朱一民, 李婷, 孫當歌, 葉萬輝,4, 沈浩,4*

不同生長光強下8種紅樹植物幼苗葉片的光響應特征

朱一民1,2,3, 李婷1,2,3, 孫當歌1,2,3, 葉萬輝1,2,3,4, 沈浩1,2,3,4*

(1. 中國科學院華南植物園，中國科學院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室，廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2. 華南國家植物園，廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 1000498；4.南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州)，廣州 51145)

為探討紅樹植物光適應的生理生態(tài)策略，對6種真紅樹植物[無瓣海桑()、秋茄()、木欖()、桐花樹()、老鼠簕()、鹵蕨()]和2種半紅樹植物[銀葉樹()、黃槿()]的1 a生幼苗在不同生長光強(自然光強的100%、45%、30%、10%)下的光合光響應特征進行了研究。結果表明，不同生長光強對紅樹植物光響應特征的影響因物種而異，遮蔭顯著提高了秋茄和木欖的最大凈光合速率(Pmax)，而對其他紅樹植物的Pmax沒有顯著影響；秋茄在45%光強下具有較高的Pmax，木欖的Pmax則在45%和30%光強下顯著高于其他2個處理。隨著生長光強的下降，秋茄幼苗葉片的光飽和點顯著上升，木欖、老鼠簕和鹵蕨的光補償點呈下降趨勢，木欖和鹵蕨的表觀量子效率升高的同時暗呼吸速率下降。木欖、老鼠簕和鹵蕨具有較強的耐蔭性，適宜種植在光強較弱的林下；無瓣海桑、秋茄、桐花樹、銀葉樹和黃槿則適宜作為中上層樹種或在郁閉度較低的林下種植。

紅樹植物；遮蔭；光合作用；光強

紅樹植物是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的喬木、灌木或草本植物，根據其分布特征可分為真紅樹植物和半紅樹植物[1–2]。紅樹林因其抵擋海嘯、颶風及臺風的能力遠勝于人類工程而素有“海岸衛(wèi)士”之稱，同時紅樹林還具有提供生物棲息地、保護生物多樣性、原料供給以及凈化環(huán)境等生態(tài)功能[3]。自20世紀50年代以來，由于大面積圍墾和海岸帶開發(fā)以及過度砍伐等人類活動的影響，紅樹林發(fā)生了急劇退化[4]。全球35%的紅樹林已經消失，我國紅樹林總面積從20世紀50年代到21世紀初減少近60%[5–6]。隨著人們對紅樹林生態(tài)價值的認識進一步加深，全球開始日益重視紅樹林的生態(tài)恢復與重建研究[7]。近年來我國華南沿海大范圍選用無瓣海桑()等速生樹種進行紅樹林恢復和重建，這種高大、生長迅速的樹種降低了林下環(huán)境的光照水平，不可避免的會對林下本土紅樹樹種的生長、繁殖和擴散造成一定影響，導致紅樹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低。當前亟需對無瓣海桑人工林的群落結構進一步改造和優(yōu)化，而首先要理解紅樹植物光適應的生理生態(tài)策略，為此，開展了外來種無瓣海桑與7種本土紅樹植物在不同光強條件下的生長和生物量分配[8]以及生理生態(tài)特性的系統(tǒng)研究，旨在為紅樹林重建和改造過程中的物種優(yōu)化配置提供科學指導。

光是影響植物生長發(fā)育和生存及群落結構的最重要環(huán)境因子之一[9–10]，植物對于光照條件變化的響應一直都是植物生理生態(tài)學所關注的重點問題[11–12]。當環(huán)境光照不足時，可能會影響植物的固碳功能，而當光照過強時則可能會導致光合系統(tǒng)受損[13]；在光照條件改變時，植物會啟動一系列生理生態(tài)響應，特別是光合生理響應，以適應當前的光照條件[14–15]。植物凈光合速率對光強變化的響應反映了環(huán)境改變對于植物光合生理、生化代謝過程的影響，其擬合參數(shù)反映不同類型植物生理適應性的差異[16]，其中，葉片的最大光合速率(maximum net photosynthetic rate, Pmax)反映了植物葉片的最大光合能力，而表觀量子效率(apparent quantum yield,)是光合作用中光能轉化效率的指標之一，反映植物在對光能吸收、轉換和利用的能力，值高說明植物葉片有較強的光能捕獲能力和光能轉化效率[17–18]。光飽和點(light saturation point, LSP)、光補償點(light compensation point, LCP)和暗呼吸速率(dark respi- ration rate, Rd)則反映了植物對于光能的利用效率以及植物適應不同光照強度的能力。

紅樹林作為生長在陸海之間的潮間帶的重要植被類型，在其生長發(fā)育過程中同時受到光照、鹽度和周期性水淹等因子的作用。而目前對于紅樹林生理的研究多集中在紅樹植物對鹽度、水淹的生理響應方面，關于光照條件變化對紅樹植物幼苗生理特征的影響的研究相對較少[19–20]。為此，本研究選擇我國珠三角地區(qū)常見的8種紅樹植物，包括6種真紅樹植物: 無瓣海桑、秋茄()、木欖()、桐花樹()、老鼠簕()、鹵蕨()和2種半紅樹植物: 銀葉樹()、黃槿()為研究對象，比較這8種紅樹植物幼苗在不同生長光強條件下的光合光響應特征的差異，旨在揭示紅樹植物光適應的生理生態(tài)策略，為人工紅樹林群落的優(yōu)化配置和紅樹林林分改造提供理論指導，為紅樹林的保護和恢復實踐提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)和種源區(qū)自然概況

遮蔭試驗于2013年10月至2014年10月在位于廣東省廣州市的中國科學院華南植物園大型實驗生態(tài)學綜合試驗場進行。地理位置為23°10′42.79″ N, 113°21′25.28″ E，海拔40 m。該地區(qū)屬南亞熱帶海洋季風氣候類型，年平均氣溫20 ℃～22 ℃，年平均相對濕度77%，年均降雨量為1 982.7 mm。

試驗紅樹幼苗購自廣東珠海淇澳紅樹林自然保護區(qū)附近的苗圃，該保護區(qū)位于22°23′40″～22° 27′38″ N，113°36′40″～113°39′15″ E，屬南亞熱帶海洋性季風氣候，區(qū)內年均溫為22.2 ℃，基本無霜期，年降雨量為1 875.7 mm，4月—10月降雨量占全年雨量的84%左右[21]。保護區(qū)受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度在3.31‰～7.05‰之間，海域潮汐屬不正規(guī)半日潮[22]。

1.2 材料

2013年8月，在珠海淇澳島紅樹林自然保護區(qū)附近的苗圃內選擇苗齡1 a生、長勢均一的8種紅樹植物幼苗[8]：無瓣海桑()、秋茄()、木欖()、桐花樹()、老鼠簕()、鹵蕨()、銀葉樹()和黃槿()，其中，無瓣海桑為外來紅樹植物，其他7種均為本土種。無瓣海桑、秋茄、木欖、桐花樹、老鼠簕和鹵蕨6種為真紅樹，銀葉樹和黃槿2種為半紅樹植物。

1.3 試驗設計

本研究共設置4個光強梯度，分別為自然光強的100% (T0，對照)、45% (T1)、30% (T2)和10% (T3)[23]，用不同透光度的黑色尼龍網遮蔭達到不同光強。將栽植好的幼苗標號并分別置于4個光強處理區(qū)中，每處理每種10～12株。幼苗栽種于13.4 L花盆中(上口內徑30 cm, 盆底內徑21 cm, 高26 cm), 每盆1株，花盆放置于含有人工配置海水的塑料盆(內徑27.5 cm，高10.5 cm)中，進行遮蔭處理1 a。栽培基質使用珠海淇澳島的海泥，其鹽度、含水量、全氮含量和有機碳含量分別為8.3%、42.9%、1.61%和1.85%。人工海水以粗海鹽和自來水調配而成，含鹽量模擬淇澳島近岸海水平均鹽度，約為6‰。試驗期間監(jiān)測鹽度，適時補充人工海水。

1.4 光響應曲線的測定

不同光強下每樹種選取3～5棵幼苗，每棵幼苗隨機選取6～10片成熟葉片，于2014年8月18日至9月25日上午8:00-11:00，使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)進行光響應曲線的測定。設定葉溫為30 ℃，CO2濃度為360mol/mol，用連體葉片分別在0～2 000mol photons/(m2·s)(內置光源)的光照強度(光量子通量密度, photosynthetic photon flux density, PPFD)范圍內測定光合作用光響應動態(tài)。在設置最大和最小等待時間后，由儀器自動記錄數(shù)據。測定前將待測幼苗移到遮蔭棚外適應1～2 d。

1.5 光響應參數(shù)

1.6 數(shù)據分析

所有數(shù)據用Microsoft Excel 2013軟件整理，采用SPSS 13.0軟件(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進行統(tǒng)計分析，以<0.05表示有顯著差異。各處理光強間光響應特征參數(shù)的差異使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)方法進行顯著性檢驗，并以Tukeycomparisons法進行多重比較。

2 結果和分析

當PPFD為0～500mol photons/(m2·s)時，8種紅樹幼苗葉片的Pn均呈快速上升趨勢(圖1)。當PPFD大于500mol photons/(m2·s)后，Pn的變化趨于平緩。相比于遮蔭處理，全光照下秋茄、木欖、鹵蕨、銀葉樹和黃槿的葉片Pn增長幅度較小。除老鼠簕外,其他紅樹植物的Pn在遮蔭下均比100%光強更高。無瓣海桑的Pn在100%、45%和30%光照下的變化趨勢相近，其增長幅度在10%光照下有明顯下降。

生長光強對紅樹植物的光響應曲線參數(shù)的影響因物種而異(表1)。生長光強對秋茄和木欖幼苗的葉片最大凈光合速率(Pmax)有顯著影響，而無瓣海桑、桐花樹、老鼠簕、鹵蕨、銀葉樹和黃槿幼苗無顯著差異(圖2)。秋茄和木欖幼苗的葉片Pmax均隨著生長光強的降低呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在45%光強下達到最大值，并且3個遮蔭處理下Pmax均顯著高于對照。相比對照，遮蔭顯著增加了木欖、銀葉樹和黃槿等3種紅樹植物幼苗葉片的表觀量子效率(Φ)，而對無瓣海桑、秋茄、桐花樹、老鼠簕和鹵蕨幼苗的Φ無明顯影響。木欖、桐花樹和鹵蕨幼苗的葉片暗呼吸速率(Rd)隨著生長光強的下降而顯著降低，不同生長光強下無瓣海桑、秋茄、老鼠簕、銀葉樹和黃槿幼苗的Rd則均無顯著差異。相比于本土紅樹種，無瓣海桑具有較高的Pmax和Rd。

圖1 8種紅樹幼苗葉片的光響應曲線。n=3～5; Pn: 凈光合速率; PPFD: 光量子通量密度。

表1 生長光強對8種紅樹幼苗葉片光響應參數(shù)影響的單因素方差分析(F值)

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001。Pmax: 最大凈光合速率;: 表觀量子效率; Rd: 暗呼吸速率; LSP: 光飽和點; LCP: 光補償點。下同

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001. Pmax: Maximum net photosynthetic rate;: Apparent quantum yield; Rd: Dark respiration rate; LSP: Light saturation point; LCP: Light compensation point. The same below

從圖3可見，遮蔭顯著增加了秋茄幼苗葉片的LSP，45%、30%和10%光強下的LSP分別是對照的1.81、1.60和1.74倍，且遮蔭處理間不存在顯著差異。遮蔭對其它紅樹植物幼苗的LSP均無顯著影響。對于LCP而言，遮蔭導致木欖、桐花樹、老鼠簕、鹵蕨和黃槿幼苗葉片的LCP顯著降低，而對于無瓣海桑、秋茄和銀葉樹幼苗則無顯著影響。

圖2 不同光照條件下8種紅樹幼苗葉片的Pmax、Φ和Rd。n=3～5；同一物種柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05); ns: 不顯著。下同

3 結論和討論

植物葉片的光合響應特征是評價植物的光合能力及光能利用效率的有效途徑[26]。表征植物利用光能的效率，其值越高表明植物葉片光能利用能力越強[18]。崔波等[27]報道白及()在遮蔭下?lián)碛懈蟮?，表明其在遮蔭條件下?lián)碛懈叩墓饽芾眯?。本研究表明，除無瓣海桑、秋茄和桐花樹外，其他5種紅樹植物幼苗在遮蔭下的均表現(xiàn)出升高趨勢，說明這5種紅樹植物幼苗對低光量子脅迫的耐性強于無瓣海桑、秋茄和桐花樹, 能夠在有限的光照條件下最大程度的利用光能，滿足植物的生長需求。木欖、桐花樹和鹵蕨的幼苗Rd在遮蔭下呈現(xiàn)出顯著下降趨勢，表明木欖、桐花樹和鹵蕨在遮蔭條件下降低了能量的消耗，表現(xiàn)出較強的光合生理調節(jié)能力。這與前人對七子花()[10]和紅毛五加()[28]的研究結果一致。

秋茄、木欖、鹵蕨和2種半紅樹植物在遮蔭下均表現(xiàn)出了更高的Pmax，表明其在遮蔭下的光合能力更高，因此在自然生境中的強光照可能導致其發(fā)生光抑制。崔波等[27]報道白及在50%和70%的遮蔭下?lián)碛懈蟮腜max，表明其在遮光下?lián)碛懈叩墓夂蠞撃?。另有研究表明，金花?)[12]、桃兒七()[29]、赤皮青岡()[15]及七子花[10]在輕度遮蔭下的Pmax值升高。本研究表明，秋茄在45%的光照強度下Pmax值達到最大，木欖在45%和30%光照強度下的Pmax值顯著大于其他兩個處理，表明其在遮蔭條件下具有更強的光合潛力，同時也可能說明木欖相比秋茄更加能適應弱光環(huán)境。彭逸生等[30]的研究表明，無瓣海桑相較于其他紅樹植物如桐花樹表現(xiàn)出較弱的耐蔭能力，刁俊明等[31]的研究表明無瓣海桑在蔭蔽初期，弱光環(huán)境對幼苗的莖高、葉面積和葉片長寬比的增加有促進作用，而對長期生長在20%光照強度下的無瓣海桑幼苗的生長產生抑制作用，不利于幼苗發(fā)育。無瓣海桑在45%光照強度處理下凈光合速率最高，隨著生長光強降低，其Pmax呈下降趨勢，說明弱光不利于無瓣海桑的光合作用，最終影響無瓣海桑的生長。

一般來說，陽生植物的LSP隨著光照強度的增加而增加，陰生植物則與之相反[10]。秋茄在遮蔭下具有更高的LSP，與金花茶的變化趨勢一致[12]，表明秋茄具有較好的耐蔭能力。LCP的變化通常被認為是植物對于弱光環(huán)境的一種適應機制。有研究表明，遮蔭下?lián)碛懈CP的植物可以減少消耗以便于更好地維持植物體穩(wěn)態(tài)[12,32]。Zhang等[10]和Chai等[12]研究表明在遮蔭條件下金花茶和七子花的LCP和Rd表現(xiàn)為下降趨勢，這種調整可以使植物在弱光條件下減少光合產物的消耗并提高自身對弱光的利用能力。木欖、桐花樹、老鼠簕、鹵蕨和黃槿在遮蔭下的LCP顯著低于100%自然光照條件下的，表明這5種紅樹植物在遮蔭下可以更好的提高對弱光的利用效率。同時, 10%光照強度下木欖和鹵蕨的LCP也比其他紅樹植物低，表明其更加適應弱光環(huán)境。另外，與桐花樹、無瓣海桑相比，老鼠簕的光飽和點和光補償點都相對較低[33–34]，表明老鼠簕比桐花樹和上層樹種更適應林下的蔭生環(huán)境，這與本研究結果相似。

綜上，從光合響應曲線及其特征參數(shù)來看，不同生長光強對紅樹植物光響應特征的影響因物種而異。秋茄、木欖、鹵蕨和2種半紅樹植物在遮蔭下均具有一定的利用弱光能力，特別是木欖和鹵蕨對弱光環(huán)境表現(xiàn)出良好的適應性，因此適于林下種植。秋茄在遮蔭下難以維持自身的物質生產與消耗的平衡，不適宜在郁閉度高的林下種植。老鼠簕通常作為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)林下更新的主要樹種，這說明其具有較好的耐蔭性。我國紅樹林造林大多采用生長快、郁閉能力強的無瓣海桑，在對其進行科學的林分改造時，需要充分考慮改造樹種在不同光照條件下的生長和生理生態(tài)特征。

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Light Response Characteristics of Seedlings Leaves of Eight Mangrove Species Under Different Light Intensities

ZHU Yimin1,2,3, LI Ting1,2,3, SUN Dangge1,2,3, YE Wanhui1,2,3,4, SHEN Hao1,2,3,4*

(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden, Guangzhou 510650, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 4. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China)

Mangrove species are a group of trees, shrubs or herbs that grow in intertidal zones of tropical and subtropical coasts. They are generally categorized into true mangrove and semi-mangrove species according to their distribution. Understanding the eco-physiological strategies of light adaptation of mangrove species is of important theoretical significance to revealing the community assembly mechanisms of mangrove forests, and can provide scientific guidance for the reconstruction and transformation of mangrove forests. In order to reveal the physiological and ecological strategies to light conditions of mangrove plant species and provide theoretical guidance for optimal assembly of mangrove community structure, the light response characteristics in leaves of eight mangrove seedlings, such as,,,,,,and, grown under different light intensities, including 100%, 45%, 30%, and 10% of natural sunlight, were studied using shading control experiment. The results showed thatthe effects of growth light intensities on the photosynthetic light response characteristics were different among mangrove species.Shading significantly increased the maximum net photosynthetic rate (Pmax) ofand, but had no significant effects on Pmaxof other mangrove species.had a higher Pmaxunder 45% light intensity treatment, whilehad higher Pmaxunder 45% and 30% light intensities. With the decrease of growth light intensity, the light saturation point of leaves ofseedlings significantly increased, the light compensation points of,andappeared a decreasing trend, the apparent quantum yield ofandshowed an increasing pattern, and the dark respiration rate ofanddecreased. Therefore, it was suggested that,andare suitable for planting under forest with high canopy density, while,,,andare suitable to be planted as upper layer species in mangrove forests or planted under forest with low canopy density.

Mangrove species; Shading; Photosynthesis; Light intensity

10.11926/jtsb.4677

2022-05-22

2022-07-01

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2017KJCX036, 2019KJCX015)；南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州)人才團隊引進重大專項(GML2019ZD0408)資助

This work was supported by the Project for Forestry Science and Technology Innovation in Guangdong (Grant No. 2017KJCX036, 2019KJCX015), and the Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou) (Grant No. GML2019ZD0408).

朱一民(1998年生)，男，碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)學。E-mail: zhuyimin@scbg.ac.cn

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: shenhao@scbg.ac.cn