段文軍, 李達(dá), 李沖

南亞熱帶尾巨桉人工林土壤種子庫(kù)特征研究

段文軍, 李達(dá), 李沖

(南寧師范大學(xué)，南寧 530001)

為了解桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)特征，對(duì)不同林齡尾巨桉()人工林種子庫(kù)的儲(chǔ)量、垂直分布特征及與林下植被的相似度進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，土壤活力種子儲(chǔ)量最高的為1～2 a生桉林，顯著高于其他林型；其次為3～4 a生桉林和馬尾松()林；最低的為杉木()林，顯著低于其他林型。隨林齡增加，尾巨桉林土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量快速下降。土壤種子庫(kù)中植物種類最為豐富的是雜木林和馬尾松林，顯著大于其他林型。隨林齡增加，尾巨桉林土壤種子庫(kù)植物種類先增后降。所有林型中，0～5 cm土壤種子庫(kù)的密度均顯著高于5～10 cm土層。雜木林種子庫(kù)和林下植被共存植物種類最多，其次是馬尾松林，杉木林最少。尾巨桉人工林隨林齡的增加，共存植物種數(shù)呈先升高后下降趨勢(shì)，土壤種子庫(kù)Jaccard (CJ)和Sorensens (CS)相似系數(shù)也呈先升后降的趨勢(shì)。因此，在速生桉人工林經(jīng)營(yíng)中適當(dāng)間種(保留)鄉(xiāng)土樹(shù)種，可增加森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)功能的穩(wěn)定性。

土壤種子庫(kù)；種子儲(chǔ)量垂直分布；尾巨桉人工林；南亞熱帶地區(qū)

人工林的近自然化經(jīng)營(yíng)和改造是提高人工林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要手段，也是學(xué)術(shù)界關(guān)注的焦點(diǎn)課題[1–2]。在人工林近自然化改造和經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，土壤種子庫(kù)決定人工林潛在的群落結(jié)構(gòu)和演替方向，對(duì)人工林植物群落的更新和鄉(xiāng)土樹(shù)種的定居起著關(guān)鍵作用[3]。鄉(xiāng)土樹(shù)種的定居包括種子擴(kuò)散、種子庫(kù)動(dòng)態(tài)、種子萌發(fā)和幼苗定居等過(guò)程，從種子生產(chǎn)到幼苗定居是植物生活史中最為敏感的階段之一，存在諸多限制因素，會(huì)影響種子和幼苗的存活，進(jìn)而影響到人工林更新和人工林向地帶性天然林恢復(fù)[4]。廣西是全國(guó)桉樹(shù)種植面積最大的省份，明確桉樹(shù)人工林種子庫(kù)特征對(duì)桉樹(shù)人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和近自然化改造具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[5–6]。本研究分析了不同林齡尾巨桉()人工林土壤種子庫(kù)含量、垂直分布特征，以及與地上植被的關(guān)系，并與同地帶的杉木()和馬尾松()人工林、雜木林進(jìn)行了比較，以期為桉樹(shù)人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和近自然化改造提供參考。

1 研究區(qū)概況

本研究選擇桉樹(shù)種植較為集中、地形地貌具有代表性的廣西貴港市覃塘區(qū)黃練鎮(zhèn)鎮(zhèn)水村的桉樹(shù)人工林(109.258 0° E，23.189 4° N)，以南方種植面積較為廣泛的速生樹(shù)種尾巨桉()為研究對(duì)象，并與同地帶典型杉木()、馬尾松()人工林和雜木林進(jìn)行對(duì)比。研究區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫在21.5 ℃，年均降水量1 300～1 700 mm，全年無(wú)霜期350～ 360 d。地帶性土壤主要是砂頁(yè)巖發(fā)育而成的磚紅壤、赤紅壤，少量區(qū)域?yàn)槭彝?。自然植被為南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，常綠闊葉林以木蘭科(Magno- liaceae)、樟科(Lauraceae)、杉科(Taxodiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、松科(Pinaceae)、蘇木科(Caesal- piniaceae)等樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)種。

2 材料和方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)與多樣性調(diào)查

于2021年2月在尾巨桉連片種植區(qū)域的1、2、3、4、5～7 a生尾巨桉人工林，以及杉木林馬尾松林和雜木林內(nèi)，沿相同的方向設(shè)立1條5 m×15 m的樣帶。采用網(wǎng)格法將樣帶分割成3個(gè)5 m×5 m的樣方，每個(gè)樣方的正中心設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方。在每個(gè)小樣方中，去除表層大片凋落物后分0～5、5～10 cm兩層隨機(jī)取5組10 cm×10 cm×10 cm土樣，將每個(gè)小樣方中同一層5個(gè)土樣充分混合,裝入土袋中。將采集的混和土樣過(guò)2 cm網(wǎng)篩去除雜物和大石塊(如有大顆粒種子放回土樣)。經(jīng)篩選的土樣平鋪到萌發(fā)盆內(nèi)放至自然光照下的溫棚內(nèi)萌發(fā)。另將5個(gè)僅裝經(jīng)高溫處理砂子的萌發(fā)盆作為對(duì)照，以檢測(cè)是否有外源種子的侵入。萌發(fā)過(guò)程中土樣每天早晚2次噴水以保持濕潤(rùn)。萌發(fā)時(shí)間為2個(gè)月，前1個(gè)月每2 d統(tǒng)計(jì)1次，其后每5 d統(tǒng)計(jì)1次，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)幼苗的數(shù)量、種類，移出已鑒定的幼苗，并將暫時(shí)不能識(shí)別的幼苗移栽，以待鑒定。土樣中萌發(fā)的幼苗數(shù)量轉(zhuǎn)換成種子庫(kù)密度，以單位面積內(nèi)的幼苗萌發(fā)量來(lái)計(jì)算。

表1 樣地概況

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

不同樣方的種子萌發(fā)量及物種數(shù)量采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)進(jìn)行比較，運(yùn)用Origin Pro 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析。

土壤種子庫(kù)與地上植被之間相似性分析采用點(diǎn)對(duì)點(diǎn)分析法，即每條樣線的相似系數(shù)取其土壤種子庫(kù)采樣點(diǎn)與對(duì)應(yīng)植被樣方的相似系數(shù)平均值，選用Jaccard定性相似系數(shù)(CJ)[7]、Sorensen定量相似系數(shù)(CS)[8]計(jì)算。

CJ=c/(a+b?c)；CS=2c/(a+b)，式中，a為采樣點(diǎn)土樣中種子植物物種數(shù)；b為采樣點(diǎn)對(duì)應(yīng)植被樣方中種子植物物種數(shù)；c為采樣點(diǎn)土樣和對(duì)應(yīng)植被樣方共有的種子植物物種數(shù)。

3 結(jié)果和分析

3.1 種子庫(kù)儲(chǔ)量及垂直分布

5種齡級(jí)尾巨桉林與杉木林、馬尾松林和雜木林土壤種子庫(kù)的萌發(fā)結(jié)果表明(表2)，活力種子儲(chǔ)量最高的為1～2 a生尾巨桉林，達(dá)到2 700 grains/m2以上，顯著高于其他林型。其次為3～4 a尾巨桉林和馬尾松林，種子儲(chǔ)量為1 600～1 900 grains/m2，顯著高于杉木林、5～7 a生尾巨桉林、杉木林和雜木林。種子儲(chǔ)量最低的為杉木林，僅為633 grains/m2，顯著低于其他林型。尾巨桉種子庫(kù)儲(chǔ)量由1 a生桉林的2 796 grains/m2下降到5 a生的980 grains/m2，呈現(xiàn)快速下降趨勢(shì)。

表2 土壤種子庫(kù)的垂直分布和密度

A～H見(jiàn)表1。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示顯著差異(<0.05)。下同

A-H see Table 1. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level. The same below

種子庫(kù)植物種類最為豐富的是雜木林和馬尾松林，顯著大于其他林型。這2種林型林齡較長(zhǎng), 且林下生境異質(zhì)性高，林下植物種類較多，積累的種子較豐富。5～7 a生成熟尾巨桉林和杉木人工林的種子庫(kù)植物種類數(shù)量基本相當(dāng)，顯著低于雜木林和馬尾松林。隨齡級(jí)增長(zhǎng)尾巨桉林種子庫(kù)植物種類數(shù)量呈現(xiàn)先增加再下降的趨勢(shì)，最為豐富的是3 a生桉林，此時(shí)尾巨桉人工林的郁閉度不高，林下植物群落處在草本和灌木大量共生階段，植物多樣性最高，為種子庫(kù)提供了豐富的種源。0～5 cm土層土壤種子庫(kù)密度均明顯高于5～10 cm土層。

3.2 種子庫(kù)植物種類及構(gòu)成

從表3可知，5種林齡尾巨桉人工林中，土壤種子庫(kù)存在較大差異。種子庫(kù)儲(chǔ)量較多的是1～3 a生尾巨桉林，顆粒較小的草本植物種子占比較多，占總數(shù)的90%以上。4 a生以上尾巨桉人工林，草本植物種子占比仍然較高，但種子庫(kù)中植物種類大量增加，尤其是灌木、喬木和小喬木的種子已有一定占比。尾巨桉人工林土壤種子儲(chǔ)量隨林齡增加而減少的主要是五節(jié)芒()、狗尾草()、白茅()等禾本科草本植物種子。前期研究表明，尾巨桉人工林下植物群落演替趨勢(shì)為陽(yáng)生草本植物群落→草本植物與陽(yáng)生灌木共生群落→中生灌木群落→陰生灌木群落。土壤種子庫(kù)跟林下植物群落演替趨勢(shì)類似，1～3 a生尾巨桉林種子庫(kù)很少有陰生植物和鄉(xiāng)土樹(shù)木種子。4 a以上人工林種子庫(kù)中開(kāi)始出現(xiàn)陰生植物和闊葉鄉(xiāng)土樹(shù)種種子。

表3 土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量(grains/m2)

雜木林種子庫(kù)植物種類最多，草本、灌木、喬木等種子均有，涵蓋陽(yáng)生、中生、陰生植物類型, 因此其生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。杉木林和5～7 a生尾巨桉林的土壤種子庫(kù)相似度較高, 這2種人工林的郁閉度較高，林下植物主要以陰生灌木和草本為主，其林下植物群落和環(huán)境類似，但二者也有區(qū)別，因?yàn)?種類型的人工林的直線距離約2 km，周邊的種源地存在一定差異。馬尾松林的土壤種子庫(kù)類型多樣，主要原因在于其郁閉度不高, 林窗較多，環(huán)境異質(zhì)性高，林下植物群落豐富，為土壤補(bǔ)充了豐富的種源。

3.3 種子庫(kù)相似度分析

由表4可見(jiàn)，雜木林種子庫(kù)和林下植被共存植物種類最多，達(dá)到28種，其次是馬尾松林22種。杉木林最少，只有8種。不同林齡尾巨桉人工林隨林齡的增加，共存植物種數(shù)也呈先升高后下降趨勢(shì)，這與林下植物多樣性變化一致。共存物種最多為3 a生尾巨桉林，這種林型的林下植被處在陽(yáng)生草本和灌木共存階段，物種豐富度最高。

5～7 a生尾巨桉林、馬尾松林、杉木林僅在種子庫(kù)中存在的植物種類較多，說(shuō)明外來(lái)種源較豐富。林齡較大的人工林人類干擾較少，生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定，為鳥(niǎo)類和林下小動(dòng)物提供了良好的棲息環(huán)境，這為外源種子傳播提供了較好條件。

表4 土壤種子庫(kù)與林下植物的相似系數(shù)

不同林齡尾巨桉人工林土壤種子庫(kù)的CJ和CS相似系數(shù)隨林齡的增加，均呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，CJ和CS相似系數(shù)均為2 a生>3 a生>1a生> 4 a生>5～7 a生。不同林型的相似系數(shù)比較表明, 杉木林<5～7 a生尾巨桉林<馬尾松林<雜木林。

4 結(jié)論和討論

目前有關(guān)人工林種子庫(kù)的研究主要集中在馬尾松[9–10]、杉木[11]、赤松()[12]、側(cè)柏()[13]、西南樺()[14]等人工林類型，而有關(guān)桉樹(shù)人工林種子庫(kù)的研究較少[9,15–16]。速生桉人工林植物多樣性的研究一直是學(xué)術(shù)界熱點(diǎn)，也存在較多爭(zhēng)議[5,17–18]。本研究表明，桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量豐富，4 a后開(kāi)始出現(xiàn)鄉(xiāng)土樹(shù)種種子，并未見(jiàn)尾巨桉人工林因種子庫(kù)缺乏而嚴(yán)重影響林下植物更新的現(xiàn)象，這與部分學(xué)者的研究結(jié)論基本一致[15–16]。部分桉樹(shù)人工林林下植物稀少的主要原因可能是人工林林下植被過(guò)度清理、火燒等人工撫育措施的影響[19–20]。

植物功能群譜可以作為評(píng)估人工林生態(tài)系統(tǒng)退化的重要指標(biāo)。在南亞熱帶地區(qū)，人工林下以蕨類植物和禾草植物功能群為優(yōu)勢(shì)則表明生態(tài)系統(tǒng)存在一定程度退化，而林下以入侵種植物功能群為優(yōu)勢(shì)則指示生態(tài)系統(tǒng)已嚴(yán)重退化[21–22]。本研究表明，桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)雖然豐富，但主要以禾本科植物種子為主，其在1～2 a生桉林中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，3 a后有所減少，這也是種子庫(kù)含量下降的主要原因。因此，連種桉樹(shù)引發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)退化問(wèn)題仍然值得高度關(guān)注[17]。

土壤種子庫(kù)可反映林下生物群落的異質(zhì)性和林下生境的差異性，決定著群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性[23]。地上植被種子雨是土壤種子庫(kù)的直接來(lái)源, 地上植物的種子產(chǎn)量直接影響著土壤種子庫(kù)的數(shù)量動(dòng)態(tài)[24]。本研究結(jié)果表明，雜木林地表植物種類豐富，土壤種子庫(kù)和林下植被共存植物種類最多, 生物多樣性更高，生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。相對(duì)而言, 桉樹(shù)人工林樹(shù)種單一，土壤種子庫(kù)中無(wú)法依靠群落自身補(bǔ)充鄉(xiāng)土樹(shù)木種子，主要依靠鳥(niǎo)類、嚙齒動(dòng)物等進(jìn)行傳播[25–27]。馬尾松林、杉木、桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)的差異主要受林下植物種類、與天然林的距離、森林生境差異的影響[9–11,16,28–30]。因此在速生桉人工林近自然化改造和經(jīng)營(yíng)過(guò)程中必須避免大面積連片種植速生桉林，應(yīng)適當(dāng)增加與天然林、次生林的接觸邊界，或在營(yíng)林過(guò)程中適當(dāng)間種(保留)鄉(xiāng)土樹(shù)種，從而增加森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)功能的穩(wěn)定性。

尾巨桉林人工林土壤種子庫(kù)種子儲(chǔ)量隨著林齡增加呈快速下降趨勢(shì)，但種子庫(kù)中的植物種類呈現(xiàn)先增后降的變化特征，最高值出現(xiàn)在3 a生林, 低于同地帶馬尾松人工林和雜木林。所有林型0～ 5 cm土壤種子庫(kù)的密度均明顯高于5～10 cm土壤。尾巨桉人工林隨林齡的增加，土壤種子庫(kù)共存植物種數(shù)和CJ、CS相似系數(shù)也呈先升高后下降趨勢(shì)。

[1] MING A G, LIU S R, LI H, et al. Effects of close-to-nature trans- formation on biomass and its allocation inandplantations [J]. Acta Ecol Sin, 2017, 37(23): 7833–7842. [明安剛, 劉世榮, 李華, 等. 近自然化改造對(duì)馬尾松和杉木人工林生物量及其分配的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(23): 7833–7842. doi: 10.5846/stxb201704030573.]

[2] LUO Y H, SUN D J, LIN J Y, et al. Effect of close-to-nature mana- gement on the natural regeneration and species diversity in a masson pine plantation [J]. Acta Ecol Sin, 2013, 33(19): 6154–6162. [羅應(yīng)華, 孫冬婧, 林建勇, 等. 馬尾松人工林近自然化改造對(duì)植物自然更新及物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(19): 6154–6162. doi: 10.5846/stxb201306101601.]

[3] BAROT S, GIGNOUX J, MENAUT J C. Seed shadows, survival and recruitment: How simple mechanisms lead to dynamics of population recruitment curves [J]. Oikos, 1999, 86(2): 320–330.doi: 10.2307/35 46449.

[4] WANG J, HUI D F, REN H, et al. Effects of understory vegetation and litter on plant nitrogen (N), phosphorus (P), N:P ratio and their rela- tionships with growth rate of indigenous seedlings in subtropical plantations [J]. PLoS One, 2013, 8(12): e84130. doi: 10.1371/journal. pone.0084130.

[5] HAN F R, FENG Y L, FENG J C. Biodiversity and sustainable deve- lopment ofplantation [J]. S China Agric, 2016, 10(21): 124–125. [韓富任, 馮亞磊, 馮金朝. 桉樹(shù)人工林生物多樣性及可持續(xù)發(fā)展[J]. 南方農(nóng)業(yè), 2016, 10(21): 124–125. doi: 10.19415/j.cnki. 1673-890x.2016.21.075.]

[6] WANG K L, YUE Y M, MA Z L, et al. Research and demonstration on technologies for rocky desertification treatment and ecosystem services enhancement in karst peak-cluster depression regions [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(22): 7098–7102.[王克林, 岳躍民, 馬祖陸, 等. 喀斯特峰叢洼地石漠化治理與生態(tài)服務(wù)提升技術(shù)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(22): 7098–7102. doi: 10.5846/stxb201610072003.]

[7] JACCARD P. The distribution of the flora in the alpine zone [J]. New Phytol, 1912, 11(2): 37–50. doi: 10.1111/j.1469-8137.1912.tb05611.x.

[8] WANG B S, PENG S L. Vegetation Ecology: Communities and Ecosystems [M]. Beijing: China Environmental Science Press, 1997: 3–124. [王伯蓀, 彭少麟. 植被生態(tài)學(xué): 群落與生態(tài)系統(tǒng)[M]. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 1997: 3–124.]

[9] LIU J M, ZHOU C, MENG Z Y, et al. Seed bank in a planted forest ofland of different age-class [J]. J SW Univ (Nat Sci), 2007, 29(6): 68–72. [劉濟(jì)明, 周超, 蒙朝陽(yáng), 等. 不同齡級(jí)馬尾松人工林土壤種子庫(kù)研究[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2007, 29(6): 68–72. doi: 10.3969/j.issn.1673-9868.2007.06.015.]

[10] ZHANG Y Y, ZHOU Q H, XU J Y, et al. Effects of forest ages on the diversity of understory plants and soil seed bank ofplantations [J]. Ecol Environ Sci, 2021, 30(11): 2121–2129. [張洋洋, 周清慧, 許驕陽(yáng), 等. 林齡對(duì)馬尾松人工林林下植物與土壤種子庫(kù)多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2021, 30(11): 2121–2129. doi: 10. 16258/j.cnki.1674-5906.2021.11.002.]

[11] ZHU C X, LIU Z G, WANG C H, et al. Characteristics of soil seed bank and its relationship with aboveground vegetation: A case study of Chinese fir plantations in Sanming City, Fujian Province [J]. China Environ Sci, 2019, 39(10): 4416–4423. [朱晨曦, 劉志剛, 王昌輝, 等. 土壤種子庫(kù)特征及與地上植被的關(guān)系——以福建省三明市杉木人工林為例 [J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2019, 39(10): 4416–4423. doi:10. 19674/j.cnki.issn1000-6923.2019.0515.]

[12] LIU S L, SONG G, LIU M, et al. The characteristics of soil seed bank and natural regeneration ofplantation in Zhanggutai Sandyland [J]. Prot For Sci Technol, 2014(9): 4–6. [劉淑玲, 宋鴿, 劉敏, 等. 章古臺(tái)沙地赤松人工林土壤種子庫(kù)及天然更新特征[J]. 防護(hù)林科技, 2014(9): 4–6. doi: 10.13601/j.issn.1005-5215.2014.09. 002.]

[13] YU Z Q, LIU J L, YANG T T, et al. Seed rain and soil seed bank ofplantation in Weibei Loess Plateau [J]. J NW Agric For Univ (Nat Sci), 2014, 42(6): 85–92. [于澤群, 劉金良, 楊婷婷, 等. 渭北黃土高原側(cè)柏人工林種子雨和種子庫(kù)研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 42(6): 85–92. doi: 10.13207/j. cnki.jnwafu.2014.06.004.]

[14] CHEN Y, LIU H J, ZHANG J F, et al. Soil seed bank characteristics preliminary comparison between plantation and natural forest of[J]. For Invent Plann, 2013, 38(2): 20–26. [陳勇, 劉海姣, 張勁峰, 等. 西南樺人工林與天然林土壤種子庫(kù)特征初步比較[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2013, 38(2): 20–26. doi: 10.3969/j.issn.1671-3168. 2013. 02.004.]

[15] TANG Q L, ZHU Y L, ZHANG Z Y, et al. The study on the soil seed bank ofplantation [J]. Chin Agric Sci Bull, 2012, 28(1): 12–16. [唐慶蘭, 朱宇林, 張照遠(yuǎn), 等. 桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(1): 12–16. doi: 10.3969/j.issn.1000- 6850.2012.01.003.]

[16] ZHU Y L, TANG Q L, ZHANG Z Y, et al. Characteristics of soil seed banks in different×forest types [J]. Chin J Trop Crop, 2012, 33(3): 572–577. [朱宇林, 唐慶蘭, 張照遠(yuǎn), 等. 不同類型桉樹(shù)人工林土壤種子庫(kù)特征研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2012, 33(3): 572–577. doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.03.033.]

[17] WEN Y G, LIU S R, CHEN F, et al. Plant diversity and dynamics in industrial plantations of[J]. J Beijing For Univ, 2005, 27(4): 17–22. [溫遠(yuǎn)光, 劉世榮, 陳放, 等. 桉樹(shù)工業(yè)人工林植物物種多樣性及動(dòng)態(tài)研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 27(4): 17–22. doi: 10. 3321/j. issn:1000-1522.2005.04.004.]

[18] LIU P, QIN J, LIU J C, et al. Comparison of structure and species diversity ofcommunity [J]. Acta Ecol Sin, 2011, 31(8): 2227–2235. [劉平, 秦晶, 劉建昌, 等. 桉樹(shù)人工林物種多樣性變化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(8): 2227–2235.]

[19] YU Y Y, LIAO B Y, CHENG F, et al. Effects of different tending measures on growth dynamics of×plantation and variation of vegetation diversity under forest [J]. J SW For Univ, 2018, 38(5): 58–64. [于洋洋, 廖博一, 程飛, 等. 不同撫育措施對(duì)尾巨桉人工林生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其林下植被多樣性的影響 [J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2018, 38(5): 58–64. doi: 10.11929/j.issn. 2095-1914.2018.05.010.]

[20] MA Q, ZHOU X G, LIANG H W, et al. Effects of different mana- gement measures on plant diversity inplantations [J]. Guangxi Sci, 2017, 24(2): 182–187. [馬倩, 周曉果, 梁宏溫, 等. 不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)桉樹(shù)人工林植物多樣性的影響[J]. 廣西科學(xué), 2017, 24(2): 182–187. doi: 10.13656/j.cnki. gxkx.20170124.004.]

[21] HAO J F, WANG D Y, TANG Y B, et al. Effects of human disturbance on species diversity ofplantation in Jiangyou District, Sichuan Province [J]. Ecol Environ Sci, 2014, 23(5): 729–735. [郝建鋒, 王德藝, 唐永彬, 等. 人為干擾對(duì)江油地區(qū)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(5): 729–735. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2014.05.001.]

[22] WEN Y G, YAN Y H, TAO Y L, et al. Effects of different ground clearance and fertilizing treatments on plant diversity ofplantations in subtropical China [J]. Guangxi Sci, 2018, 25(2): 117–127. [溫遠(yuǎn)光, 嚴(yán)宇航, 陶彥良, 等. 不同林地清理和培肥措施對(duì)桉樹(shù)人工林植物多樣性的影響[J]. 廣西科學(xué), 2018, 25(2): 117–127. doi: 10.13656/j.cnki.gxkx.20180504.001.]

[23] REN H, SHEN W J, LU H F, et al. Degraded ecosystems in China: Status, causes, and restoration efforts [J]. Landscape Ecol Eng, 2007, 3(1): 1–13. doi: 10.1007/s11355-006-0018-4.

[24] YANG Y J, SUN X Y, WANG P P. Forest soil seed bank and natural regeneration [J]. Chin J Appl Ecol, 2001, 12(2): 304–308. [楊躍軍, 孫向陽(yáng), 王保平. 森林土壤種子庫(kù)與天然更新[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(2): 304–308.]

[25] LU C H, YUAN L. Effect of dry-fruit eating birds to seed dispersal [J]. Chin J Ecol, 1997, 16(5): 44–47. [魯長(zhǎng)虎, 袁力. 食干果鳥(niǎo)對(duì)種子傳播的作用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1997, 16(5): 44–47.]

[26] KANG H B, WANG D X, CHANG M J, et al. Selection mechanism of rodents on the removal and predation microhabitats of seeds from different tree species [J]. Acta Ecol Sin, 2017, 37(22): 7604–7613. [康海斌, 王得祥, 常明捷, 等. 嚙齒動(dòng)物對(duì)不同林木種子的搬運(yùn)和取食微生境選擇機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(22): 7604–7613. doi: 10.5846/stxb201609171871.]

[27] HUO X Y, KANG H B, WANG D X, et al. Effects of rodents on seed dispersal patterns of constructive species in the pine-oak mixed forests of the Qinling Mountains, Shaanxi Province, China [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(7): 2435–2443. [霍雪瑩, 康海斌, 王得祥, 等. 嚙齒動(dòng)物對(duì)秦嶺松櫟混交林建群種種子擴(kuò)散格局的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 39(7): 2435–2443. doi: 10.5846/stxb201804140859.]

[28] SHI N, MA J Z, JIANG Q C, et al. Species diversity of five plantation communities in Toutang Small Watershed of Jinsha River [J]. For Eng, 2021, 37(3): 44–51. [師楠, 馬建忠, 江期川, 等. 金沙江頭塘小流域5種人工林種子庫(kù)研究[J]. 森林工程, 2021, 37(3): 44–51. doi: 10. 3969/j.issn.1006-8023.2021.03.006.]

[29] GUO S S, LIU L, LI Y L, et al. Soil seed bank of-plantations and naturalforests at different slope positions in northern Hebei mountainous regions [J]. J Agric Univ Hebei, 2013, 36(3): 55–60. [郭聳松, 劉琳, 李玉靈, 等. 冀北山地華北落葉松人工林和油松天然林不同坡位土壤種子庫(kù)研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 36(3): 55–60. doi: 10.13320/j.cnki. jauh.2013.03.011.]

[30] REN H, LI Z A, SHEN W J, et al. Changes in biodiversity and ecosystem function during the restoration of a tropical forest in south China [J]. Sci China Ser C Life Sci, 2007, 50(2): 277–284. doi: 10. 1007/s11427-007-0028-y.

Soil Seed Bank Characteristic ofPlantations in Lower Subtropical China

DUAN Wenjun, LI Da, LI Chong

(Nanning Normal University, Nanning 530001, China)

In order to understand the characteristics of soil seed bank inplantations, the storage, vertical distribution and similarity of seed bank inplantations with different age were analyzed. The results showed that the active soil seed storage of 1-2-year-oldplantations were the highest, which was significantly higher than other plantations, followed by 3-4-year-oldandplantation, and that ofplantation was the lowest, which was significantly lower than other plantations. The soil seed bank storage ofplantations decreased rapidly along the stand age. The most abundant plant species in soil seed bank were mixed forest andplantation, which were significantly larger than other plantations. Inplantations, the number of plant species in soil seed bank increased at first and then decreased with the increase of stand age. Among all forest types, the seed bank density of 0-5 cm soil layer was significantly higher than that of 5-10 cm soil layer. The co-existed specie number of seed banks and understory in the mixed forest was the largest, followed byplantation and the least wasplantation. With the increase of stand age, the number of coexisting plant species inplantation also increased at first and then decreased. The soil seed bank similarity coefficients of Jaccard (CJ) and Sorensen (CS) ofplantations were increased at first and then decreased along stand age. Therefore, appropriate interplanting (retention) of native tree species in the management of fast-growingplantations could increase the biodiversity and stability of ecological functions of forest ecosystems.

Soil seed bank; Vertical distribution of soil seed storage;plantation; Southern subtropical China

10.11926/jtsb.4696

2022-07-04

2022-09-05

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2018JJA130059)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31860173)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Guangxi (Grant No. 2018JJA130059), and the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31860173).

段文軍(1977年生)，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)恢復(fù)、生態(tài)旅游。E-mail: duanwenjunagr@163.com