王麗華 余凌帆 李欣欣 葉敏 杜晉城

摘 要：【目的】比較研究四川盆地３個(gè)主栽油橄欖Olea europaea L. 品種（‘豆果（Arbeqina）、‘柯基（Koroneiki）和‘阿布桑娜（Arbosana））受持續(xù)干旱和水澇脅迫時(shí)葉片相關(guān)生理指標(biāo)的響應(yīng)?！痉椒ā恳浴构禄⒉忌Ｄ葘?shí)生幼苗為研究對象，在人工模擬干旱和水澇處理后，對3 個(gè)油橄欖品種在不同干旱和水澇持續(xù)脅迫下葉片的功能性狀差異進(jìn)行研究。【結(jié)果】隨著脅迫時(shí)間的延長，3 個(gè)油橄欖品種間葉片的功能性狀表現(xiàn)出了一定的種間差異性，3 個(gè)品種油橄欖葉片葉綠素含量均呈下降趨勢，且下降幅度逐漸增加。3 個(gè)品種油橄欖葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均呈增加趨勢，在20 d 時(shí)達(dá)到最高。3 個(gè)品種油橄欖葉片可溶性蛋白和MDA 的含量變化幅度較平緩，而脯氨酸含量和可溶性糖含量呈倍數(shù)性增長。同時(shí)3 個(gè)品種油橄欖葉片POD、SOD 的酶活性表現(xiàn)出升高的趨勢，在20 d 時(shí)達(dá)到最高，且表現(xiàn)出干旱受迫程度明顯低于水澇脅迫，表明3 個(gè)品種油橄欖對水澇脅迫更為敏感。品種間相比較，隨著滲透脅迫程度的加深和時(shí)間的延長，‘柯基葉綠素含量減少幅度較小，脯氨酸含量增加幅度較大，葉片POD、SOD 酶活性上升幅度較大?！窘Y(jié)論】3 個(gè)油橄欖品種在不同干旱和水澇持續(xù)脅迫下葉片功能性狀差異較大，表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性，3 個(gè)品種中葉片的功能性狀‘柯基＞‘阿布桑娜＞‘豆果，供試油橄欖品種中‘柯基對干旱和水澇脅迫的適應(yīng)性最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：油橄欖；干旱脅迫；水澇脅迫；葉片生理特性

中圖分類號(hào)：S601；S565 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）03—0296—07

油橄欖Olea europaea L. 屬木樨科常綠小喬木，是世界上著名的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木本油料經(jīng)濟(jì)樹種，素有“植物油皇后”美譽(yù)[1]，具有很高的營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)、保健價(jià)值[2]。油橄欖喜光，耐高溫，耐煙塵，不耐澇，忌水濕水漬，在地下水位過高的立地條件下易受病害，生長不良，甚至死亡[3]。油橄欖為耐旱樹種，但并非喜旱樹種[4]。四川省作為中國油橄欖的重要栽培地區(qū)，引種栽培油橄欖已有20 多年的歷史，現(xiàn)保存有油橄欖樹200 萬株，占全國總株數(shù)的50%，產(chǎn)量居全國首位，占80%[5]，但四川省氣候條件與原產(chǎn)地略有差異，夏季高溫多雨，冬季干旱少雨，且四川油橄欖大多栽培于山地、丘陵和河谷等地區(qū)，易受到旱、澇等土壤水分脅迫的影響。因此，本試驗(yàn)通過人工模擬干旱和水澇處理，比較分析干旱和水澇脅迫處理下不同時(shí)間段內(nèi)3 個(gè)油橄欖品種植物葉片生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，綜合評(píng)價(jià)3 個(gè)油橄欖品種的抗旱、抗?jié)承詮?qiáng)弱，旨在篩選出抗旱、抗?jié)尘C合性較強(qiáng)的品種，為西南地區(qū)的油橄欖高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇長勢基本一致、無病蟲害、管理水平相當(dāng)?shù)? 年生實(shí)生盆栽苗：‘豆果（Arbeqina）、‘柯基（Koroneiki）和‘阿布桑娜（Arbosana）為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

于2022 年2 月把生長健壯、大小相同及無病蟲害的2 年生‘豆果‘柯基和‘阿布桑娜 實(shí)生苗各70 株，移入營養(yǎng)土∶珍珠巖=3∶1 的基質(zhì)中，置于遮陰棚下緩苗，棚內(nèi)平均溫度在（28± ４）℃、相對濕度為（70±10）%。移栽緩苗2 個(gè)月后，選擇健壯、長勢整齊、大小一致的植株，將苗木整盆移入盛水的塑料大盆中，采用套盆水淹處理法。

采用完全隨機(jī)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)計(jì)的處理分別為：1）輕度水淹脅迫，采用套盆水淹處理法，清水浸漬至容器1/2 處；2）輕度干旱脅迫，土壤含水量為田間持水量的50% ～ 55%；3）對照（CK）按常規(guī)生產(chǎn)管理澆水。試驗(yàn)期間，采用儀器控制水量，每天 18： 00 根據(jù)失水質(zhì)量補(bǔ)充水分，使各處理的苗木水分穩(wěn)定在設(shè)定范圍內(nèi)。每處理10 盆，處理后每10 d 取樣1 次，于晴朗的早上在試驗(yàn)樹東、南、西、北4 個(gè)方向選取枝條中上部無病害的葉片，并對其各項(xiàng)生理指標(biāo)連續(xù)進(jìn)行3 次測定。

1.3 測定內(nèi)容與方法

采用李合生[6] 的方法測定各項(xiàng)生理指標(biāo)，生理指標(biāo)測定采用不同枝條上完全展開的第5 ～ 6片真葉。用氮藍(lán)四唑（NBT） 光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD） 活性，用愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（POD） 活性，用考馬斯亮藍(lán)比色法測定可溶性蛋白含量，用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量，用酸性茚三酮比色法測定脯氨酸（Pro）含量，用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，用丙酮- 乙醇混合（1∶1）浸提法測定光合色素含量（葉綠素a 含量、葉綠素b 含量）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

每個(gè)處理使用4 次采樣的平均數(shù)據(jù)作1 個(gè)重復(fù)用于數(shù)據(jù)分析。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2008 軟件處理，數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行方差分析（Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較）。

2 結(jié)果與析

2.1 水分脅迫下3 個(gè)品種油橄欖幼苗光合色素含量變化比較

由表1 ～ 2 可知，干旱和水澇脅迫下，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果葉片葉綠素含量在10、20、30 d 水分脅迫后變化量差異性顯著（P ＜ 0.05），隨著干旱和水澇脅迫時(shí)間的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果葉片葉綠素含量均呈下降趨勢，且下降幅度逐漸增加。在干旱脅迫下處理10 d 后，‘豆果葉片葉綠素含量變化最多，下降最快，干旱時(shí)變化率為16.56%，水澇時(shí)變化率為21.98%，‘阿布桑娜次之，干旱時(shí)變化率為11.54%，水澇時(shí)變化率為19.4%，‘柯基較慢，干旱時(shí)變化率為10.17%，水澇時(shí)變化率為16.08%。在處理30 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果葉片葉綠素含量變化和前面保持一致，均呈下降變化趨勢，但下降變化量減緩。在干旱脅迫條件下，‘柯基葉片葉綠素a 的含量減少幅度低于‘阿布桑娜和‘豆果，‘阿布桑娜的減少幅度低于‘豆果。在水澇脅迫后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果葉片葉綠素的含量變化和干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)相同。從表1 和表2 對比可以發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫時(shí)葉綠素含量變化幅度明顯大于干旱脅迫。這可能與油橄欖起源于地中海的生長特性有關(guān)，耐旱性較強(qiáng)，耐澇性較弱，而水淹脅迫處理則導(dǎo)致油橄欖幼苗根系呼吸受損，從而影響其正常生長。

2.2 水分脅迫下3 個(gè)品種油橄欖幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化的比較

由表3 ～ 4 可知，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗在干旱和水澇脅迫10、20、30 d 后可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量變化量差異性顯著（P ＜ 0.05），隨著干旱和水澇脅迫時(shí)間的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均呈增加趨勢，在處理20 d 時(shí)達(dá)到最高?！禄⒉忌Ｄ群汀构酌缛~片可溶性蛋白含量、MDA 含量變化幅度較平緩，而脯氨酸含量和可溶性糖含量均呈倍數(shù)性增長，變化幅度均較大。干旱脅迫時(shí)可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量增加幅度明顯低于水澇脅迫，表明油橄欖對水澇脅迫更為敏感。干旱脅迫處理20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗MDA 含量變化率依次為27.5%、36.17% 和43.65%，而在水澇脅迫20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗MDA 含量變化率依次為31.64%、49.73% 和57.88%。干旱脅迫處理20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗脯氨酸含量變化率依次為57.65%、64.97%、73.36%，而在水澇脅迫20 d 后，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗脯氨酸含量變化率依次為89.4%、105.32%、123.74%，可以看出水澇脅迫變化率明顯高于干旱脅迫。在干旱和水澇脅迫條件下，隨著脅迫時(shí)間的增加，‘柯基可溶性蛋白含量、MDA 含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量增加幅度高于‘阿布桑娜和‘豆果，表明‘柯基在3個(gè)油橄欖品種中抗脅迫能力較強(qiáng)。

2.3 水分脅迫下3 個(gè)品種油橄欖幼苗抗氧化酶活性變化比較

由表5 ～ 6 可知，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗在水澇和干旱脅迫處理10、20、30 d 后POD 活性和SOD 活性變化量差異性顯著（P ＜ 0.05），且隨著水澇和干旱脅迫處理時(shí)間的增加，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片POD 活性和SOD 活性變化量均呈增加趨勢，變化趨勢和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化趨勢一致。干旱脅迫時(shí)，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片POD 活性在20 d 變化率最高，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的變化率依次為100.84%、153.13% 和178.29%，在30 d 變化率變化幅度放緩，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的變化率依次為75.99%、117.36% 和102.79%，但變化幅度依然高于10 d 的變化率。而３個(gè)品種油橄欖幼苗葉片SOD 活性也在20 d 變化率最高，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的變化率依次為41.41%、57.86% 和83.47%，同樣在30 d 變化率變化幅度放緩，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果的變化率依次為38.28%、42.1% 和48.95%。在水澇脅迫時(shí)，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片POD 活性在10、20、30 d 變化率依次為47.03%、56.05%、91.03%，119.12%、161.68% 和181.21%，79.41%、113.32% 和121%；‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片SOD 活性在10、20、30 d 的變化率依次為30.16%、44.34% 和36.44%，91.55%、98.78% 和93.65%，58.45%、64.31% 和63.61%。從兩組數(shù)據(jù)對比來看，在干旱脅迫時(shí)‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果幼苗葉片POD 活性和SOD 酶活性增加幅度明顯低于水澇脅迫，表現(xiàn)出對水澇脅迫更為敏感和不耐受?！禄⒉忌Ｄ群汀构酌缭谒置{迫時(shí)，都表現(xiàn)出一定抗性，隨著脅迫時(shí)間的增加，在20 d 時(shí)達(dá)到峰值，隨后變化幅度減小?？傮w來看，‘柯基抗氧化酶活性提高幅度高于‘阿布桑娜和‘豆果，在3 個(gè)油橄欖品種中抗脅迫能力較強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

植物葉綠素相對含量的變化是鑒定植物抗逆性的一個(gè)重要指標(biāo)，反映植物在逆境脅迫下同化物質(zhì)的能力[7-8]，有研究表明，4 個(gè)砂梨品種在干旱和水澇條件下，葉綠素變化量與其抗逆性呈正相關(guān)性[9]。本試驗(yàn)中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄欖幼苗葉片葉綠素相對含量均隨著干旱和水澇水分脅迫時(shí)間的持續(xù)延長出現(xiàn)不同程度的減少，這與前人[9-13] 關(guān)于植物在水分脅迫下葉綠素含量變化的研究結(jié)果一致。這種現(xiàn)象說明干旱和水澇水分脅迫下油橄欖幼苗葉片光合色素的分解速率大于合成速率，從而導(dǎo)致葉片光合色素含量下降，使得植物的光合效率下降[14-15]。本試驗(yàn)中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄欖幼苗對水淹處理的耐受性弱于對干旱處理的耐受性，這可能與油橄欖起源于地中海的特性有關(guān)，耐旱性較強(qiáng)，耐澇性較弱，從而水淹處理導(dǎo)致油橄欖幼苗根系呼吸受損，使其正常生長受到影響。

丙二醛是膜脂過氧化的中間產(chǎn)物，常常用來反映植物受逆境傷害的程度[16]?！禄⒉忌Ｄ群汀构烷蠙煊酌缃?jīng)水澇脅迫后，總體來說，葉片 MDA 含量隨脅迫時(shí)間的延長呈急速增長到緩慢增加的變化趨勢，和前人在干旱河谷區(qū)典型灌木上的研究結(jié)果相同[17-18]，表明隨著脅迫時(shí)間的延長，油橄欖葉片受到的傷害加大，葉片一定的自我保護(hù)功能在減弱甚至喪失。在同一處理時(shí)間內(nèi)，水澇脅迫處理的油橄欖葉片MDA 含量顯著高于干旱脅迫，表明水澇脅迫對‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果油橄欖的傷害程度更大。

植物受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，植物為確保正常生長，會(huì)通過合成或積累脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主動(dòng)適應(yīng)逆境環(huán)境[19-22]。研究表明，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，說明細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，能更好地適應(yīng)逆境脅迫[23-26]。本試驗(yàn)中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果隨著干旱和水澇脅迫時(shí)間的延長，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均出現(xiàn)了不同程度的增加，這可能與不同品種的油橄欖在逆境下滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱相關(guān)，其中以‘柯基增加幅度最大，‘豆果增加幅度最小，說明3 個(gè)油橄欖品種中，‘柯基的抗旱抗?jié)趁{迫能力更強(qiáng)，這與前人對7 種油橄欖抗旱性研究的結(jié)果一致[27]?！禄⒉忌Ｄ群汀构~片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在20 d 時(shí)到達(dá)峰值，隨后增加幅度變小，這可能與處理時(shí)間過久，超過植物一定耐受能力范圍后，植物葉片受到損傷和其機(jī)能損傷不可逆有關(guān)[28]。

抗氧化酶是逆境脅迫下植物對膜脂過氧化中的酶促防御系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)的酶，逆境脅迫到一定程度時(shí)，SOD 和POD 保護(hù)酶有較好的協(xié)同效應(yīng)共同抵御脅迫造成的膜傷害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力[29-30]。本試驗(yàn)中，‘柯基‘阿布桑娜和‘豆果隨著干旱和水澇脅迫時(shí)間的延長，SOD 和POD 保護(hù)酶活性均有不同程度提高，在20 d 時(shí)達(dá)到峰值，30 d 時(shí)變化率減緩但仍高于10 d 時(shí)的變化率，并未出現(xiàn)下降趨勢，這可能是因?yàn)楦珊岛退疂趁{迫的強(qiáng)度還在植物承受能力范圍內(nèi)，植物應(yīng)對干旱和水澇脅迫還處于積極響應(yīng)的狀態(tài)，一定程度上維持著植物在干旱和水澇脅迫后正常的生理生化行為?！禄⒉忌Ｄ群汀构? 個(gè)油橄欖品種中，‘柯基幼苗葉片SOD 和POD 保護(hù)酶活性提高幅度最大，‘豆果最小，說明‘柯基的自我調(diào)節(jié)和抗氧化力更強(qiáng)。

3.2 結(jié) 論

通過研究四川盆地3 個(gè)主栽油橄欖品種（‘豆果‘柯基和‘阿布桑娜）在不同程度的干旱和水澇脅迫時(shí)葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等相關(guān)生理指標(biāo)響應(yīng)表現(xiàn)出一定的種間差異性，說明不同油橄欖品種間在相同生境下抗旱抗?jié)趁{迫適應(yīng)性差異較大。從上面的測量指標(biāo)來看，3 個(gè)品種中‘柯基抗旱抗?jié)衬芰ψ顑?yōu)，‘阿桑貝娜次之，‘豆果較差。本試驗(yàn)只進(jìn)行了一些生理性指標(biāo)的測量，并未對外形和深層機(jī)理等指標(biāo)進(jìn)行觀察測量，因此，可在此生理性指標(biāo)測量試驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行深入的研究，如對試驗(yàn)樹體的外形指標(biāo)和內(nèi)部機(jī)理變化等進(jìn)行一定時(shí)期內(nèi)的采樣測試，使水分脅迫對3 個(gè)品種油橄欖幼苗研究更具全面性和科學(xué)性。

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[ 本文編校：趙 坤]