張 敏,王曉麗,馬玉壽,王彥龍,秦金萍,董瑞珍

(青海大學(xué) 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810016)

植物群落特征及其物種多樣性在群落生態(tài)學(xué)研究中占有重要地位[1]。物種多樣性可以表述群落的復(fù)雜程度和物種多少,是反映群落特征的重要指標(biāo)之一[2]。進(jìn)行群落物種多樣性研究不僅能更好地反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)等方面的異質(zhì)性,也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系及其發(fā)展變化[3]。植物群落結(jié)構(gòu)是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對研究草地類型、物種組成和結(jié)構(gòu)具有重要意義[4]。高寒草甸是青藏高原主要的草地類型之一,是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。在全球重視生態(tài)環(huán)境健康的大背景下,地上生物量和物種多樣性作為植物群落的重要指標(biāo),促使其成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題。根據(jù)目前已有研究,草地地上生物量與海拔間主要表現(xiàn)為無顯著關(guān)系、先降低后增加、先增加后降低、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)5種關(guān)系。物種多樣性隨海拔梯度的變化主要有與海拔高度負(fù)相關(guān)、與海拔高度正相關(guān)、在中等海拔高度最大、在中等海拔高度最小和無規(guī)律變化5種模式。在物種多樣性與地上生物量的相互關(guān)系表現(xiàn)為單峰關(guān)系、正相關(guān)關(guān)系和負(fù)相關(guān)關(guān)系。例如潘曉婷等[5]和劉沖等[6]研究中地上生物量與多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系,隨著海拔上升,物種多樣性指數(shù)均呈先上升后下降再上升的趨勢,地上生物量呈先下降后上升的變化特征。張靜等[7]研究發(fā)現(xiàn)草本層物種豐富度在海拔梯度上呈明顯的“偏鋒”格局。王金蘭等[8]和Wilson等[9]研究表明地上生物量隨海拔升高呈先顯著增加后顯著降低的變化趨勢,多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均隨海拔升高呈先增加后減小的變化趨勢,多樣性指數(shù)與地上生物量呈顯著正相關(guān)。雅魯藏布江作為青藏高原最重要的河流,研究雅魯藏布江流域草地資源對保護(hù)青藏高原生態(tài)環(huán)境具有重要意義。目前,國內(nèi)外對該區(qū)域不同海拔梯度下植物豐富度、植物物候、植被覆蓋度變化等方面對植物多樣性開展相關(guān)研究,但研究對象多基于林下草地、沙化地區(qū)、公路沿線及整體草地群落,主要以雅魯藏布江上游高寒草甸為對象,分析不同海拔下物種多樣性和地上生物量及兩者之間的相互關(guān)系的研究較少[10-12]。鑒于此,本研究以雅魯藏布江上游高寒草甸為研究對象,分析地上生物量和物種多樣性沿海拔變化的特征及環(huán)境因子對地上生物量和物種多樣性的影響,以期為雅魯藏布江上游植物資源的合理利用和物種多樣性保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

日喀則地區(qū)位于青藏高原西南部,南北地勢較高,其間為藏南高原和雅魯藏布江流域,雅魯藏布江是青藏高原最重要的河流,同時(shí)也是中國重要的國際河流之一,其發(fā)源于西藏自治區(qū)日喀則市仲巴縣海拔5 590 m 的杰馬央宗冰川,由西向東橫貫西藏南部,物種豐富。研究區(qū)位于西藏自治區(qū)日喀則地區(qū)雅魯藏布江流域(圖1),共12個(gè)研究樣點(diǎn)(表1),經(jīng) 度83°44′18″—89°32′36″E,緯 度27°58′45″—29°52′23″N,海拔3 774～4 589 m,年均降水量149.36～293.99 mm,年均氣溫(-3.01)℃～5.14℃。雅魯藏布江上游流域高寒草甸植物資源豐富,主要物種有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、藏北嵩草(K.littledalei)、矮生嵩草(K.humilis)和華扁穗草(Blysmus sinocompressus)等。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Map of the area where this study was carried out

1.2 植被調(diào)查

于2020年8—9月在植物生長高峰期進(jìn)行植物群落調(diào)查[13]。沿海拔梯度設(shè)置12個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)3個(gè)重復(fù),調(diào)查點(diǎn)分布信息如表1所示。高寒草甸植被均勻,草地平坦。

年均降雨量和年均氣溫?cái)?shù)據(jù)來自IWMI在線氣候服務(wù)平臺(tái)(http://wcatlas.iwmi.org/Default.asp)。

植被蓋度:選擇群落結(jié)構(gòu)和組成分布均勻的區(qū)域,每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)3個(gè)50 cm×50 cm 的樣方,將樣方框平鋪于草地,5 cm×5 cm 作為1個(gè)單位,將樣方框分為100個(gè)單位,測定總蓋度和各物種的分蓋度。植物經(jīng)濟(jì)功能群分為禾本科、莎草科、闊葉型可食草和毒害草4種[14]。

植物株高:在樣地內(nèi)隨機(jī)選取同種植物10株,利用直尺測量其自然高度,樣地內(nèi)不足10株的全部測量,為減小測量誤差,將直尺零刻度線至邊緣空白處去除,求平均值作為該物種的株高。

地上生物量:分種類齊地面剪取樣方內(nèi)各物種的地上部分,剪下后稱量各物種的鮮重,然后帶回室內(nèi),于75℃下烘干至恒重,記錄干重,作為各物種的地上生物量。地上總生物量采用各物種地上生物量干重之和計(jì)算。

1.3 植物群落多樣性分析[15]

重要值(I P):I P=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3

Shannon-Weiner指數(shù)(H):H=-∑P i×lnP i

Simpson指數(shù)(D):D=1-∑P i2

Pielou指數(shù)(J):J=H/lnS

Patrick指數(shù)(R):R=S式中:P i為物種i的相對重要值;S為所調(diào)查樣方內(nèi)物種總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

1.4.1 回歸分析

線性和非線性回歸分析。采用單因素方差分析(ANOVA)進(jìn)行F檢驗(yàn),模型成立的前提條件是通過F檢驗(yàn),即對應(yīng)的P值小于0.05。第一步:如果上表顯示通過F檢驗(yàn),則說明模型成立,反之說明模型完全無意義;第二步:如果未通過F檢驗(yàn),進(jìn)行其他方式的擬合。模型質(zhì)量分析和模型對比判斷。第一步,分析模型擬合情況,即通過R2分析模型擬合情況;第二步,對擬合模型進(jìn)行多次分析時(shí)對比AIC和BIC 值,此兩值越低越好,以此綜合判定最佳方程。

根據(jù)回歸分析研究X對Y的影響關(guān)系。如果P值小于0.05或0.01,則說明X對Y有影響關(guān)系。對相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析,不同回歸模型的AIC 和BIC指數(shù)如表2所示。海拔與地上生物量最優(yōu)擬合方程為二次項(xiàng)回歸方程。海拔與Shannon-Weiner指數(shù)和Patrick 指數(shù)最優(yōu)擬合方程為線性回歸方程。海拔與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)最優(yōu)擬合方程為三次項(xiàng)回歸方程。地上生物量與Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)最優(yōu)擬合方程為三次項(xiàng)回歸方程。地上生物量與Patrick指數(shù)和Pielou指數(shù)最優(yōu)擬合方程為線性回歸方程。

表2 模型判斷指標(biāo)Table 2 Indicators for model judgment

1.4.2 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019 對數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄整理。利用SPSS 26.0 進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)、線性和非線性回歸分析和Pearson相關(guān)性分析:(1)地上生物量和多樣性指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA);(2)對群落的地上生物量和多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸分析:地上生物量、Shannon-Weiner指 數(shù)、Simpson 指 數(shù)、Pielou 指 數(shù)、Patrick指數(shù)與海拔之間的關(guān)系,地上總生物量與多樣性指數(shù)之間的關(guān)系;(3)對地上生物量、多樣性指數(shù)和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。采用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸植物群落組成

在西藏日喀則地區(qū)雅魯藏布江流域共調(diào)查12個(gè)樣地,調(diào)查物種225種,主要物種如表3所示。高寒草甸優(yōu)勢種以莎草科植物為主,包括高山嵩草(K.pygmaea),藏北嵩草(K.littledalei),矮生嵩草(K.humilis)和華扁穗草(B.sinocompressus)等。高山嵩草的主要伴生種包括華扁穗草、刺鱗藍(lán)雪花(Ceratostigma ulicinum)、絲穎針茅(Stipa capillacea),藏北嵩草和矮生嵩草的主要伴生種為青藏薹草(Carex moorcroftii),華扁穗草的主要伴生種為尾穗嵩草(K.cercostachy)。

表3 高寒草甸主要物種Table 3 Main species of the alpine meadows

2.2 海拔對高寒草甸地上生物量和物種多樣性的影響

2.2.1 地上生物量

地上生物量隨海拔變化如圖2所示。在回歸分析中,最優(yōu)擬合曲線為二項(xiàng)式。海拔對地上生物量的解釋度為22%,雖然地上生物量的二次回歸曲線擬合呈U 形,但二者沒有顯著相關(guān)性(P>0.05),不能說明隨海拔升高地上生物量先降低后增大的變化趨勢。地上生物量最大值為4 542 m,最小值為4 335 m。

圖2 地上總生物量與海拔的關(guān)系Fig.2 Total above-ground biomass as a function of the altitude

2.2.2 群落多樣性

由圖3 可知,高寒草甸植物群落Shannon-Weiner指數(shù)(H)和Patrick指數(shù)(R)的最大值均處于低海拔高度,隨海拔升高呈明顯的下降趨勢。在回歸分析中,海拔與Shannon-Weiner指數(shù)(H)和Patrick指數(shù)(R)的最優(yōu)擬合為線性回歸,顯著相關(guān)(P<0.05),說明Shannon-Weiner指數(shù)(H)和Patrick指數(shù)(R)隨海拔升高呈線性降低。海拔與Simpson指數(shù)(D)和Pielou指數(shù)(J)最優(yōu)擬合曲線為三項(xiàng)式,雖然呈S形,但是P>0.05,不能解釋隨海拔升高呈現(xiàn)的變化趨勢。

圖3 不同海拔梯度下植物群落多樣性指數(shù)變化情況Fig.3 Diversity indices of plant communities at different altitudes

2.3 高寒草甸地上生物量與植物群落多樣性的關(guān)系

地上生物量和多樣性關(guān)系如圖4所示。Shannon-Weiner指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)與地上生物量回歸分析中擬合最優(yōu)為三次多項(xiàng)式,Pielou指數(shù)(J)與地上生物量擬合最優(yōu)為一次函數(shù),均顯著相關(guān)(P<0.05)。Shannon-Weiner 指 數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou指數(shù)(J)隨著地上生物量變化呈減小趨勢,Shannon-Weiner指數(shù)(H)對地上生物量的解釋達(dá)到70%。Patrick指數(shù)(R)與地上生物量最優(yōu)擬合為一次函數(shù),但是P>0.05,不能解釋隨Patrick指數(shù)(R)增加地上生物量呈線性下降的變化趨勢。

圖4 地上生物量和物種多樣性的關(guān)系Fig.4 Relationship between above-ground biomass and species diversity

2.4 地上生物量、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

不同海拔下地上生物量、多樣性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析如表4 所示。地上總生物量與Shannon-Weiner指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)、Pielou指數(shù)(J)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。Shannon-Weiner指數(shù)(H)與海拔和氣溫之間呈顯著負(fù)相關(guān)。Shannon-Weiner指數(shù)(H)和海拔之間的相關(guān)系數(shù)值為-0.385,P<0.05。

表4 高寒草甸地上生物量、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis of above-ground biomass,diversity index,and environmental factors of alpine meadow

Shannon-Weiner指數(shù)(H)和氣溫之間的相關(guān)系數(shù)值為0.602,P<0.01。Simpson指數(shù)(D)與海拔、降水和氣溫之間無顯著性。Pielou 指數(shù)(J)與降水之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。Patrick 指數(shù)(R)與海拔、氣溫之間的具有相關(guān)性。Patrick指數(shù)(R)和海拔之間的相關(guān)系數(shù)值為-0.343,P<0.05,說明Patrick 指數(shù)(R)和海拔之間顯著負(fù)相關(guān)。Patrick指數(shù)(R)和氣溫之間的相關(guān)系數(shù)值為0.588,P<0.01,Patrick指數(shù)(R)和氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

總生物量與海拔、降水和氣溫之間無顯著性,相關(guān)系數(shù)值分別是0.190,-0.079,-0.192,均接近于0,并且P>0.05,表明總生物量與海拔、降水和氣溫之間均無相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 雅魯藏布江上游高寒草甸植物群落特征

高寒草甸是青藏高原主要的草地類型之一,是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。雅魯藏布江流域中上游的高寒草甸主要以高山嵩草,藏北嵩草為主[16]。本研究中雅魯藏布江上游主要植物包括高山嵩草,藏北嵩草,矮生嵩草和華扁穗草。主要伴生種包括華扁穗草、刺鱗藍(lán)雪花、絲穎針茅,青藏薹草,尾穗嵩草等。崔恒心等在調(diào)查中表明西藏高寒草甸主要植物有高山嵩草、矮生嵩草、藏北嵩草、華扁穗草、圓穗蓼(Bistorta macrophylla)和黑褐穗薹草(Carex atrofusca)等[17],可能由于調(diào)查局限性,未能涉及圓穗蓼和黑褐穗薹草等植被類型。

本研究調(diào)查顯示樣地中優(yōu)勢種主要以莎草科植物為主,這與上述研究結(jié)果吻合,盡管雜類草的入侵會(huì)影響莎草科植物的優(yōu)勢地位,但其在植物群落中依然保持著較高的生物量,這可能是因?yàn)樯菘圃谥参锶郝渲姓紦?jù)著優(yōu)勢地位,也可能由于高寒草甸在長期群落演替過程中形成較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)[18-22]。

3.2 不同海拔梯度下雅魯藏布江上游高寒草甸地上生物量和多樣性變化特征

海拔對植物的影響是熱量、水分、養(yǎng)分和光照等多個(gè)環(huán)境因子的綜合效應(yīng),決定著植物種的分布格局,研究表明草地中物種地上生物量隨著海拔變化有5種趨勢:無顯著關(guān)系、先降低后增加、先增加后降低、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的變化特征[23]。白曉航等[24]和牛鈺杰等[25]在研究中指出在一定海拔范圍內(nèi),不同物種對海拔的響應(yīng)呈現(xiàn)多種變化趨勢,同一地區(qū)出現(xiàn)多種變化趨勢并不矛盾,這可能與物種適應(yīng)特征和分布范圍不同有關(guān)。郭建興等[26]和常風(fēng)[27]研究結(jié)果表明在草地生態(tài)系統(tǒng)中植被地上生物量隨海拔變化先升高后降低,研究者認(rèn)為是區(qū)位、氣候條件和人類活動(dòng)等因素共同作用所導(dǎo)致,經(jīng)度、緯度和植被蓋度也是導(dǎo)致地上生物量變化的原因。也有研究認(rèn)為水分是造成地上生物量變化的主要原因,其次土壤養(yǎng)分也有可能影響地上生物量[28],已有研究表明因特定生態(tài)環(huán)境和研究尺度的差異,研究人員對地上生物量與海拔梯度的關(guān)系仍沒有統(tǒng)一的定論。在本研究中地上總生物量與海拔之間無顯著關(guān)系,地上生物量與海拔、氣溫和降水無顯著關(guān)系,可能與人為活動(dòng)有關(guān)。雅魯藏布江流域水源充足,草地資源豐富,畜牧業(yè)得到良好發(fā)展,沿線的放牧活動(dòng)會(huì)降低地上生物量,導(dǎo)致不同海拔地上生物量呈無規(guī)律變化;其次土壤理化性質(zhì)也可能影響地上生物量,雅魯藏布江兩岸良好的水熱條件可以滿足較多物種的生存需求,但對于植物良好生長發(fā)育的土壤養(yǎng)分需求還未可知,因此該區(qū)域植被和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系也是將來需要研究的內(nèi)容。本研究區(qū)域跨經(jīng)度較廣,植被的地域性特征較強(qiáng),導(dǎo)致地上生物量表現(xiàn)出不規(guī)律特征。

物種多樣性沿海拔梯度的變化格局一直是生物多樣性研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容。賀金生等[29]學(xué)者指出隨海拔高度的變化,物種多樣性有5種模式:與海拔高度負(fù)相關(guān),與海拔高度正相關(guān),在中等海拔高度最大,在中等海拔高度最小和無規(guī)律變化。周蕓蕓等[30]研究發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)隨海拔升高降低。常學(xué)向等[31]的研究中多個(gè)多樣性指數(shù)趨勢表現(xiàn)出不一致的情況,盧慧等[32]和林紅[33]也發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)會(huì)隨海拔梯度的增加表現(xiàn)出正相關(guān)及先增加后減少等不同變化趨勢,綜合多位學(xué)者研究結(jié)果,均認(rèn)為海拔梯度會(huì)造成降水、氣溫等環(huán)境因子變化[34],加之人類干擾多種因素導(dǎo)致物種分布格局發(fā)生相應(yīng)變化。本研究發(fā)現(xiàn)海拔與多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,Shannon-Weiner指數(shù)和Patrick指數(shù)的最大值均處于低海拔高度。在海拔梯度下,環(huán)境異質(zhì)性和對氣候的敏感程度和人類活動(dòng)的擾亂都會(huì)造成不同梯度下物種分布發(fā)生變化[35],西藏地廣人稀,在雅魯藏布江上游調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)人為干擾因素并不會(huì)對草地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重破壞,雖然會(huì)對地上生物量造成影響,但減少物種多樣性可能性較低。在本研究中多樣性與氣溫、降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系,多樣性隨氣溫升高表現(xiàn)出增加趨勢,說明水熱條件越優(yōu)越,越適宜更多物種生存,海拔越高,水熱條件越差,因此物種多樣性越低。

3.3 雅魯藏布江上游高寒草甸地上生物量和植物群落多樣性的關(guān)系

在物種多樣性與地上生物量的相關(guān)研究中,二者的主要關(guān)系有:單峰關(guān)系[36]、正相關(guān)關(guān)系[37]、負(fù)相關(guān)關(guān)系[38]。本研究中地上生物量與物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,物種豐富的植物群落反而表現(xiàn)出低生產(chǎn)力。這種關(guān)系的出現(xiàn)可能與群落組成的差異有關(guān),有研究表明優(yōu)勢物種能驅(qū)動(dòng)地上生物量變化[39],在本研究中莎草科植物作為優(yōu)勢種,其絕對的競爭優(yōu)勢導(dǎo)致物種多樣性減小、地上生物量增加。地上生物量和物種多樣性之間的關(guān)系與環(huán)境干擾也有關(guān)系,當(dāng)環(huán)境對一者起促進(jìn)作用,對另者起抑制作用,則呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,若同時(shí)起促進(jìn)作用則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。水熱條件的變化所引起的物種選擇、資源競爭、生境變化是影響物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的重要因素。王娟等[40]提出地上生物量與物種多樣性之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,認(rèn)為增加人為管理措施后,改善土壤養(yǎng)分條件是植物能獲取良好生長條件的主要原因。然而劉哲等[41]研究發(fā)現(xiàn)地上生物量與物種多樣性呈S形曲線,認(rèn)為放牧是引起該趨勢的重要因素。王長庭等[42]認(rèn)為在青藏高原地上生物量與物種多樣性主要呈單峰變化,認(rèn)為此現(xiàn)象符合“中間高度膨脹”觀點(diǎn)。青藏高原物種多樣性和地上生物量關(guān)系復(fù)雜多樣,造成的原因可能與空間尺度的分布有關(guān),物種資源競爭、生境變化和人為活動(dòng)等因素均可影響二者之間的關(guān)系[43-44],對多樣性和地上生物量的關(guān)系仍需進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

通過對雅魯藏布江上游高寒草甸植被群落的調(diào)查,結(jié)果表明地上生物量與海拔變化不相關(guān),Shannon-Weiner指數(shù)(H)和Patrick指數(shù)(R)隨海拔升高呈下降趨勢,地上生物量和物種多樣性表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。海拔與多樣性呈負(fù)相關(guān),氣溫、降水與多樣性呈正相關(guān)。海拔、氣溫和降水與地上生物關(guān)系不顯著。研究結(jié)果對維護(hù)青藏高原物種多樣性和草地生態(tài)保護(hù)具有一定的意義。