植物每天可以產(chǎn)生約4億噸的蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪，與此同時(shí)，還能向空氣中釋放出近5億多噸的氧，為人和動(dòng)物提供了充足的食物和氧氣。

光合作用的發(fā)現(xiàn)距今已有200多年的歷史。已經(jīng)有多位科學(xué)家在光合作用前沿的研究上頻頻獲得諾貝爾獎(jiǎng)。光合作用的內(nèi)在復(fù)雜機(jī)理至今仍被重重謎團(tuán)籠罩。

地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲(chǔ)存起來的。

地球上的生命，不過是“光照”的成果

植物通過光合作用制造有機(jī)物的規(guī)模是非常巨大的。據(jù)估計(jì)，地球上的植物每年合成約5000億噸的有機(jī)物。地球上的自養(yǎng)植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陸生植物同化的。人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無不來自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發(fā)展。

2018年6月，美國《科學(xué)》雜志刊登的一項(xiàng)新研究表明，藍(lán)藻可利用近紅外光進(jìn)行光合作用，其機(jī)制與之前了解的光合作用不同。這一發(fā)現(xiàn)有望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。新研究發(fā)現(xiàn)，上述藍(lán)藻在有可見光的情況下，會(huì)正常利用“葉綠素- a ”進(jìn)行光合作用，但如果處在陰暗環(huán)境中，缺少可見光時(shí)，就會(huì)轉(zhuǎn)為利用“葉綠素- f”，使用近紅外光進(jìn)行光合作用。葉綠體由雙層膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。類囊體是單層膜同成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的。光合作用中心，也稱反應(yīng)中心，是進(jìn)行原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。光合作用中心可以認(rèn)為是光能轉(zhuǎn)換的基本單位。

英國劍橋大學(xué)領(lǐng)導(dǎo)的國際研究團(tuán)隊(duì)“破解”了光合作用最早階段的“秘密”，相關(guān)研究成果2023年3月22日發(fā)表在《自然》雜志上。植物、藻類和一些細(xì)菌將陽光轉(zhuǎn)化為能量的這一過程僅需要萬億分之一秒。研究還發(fā)現(xiàn)，負(fù)責(zé)光合作用的化學(xué)物質(zhì)從分子結(jié)構(gòu)中提取電子，可在光合作用初始階段實(shí)現(xiàn)，而不是像以前認(rèn)為的在較晚階段才能實(shí)現(xiàn)。這種光合作用的“重新布線”可改善它處理過剩能量的方式，并創(chuàng)造出新的、更有效地利用其能量的方式。

此次發(fā)現(xiàn)的全新途徑，進(jìn)一步打開了光合作用的黑匣子。研究人員說，他們能夠在光合作用過程的早期提取電荷，通過操作光合作用途徑，從太陽中產(chǎn)生清潔燃料，可使過程更有效率。此外，調(diào)節(jié)光合作用的能力可能意味著作物能夠更好地耐受強(qiáng)烈的陽光。

二氧化碳主要是通過氣孔進(jìn)入葉片，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施二氧化碳能顯著提高作物的光合速率。光合過程中的碳反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對(duì)光合作用的影響也很大。除了少數(shù)的例子以外，一般植物可在10℃至35℃下正常地進(jìn)行光合作用，其中以25℃至30℃最適宜。

科學(xué)家也一直在研究利用光合作用來幫助應(yīng)對(duì)氣候危機(jī)，模仿這一過程從陽光和水中生產(chǎn)清潔燃料。盡管光合作用廣為人知，但這一過程仍然有“秘密”待破解。盡管光合作用的分子機(jī)理在100多年前就已經(jīng)得到解釋，但光合作用過程仍然存在著一些尚待破解的難題。比如說植物是如何將陽光轉(zhuǎn)化為能量的，這個(gè)問題就一直沒有說明白。