王筱 吳恒梅 冼健安 魯耀鵬

摘 要：綜述了益生菌對(duì)蝦貝抗氧化能力、免疫功能和腸道屏障的調(diào)節(jié)作用，介紹了常見益生菌對(duì)蝦貝生物功能調(diào)節(jié)的機(jī)制，展望了益生菌的研究發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：益生菌；免疫；蝦；貝；機(jī)制

近年來，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)高速發(fā)展，高密度、集約化養(yǎng)殖成為常態(tài)，水產(chǎn)養(yǎng)殖病害頻發(fā)，嚴(yán)重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。養(yǎng)殖戶使用抗生素和化學(xué)藥物來解決這一問題。由于其對(duì)人類的不良影響，抗生素耐藥菌株的發(fā)展，反復(fù)使用導(dǎo)致抗生素功效降低以及環(huán)境污染，許多國家已禁止在魚類和蝦等用作人類食品的水生生物中使用抗生素[1-2]。尋找綠色無污染、無毒副作用的抗生素代替品成為養(yǎng)殖行業(yè)的當(dāng)務(wù)之急。益生菌具有無毒副作用、無耐藥性、作用穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，作為抗生素代替品有廣闊的應(yīng)用前景。已有大量的研究證明了益生菌對(duì)水生動(dòng)物的生長、消化、免疫以及抗病力有著積極作用[3-6]，但益生菌對(duì)蝦類和貝類免疫功能的影響及作用機(jī)制的相關(guān)報(bào)道較少。因此本文旨在綜述益生菌對(duì)蝦、貝的免疫功能調(diào)節(jié)作用及具體機(jī)制，以期為益生菌在蝦、貝養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用提供理論參考。

1 益生菌的主要功能

益生菌是一種可定植于水產(chǎn)動(dòng)物腸道或改善養(yǎng)殖水質(zhì)的有益微生物?；罹膽?yīng)用已有上百年的歷史。1908年，俄國生物學(xué)家首次提出將活菌應(yīng)用于疾病治療[7]。20世紀(jì)80年代益生菌在日本投入使用，最初使用的益生菌是雙歧桿菌活菌，其在治療腹瀉、抗衰老、抗腫瘤等方面有著不錯(cuò)的功效[8]。目前，益生菌的制備技術(shù)已逐漸成熟，可利用分子生物學(xué)和基因工程等技術(shù)改造菌種基因，獲得更加優(yōu)良的菌種。益生菌因其提高動(dòng)物生長性能、改善腸道健康、提高動(dòng)物免疫力等作用在蝦、貝養(yǎng)殖業(yè)得到了廣泛應(yīng)用。芽孢桿菌Bacillus aquimaris SH6對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長、免疫以及體內(nèi)蝦青素的積累均有著積極作用[9]。此外，芽孢桿菌Bacillus aquimaris SH6的孢子在對(duì)蝦腸道定植后，改善了蝦腸道微生物多樣性，增強(qiáng)了蝦的免疫力[10]。鹽紅菌Halorubrum提高了凡納濱對(duì)蝦對(duì)鹽度的耐受性和對(duì)氨氮的耐受性[11]。飼喂乳酸菌改善了凡納濱對(duì)蝦腸道菌群，抑制蝦消化道弧菌數(shù)量[12]，提高蝦的生長性能和抗逆性[13]。乳酸菌能夠顯著抑制牡蠣體內(nèi)的副溶血弧菌[14-15]?？莶菅挎邨U菌E20提高了凡納濱對(duì)蝦在弧菌脅迫下的存活率，顯著提高了蝦體的抵抗力[16]。益生菌對(duì)蝦、貝類的正向調(diào)節(jié)作用是其廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖調(diào)控疾病和提高抵抗力的基礎(chǔ)。

2 益生菌對(duì)蝦、貝抗氧化能力的調(diào)節(jié)作用及機(jī)制

2.1 益生菌對(duì)蝦、貝抗氧化能力的調(diào)節(jié)作用

超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶在蝦、貝體內(nèi)發(fā)揮著不可或缺的作用，是反應(yīng)機(jī)體抗氧化能力的重要指標(biāo)。益生菌被蝦、貝攝入后，對(duì)于其抗氧化能力有一定的調(diào)節(jié)作用，能夠提高抗氧化酶活力。樊英等[17]在凡納濱對(duì)蝦飼料中分別添加活菌數(shù)量為108 CFU/g的地衣芽孢桿菌和凝結(jié)芽孢桿菌，試驗(yàn)周期為28 d，在第7、14、21、28天分別取樣測(cè)定對(duì)蝦CAT、GSH-Px、SOD、一氧化氮合酶（NOS）活性和總抗氧化能力（T-AOC）的活性，試驗(yàn)結(jié)果表明，凝結(jié)芽孢桿菌組T-AOC活性在試驗(yàn)第7天最高，地衣芽孢桿菌組在第14天最高；2個(gè)試驗(yàn)組CAT活性在第21天達(dá)到最高值，SOD活性在第7天最高，而2個(gè)試驗(yàn)組之間無顯著差異；凝結(jié)芽孢桿菌組GSH-Px活性在第28天最高，地衣芽孢桿菌組在第21天最高；凝結(jié)芽孢桿菌組NOS活性和NO含量均在第14天最高；地衣芽孢桿菌組NO含量在第28天最高，且試驗(yàn)組抗氧化酶活性均顯著高于對(duì)照組。

2.2 調(diào)節(jié)機(jī)制

在機(jī)體代謝過程中會(huì)產(chǎn)生活性氧（ROS）物質(zhì)，如超氧陰離子（O-2）、過氧化氫（H2O2）、氫氧離子（OH-）、單線態(tài)氧（O2）和活性氧中間體（ROI）等，ROS會(huì)使微生物產(chǎn)生損傷，需要在抗氧化酶的作用下被清除[18]，因此抗氧化酶能夠抑制機(jī)體的免疫應(yīng)激反應(yīng)。益生菌細(xì)胞內(nèi)含有氧化還原系統(tǒng)，氧化還原系統(tǒng)主要由GSH系統(tǒng)、硫氧還蛋白系統(tǒng)和“NADH氧化酶/NADH過氧化酶”系統(tǒng)構(gòu)成，能通過氧化還原作用產(chǎn)生谷胱甘肽，為動(dòng)物體吸收后有效提高機(jī)體的抗氧化能力[19]。益生菌細(xì)胞膜對(duì)電荷有吸附作用，能夠消除陽離子電荷，從而達(dá)到清除生物體內(nèi)活性氧和自由基的目的，保護(hù)機(jī)體免受傷害[20]。

2.2 益生菌對(duì)蝦、貝免疫功能的調(diào)節(jié)作用

2.2.1 免疫酶活力 在蝦、貝類免疫系統(tǒng)中堿性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）、溶菌酶（LZM）、酚氧化酶（PO）等免疫酶發(fā)揮了重要的防御作用。米銳等[21]配置四種飼料：基礎(chǔ)飼料、桑葉提取物飼料、地衣芽孢桿菌飼料、地衣芽孢桿菌桑葉提取物復(fù)合飼料，進(jìn)行為期30 d的蝦夷扇貝養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，分別于第0、10、20、30天取樣測(cè)定蝦夷扇貝的免疫酶活性，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著時(shí)間的增加，各組AKP、ACP活性呈逐漸升高趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)組AKP、ACP活性顯著高于對(duì)照組，其中復(fù)合組和地衣芽孢桿菌組效果最佳；溶菌酶活性呈上升趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)組活性均高于對(duì)照組，復(fù)合組活性顯著高于其他組。王振剛[22]在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加枯草芽孢桿菌、海洋紅酵母及枯草芽孢桿菌和海洋紅酵母混合菌，飼養(yǎng)56 d后檢測(cè)相關(guān)免疫酶活力，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，添加益生菌的實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組相比ACP活性有所提高，其中混合菌組和海洋紅酵母組顯著高于對(duì)照組和枯草芽孢桿菌組，枯草芽孢桿菌組較對(duì)照組ACP活性有所提高但不顯著；與對(duì)照組相比，各實(shí)驗(yàn)組AKP活性均顯著提高。

2.2.2 免疫基因表達(dá) 過度開發(fā)、高密度養(yǎng)殖及其他人為因素引起了養(yǎng)殖動(dòng)物化學(xué)或生物應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致某些細(xì)胞基因上調(diào)[23]。在可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖中，確定免疫基因表達(dá)等其他參數(shù)能夠在一定程度上反應(yīng)某種化學(xué)因素或其他因素對(duì)生物體的影響。最常測(cè)定的蝦、貝免疫基因有熱休克蛋白、酚氧化酶原、血藍(lán)蛋白。熱休克蛋白（HSPs）是生物體中廣泛存在的一種應(yīng)激蛋白質(zhì)。當(dāng)機(jī)體受到如高溫、酸、氧化劑或者機(jī)械損傷等外部刺激時(shí)，能夠激活熱休克蛋白基因的表達(dá)，來保護(hù)機(jī)體。HSPs對(duì)于動(dòng)物體至關(guān)重要，能夠提高機(jī)體細(xì)胞的熱耐受能力，參與一些蛋白分子的合成與分解。酚氧化酶（PO）在蝦、貝非特異性免疫中尤為重要，機(jī)體損傷時(shí)，PO與黑色素一起抵御和殺滅外來病原菌，促進(jìn)傷口愈合[24-25]。PO一般以無活性的酚氧化酶原（proPO）的形式存在，proPO主要存在于成熟的血細(xì)胞中，特異性受體識(shí)別到微生物后會(huì)被激活，水解為PO[26]。血藍(lán)蛋白是一種含銅呼吸蛋白，存在于某些軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物的血淋巴中。氧氣與血藍(lán)蛋白的銅離子結(jié)合后呈藍(lán)色，被運(yùn)輸?shù)綑C(jī)體各處。此外，血藍(lán)蛋白還是蝦、貝重要的免疫物質(zhì)。許多研究表明，血藍(lán)蛋白具有抗病毒、抑菌作用[27]。Zhang等[28]證明了凡納濱對(duì)蝦中的血藍(lán)蛋白對(duì)白斑桿狀病毒（WSSV）和石斑魚虹彩病毒（SGIV）有抑制作用。Nesterova等[29]研究了脈紅螺血藍(lán)蛋白對(duì)皰疹病毒（EBV）的免疫活性。Tadese等[30]配制3種大黃素水平（0、25和50 mg/kg）和3種丁酸梭菌水平（0、250和500 mg/kg，2×107 CFU/g）的實(shí)驗(yàn)飼料，在氨氮水平0.2 mg/L下飼喂羅氏沼蝦56 d，單用大黃素與丁酸梭菌互作對(duì)HSP70表達(dá)均有顯著影響，單用丁酸梭菌對(duì)應(yīng)激前HSP70表達(dá)影響不顯著。氨刺激后，HSP70的表達(dá)被大黃素和丁酸梭菌的單獨(dú)和協(xié)同作用下調(diào)。Casillas-Hernndez等[31]研究表明飼料添加解淀粉芽孢桿菌可誘導(dǎo)凡納濱對(duì)蝦血藍(lán)蛋白、多酚氧化酶、HSP60基因顯著上調(diào)。益生菌誘導(dǎo)宿主的免疫基因上調(diào)，提高宿主的抵抗力，不僅可以減少疾病的發(fā)生，還可增加養(yǎng)殖品種的產(chǎn)量。

2.3 益生菌對(duì)蝦、貝腸道屏障的調(diào)節(jié)作用

2.3.1 腸道結(jié)構(gòu) 腸的形態(tài)狀態(tài)，如絨毛長度、肌層厚度和杯狀細(xì)胞數(shù)量，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收起著重要作用。蝦、貝的腸道不僅是消化和吸收的場(chǎng)所，還是重要的免疫器官。腸道以其特殊的結(jié)構(gòu)特征在阻止異物入侵中發(fā)揮著重要作用。腸道上皮細(xì)胞及其連接物維持著腸道的選擇透過性，能夠有效阻止病原菌、毒素進(jìn)入腸道。腸道黏膜往往由胃液、膽汁、黏蛋白、黏多糖及消化酶組成，腸道黏膜具有抑制有害菌、病毒定植，保護(hù)腸組織免受損傷的作用[32]。Hamidoghli等[33]在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加不同含量的酵母水解物（0.5%、1%、2%、4%），飼喂8周，取1 cm蝦腸，觀察其形態(tài)發(fā)現(xiàn)，4%組的蝦腸道絨毛排列更整潔有序，絨毛長度和肌層厚度顯著高于其他組。Duan等[34]將濃度為1×109 CFU/g丁酸梭菌以不同添加量加入到日本囊對(duì)蝦飼料中（0、100、200 mg/g），養(yǎng)殖56 d后取樣，使用HE染色，將蝦腸制成切片，置于顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，丁酸梭菌添加組上皮細(xì)胞緊密相連，腸道絨毛排列整齊致密，肌層厚度增加。

2.3.2 腸道微生物 據(jù)研究表明，動(dòng)物腸道中的微生物數(shù)量達(dá)到了1012[35]，其中大多數(shù)細(xì)菌屬于厚壁菌門和擬桿菌門[36]。這兩種菌門含有大量益生菌，如芽孢桿菌、乳桿菌等。腸道菌群對(duì)機(jī)體的健康和新陳代謝至關(guān)重要。腸道微生物參與機(jī)體的消化、能量產(chǎn)生、營養(yǎng)物的吸收、代謝及免疫。腸道微生物受到環(huán)境變化或病菌感染時(shí)，腸道菌群平衡受到破壞，益生菌生長繁殖被抑制，病原菌在機(jī)體內(nèi)迅速定植。益生菌依靠其黏附作用在腸道內(nèi)定植，形成種群優(yōu)勢(shì)，與病原菌形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，維持腸道屏障。益生菌產(chǎn)生抗菌肽抑制病原菌的生長繁殖，抗菌肽是機(jī)體重要的免疫蛋白，抗菌肽通過與病原菌競(jìng)爭(zhēng)占位來抑制其定植，還可作為信號(hào)蛋白為益生菌和免疫系統(tǒng)傳遞信號(hào)[37]。茹媛媛[38]在紅螯螯蝦飼料中添加不同濃度的乳酸乳球菌（1.5×106、1.5×107、1.5×108 CFU/g），飼喂60 d，經(jīng)腸道微生物高通測(cè)序發(fā)現(xiàn)，各試驗(yàn)組螯蝦的腸道菌群結(jié)構(gòu)與對(duì)照組相比均發(fā)生了顯著變化，以添加量為 1.5×107 CFU/g組變化最大，其中變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、γ-變形桿菌綱（Gammaproteobacteria）、芽孢桿菌綱（Bacilli）、α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）是腸道優(yōu)勢(shì)菌群，Alpha多樣性分析、物種組成分析和功能預(yù)測(cè)結(jié)果表明，添加量為 1.5×107 CFU/g組有較好的腸道微生態(tài)環(huán)境，微生物菌群最豐富，有益菌數(shù)量和種類均最多。Fan等[39]使用地衣芽孢桿菌1×108CFU/g的飼料，飼喂凡納濱對(duì)蝦35 d，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，與對(duì)照組相比試驗(yàn)組蝦腸道中乙酸、丁酸含量顯著提高，16s RNA測(cè)序結(jié)果顯示，地衣芽胞桿菌增加了部分細(xì)菌的多樣性和豐度，變形菌門和類浮霉?fàn)罹鷮俚呢S度下降，厚壁菌門和擬桿菌門的豐度增加，因此，地衣芽孢桿菌調(diào)節(jié)了蝦腸道菌群組成。Azad等[40]研究了芽孢桿菌、丁酸梭菌、糞腸球菌組成的混合益生菌（1.10 ×106 CFU/g）對(duì)羅氏沼蝦免疫的影響，此實(shí)驗(yàn)分為三個(gè)對(duì)照組和三個(gè)實(shí)驗(yàn)組，三個(gè)對(duì)照組分別為一個(gè)陰性對(duì)照（Cn）即不施用益生菌及病原菌和兩個(gè)陽性對(duì)照，兩個(gè)陽性對(duì)照分別記為Cv和Ca組，Cv組只施用弧菌，Ca組只施用水氣單胞菌。三個(gè)處理組分為T1、T2、T3，T1組使用益生菌處理蝦，但不接種病原菌；T2益生菌喂養(yǎng)羅氏沼蝦，使用弧菌攻毒羅氏沼蝦；T3飼喂益生菌，進(jìn)行水氣單胞菌攻毒，該實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行60 d。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，各處理組蝦腸道內(nèi)容物細(xì)菌總密度均有升高趨勢(shì)，攻毒試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，益生菌添加組的羅氏沼蝦成活率顯著高于對(duì)照組。

3 展望

隨著益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究取得顯著進(jìn)展，益生菌現(xiàn)已被農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)作為飼料添加劑用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。關(guān)于未來益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究，可重點(diǎn)關(guān)注益生菌的選擇和作用機(jī)理。今后，可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行研究：一是益生菌對(duì)水生病原體的拮抗作用機(jī)制尚不清晰，益生菌的長期使用對(duì)病原菌的作用效果也不確定，因此應(yīng)深入探討益生菌的作用機(jī)理。二是益生菌具有向病原菌轉(zhuǎn)移耐藥基因的風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)仔細(xì)評(píng)估益生菌作用與水生動(dòng)物的潛在危險(xiǎn)。三是當(dāng)前對(duì)于益生菌的有益效用機(jī)制的研究較少，其作用機(jī)理尚不明確。因此，需要通過轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組等手段研究益生菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)成分、代謝產(chǎn)物、酶和功能蛋白等，為益生菌的作用機(jī)理提供依據(jù)。

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Advances in research on immunoregulation of probiotics on shrimp and shellfish

WANG Xiao1，2， WU Hengmei2， XIAN Jianan1， LU Yaopeng1

（1. Institute of Tropical Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Key Laboratory of Research and Utilization of Functional Components of Marine Biological Resources in Hainan Province / Key Laboratory of Protection and Utilization of Tropical Agricultural Biological Resources of Hainan Province， Hainan Academy of Tropical Agricultural Resources， Haikou 571101， China; 2. School of Life Sciences， Jiamusi University， Jiamusi 154002， China）

Abstract：The regulatory effects of probiotics on the antioxidant capacity， immune function and intestinal barrier of shrimp and shellfish were reviewed， the mechanisms of common probiotics on the regulation of biological functions of shrimp and shellfish were introduced， and the direction of the development of probiotic research was prospected.

Key words：probiotics; immunity; shrimp; shellfish; mechanism