盧小蓉，劉江濤，余 萍，李 龍，陳錦華，谷志容，何 鋼，田向榮*

(1. 吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 吉首 416000；2. (武陵山區(qū))植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 吉首416000；3. 湖南省八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，湖南 張家界 427000；4. 湘西土家族苗族自治州林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 吉首 416000)

在分類上，桃葉珊瑚Aucubachinensis原來歸屬于山茱萸科Cornaceae，后來經(jīng)向秋云等學(xué)者修訂后，被列入東亞特有的桃葉珊瑚科Aucubaceae[1—4]。桃葉珊瑚科植物均為分布于亞熱帶常綠闊葉林下的典型灌木，可作為亞熱帶常綠闊葉林灌木種群研究的重要材料。同時，由于其葉色常綠、葉形優(yōu)美、花果顏色鮮艷，因而常用作園林植物[1]；而且其所富含的次生代謝產(chǎn)物桃葉珊瑚苷是一些藥物的中間體和抗氧化劑。因此，桃葉珊瑚是一種多用途植物。

目前，對桃葉珊瑚的研究主要集中在分類系統(tǒng)位置[5—6]、次生代謝產(chǎn)物[7—10]及其藥理作用[11—13]等方面，對其園林應(yīng)用和天然產(chǎn)物開發(fā)相關(guān)的種苗繁育研究還非常有限[14—16]。為了滿足園林應(yīng)用和天然產(chǎn)物開發(fā)的需要，桃葉珊瑚種苗繁育的瓶頸問題亟待解決。

果實(shí)與種子的發(fā)育特征是與種苗繁育有關(guān)的核心問題之一，桃葉珊瑚果實(shí)與種子發(fā)育特征的相關(guān)研究對其園林應(yīng)用有重要意義。然而，桃葉珊瑚果實(shí)與種子發(fā)育的特征及影響其發(fā)育的生態(tài)限制因子尚不清楚?！吨袊参镏尽飞详P(guān)于桃葉珊瑚的描述表明其花期為1～2 月，果熟期為翌年2 月[17]，說明桃葉珊瑚果實(shí)與種子發(fā)育緩慢，可能有花果同期、果期重疊現(xiàn)象。

本研究以湖南桑植八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)常綠闊葉林下的桃葉珊瑚為研究材料，通過實(shí)地調(diào)查、解剖觀察和相關(guān)性分析等方法對不同發(fā)育時期桃葉珊瑚果實(shí)外部形態(tài)特征、胚與胚乳的形態(tài)特征變化進(jìn)行研究，主要探討：(1) 桃葉珊瑚果實(shí)與種子發(fā)育的形態(tài)變化規(guī)律；(2) 果實(shí)/種子形態(tài)變化與溫度和降雨量等生態(tài)因子的相關(guān)性；(3) 發(fā)育緩慢導(dǎo)致花果同期、果期重疊的原因等問題。通過對果實(shí)與種子的發(fā)育及其對生態(tài)因子響應(yīng)規(guī)律的闡釋，為桃葉珊瑚的保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2021 年4 月～2022 年4 月(13 個月)，每月定期在湖南省桑植縣八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)天平山林區(qū)內(nèi)(29°78′ N、110°09′ E，海拔1316.1～1462.4 m)采集桃葉珊瑚果實(shí)，選擇野外坐果率最高的10 株為定點(diǎn)觀測和采樣植株(圖1A、B)，花冠凋落后開始采樣測定，每月測定1 次，直至果實(shí)完全自然掉落，帶回實(shí)驗(yàn)室觀測。

圖1 八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)天平山林區(qū)內(nèi)的桃葉珊瑚Fig. 1 Aucuba chinensis plants in Tianpingshan forest area of Badagongshan National Nature Reserve

1.2 方法

1.2.1 果實(shí)形態(tài)測量

每次從植株不同方位隨機(jī)摘取發(fā)育正常、無病蟲害的果實(shí)30 個，用體視顯微鏡(Leica M205C)對果實(shí)長度、寬度、果皮厚度進(jìn)行測量與拍照。發(fā)育時間以花冠凋落后的月份數(shù)(Months after withering，MAW)表示，果形指數(shù)以果實(shí)平均長度和果實(shí)平均寬度的比表示。

1.2.2 果實(shí)顏色測定

參考梁森苗等[18]測定果實(shí)顏色的方法，用國際標(biāo)準(zhǔn)色卡(CMYK RGB)與果皮顏色對照，鑒定每個月的果實(shí)顏色，并記錄其對應(yīng)的紅綠藍(lán)(RGB)數(shù)值。

1.2.3 種子與胚形態(tài)測量

參考鄭國琦等[19]測定種胚形態(tài)的方法，用解剖刀將果實(shí)沿著背縫線對半切開，然后置于體視顯微鏡下測量果實(shí)、子房壁與果皮厚度，胚乳、胚的大小，胚率為胚長度與種子長度的比值。

1.3 數(shù)據(jù)獲取與統(tǒng)計分析

果實(shí)與種子形態(tài)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)。使用SPSS22.0 中One Way ANOVA 方法進(jìn)行差異顯著性分析(P＜0.05)。

氣溫與降水等氣象數(shù)據(jù)來自于采集地八大公山氣象站58 年(1961～2018 年)年間的連續(xù)記錄數(shù)據(jù)。將果形指數(shù)、胚比分別與月平均氣溫和降水進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，以確定果實(shí)/種子發(fā)育受生態(tài)因子影響的關(guān)聯(lián)度。使用Origin 2018 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 桃葉珊瑚的花期與果期

八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生桃葉珊瑚的花期為3～4 月，其中雄花花期為3 月(圖1 C)，雌花花期為4 月(圖1 D)；果熟期至翌年4 月(圖1 E、F)，從4 月坐果到次年4 月完成自然掉落共經(jīng)歷13個月，由于果期較長，花和果實(shí)發(fā)育期在3～4 月重疊，因此出現(xiàn)了花果同期(圖1 E)和果期重疊(圖1 F)現(xiàn)象。據(jù)實(shí)地調(diào)查42株桃葉珊瑚植株結(jié)果量發(fā)現(xiàn)，其果實(shí)產(chǎn)量較高，平均結(jié)果量為45±40 個，其中最少結(jié)果量為7 個，最多的可達(dá)173 個。

2.2 發(fā)育期果實(shí)外部形態(tài)與顏色的變化

通過對果實(shí)長度、寬度與果皮厚度進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)果實(shí)的生長發(fā)育呈現(xiàn)“慢-快-慢-快”的趨勢，依據(jù)生長曲線可將果實(shí)形態(tài)發(fā)育過程大致分為4 個階段(圖2、圖3)。

圖2 桃葉珊瑚果實(shí)長度、寬度(A)與果形指數(shù)、果皮厚度(B)生長發(fā)育動態(tài)變化Fig. 2 Dynamic changes of fruit length, width (A) and fruit shape index, ovary wall and pericarp thickness (B) of Aucuba chinensis

圖3 桃葉珊瑚果實(shí)不同發(fā)育時期顏色與基色色度值變化Fig. 3 Changes of color and primary chromaticity value of Aucuba chinensis fruits at different developmental stages

啟動期(1～4 MAW)：果實(shí)長度、寬度以及果皮厚度的平均月增長量分別為0.80 mm、0.22 mm、0.04 mm；凈增量占掉落時成熟果實(shí)長度的14.83%、寬度的6.86%以及果皮厚度的8.18%；此階段果實(shí)長度的增長顯著大于寬度，果形指數(shù)保持在2.49～2.63之間，果實(shí)整體呈長圓柱形。結(jié)合圖3 可知，果實(shí)顏色為青綠色，藍(lán)色色值緩慢增加。該階段果實(shí)發(fā)育處于蓄勢待發(fā)的啟動狀態(tài)。

生長期 Ⅰ(4 ～8 MAW)：果實(shí)長度、寬度以及果皮厚度的平均月增長量分別為1.1 mm、1.24 mm、0.11 mm；凈增量占掉落時果實(shí)長度的27.30%、寬度的51.66%、果皮厚度的27.04%；果實(shí)寬度的生長速率大于長度，果實(shí)迅速膨大，果形指數(shù)迅速減小至1.57，果實(shí)由長圓柱形變至近卵圓形。果實(shí)仍然為青綠色，藍(lán)色色值一直處于增加狀態(tài)，紅色和綠色色值波動較大(圖3)。整體而言，果實(shí)發(fā)育進(jìn)入第一個迅速增長高峰期。

停滯期(8～10 MAW)：該階段果實(shí)生長極為緩慢，果實(shí)長度、寬度、果皮厚度的平均月增長量分別為0.34 mm、0.2 mm、0.04 mm；凈增量占掉落時果實(shí)長度的4.22%、寬度的4.16%、果皮厚度的4.40%；果形指數(shù)一直維持在1.56～1.57 之間，果實(shí)保持近卵圓形。該階段果實(shí)顏色由青綠色轉(zhuǎn)為黃色。

生長期 Ⅱ(10 ～13 MAW)：果實(shí)長度、寬度、果皮厚度的平均月增長量分別為0.99 mm、0.42 mm、0.18 mm；凈增量占掉落時果實(shí)長度的18.36%、寬度的13.20%、果皮厚度的33.3%；果形指數(shù)由1.57增長至1.70，果實(shí)長度增長快于寬度，果實(shí)向長卵圓形變化。該時期果實(shí)顏色迅速轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，主要是在紅色色值穩(wěn)定的情況下，綠色和藍(lán)色色值迅速下降所致。

2.3 胚乳形態(tài)變化

胚乳生長發(fā)育過程與果實(shí)形態(tài)變化規(guī)律基本相似(圖4～圖5)，也可分為4 個階段。

圖4 不同發(fā)育時期的桃葉珊瑚果實(shí)與胚形態(tài)變化Fig. 4 Morphological changes of fruits and embryos of Aucuba chinensis at different development periods

圖5 桃葉珊瑚果實(shí)在發(fā)育過程中的胚乳長度、寬度(A)與胚乳長度/寬度比值變化(B)Fig. 5 Changes of endosperm length and width (A) and endosperm length / width ratio (B) at different developmental stages of Aucuba chinensis fruits

啟動期(1～4 MAW)：此時的種子以胚珠的形式存在，胚珠和果皮之間有一個較大的空隙，大多數(shù)的果實(shí)只是在胚珠的中心對應(yīng)胚乳的部位有一個小型的凹陷，尚未發(fā)育成胚乳。在體視顯微鏡下未能觀察到胚乳。

生長期 Ⅰ(4 ～8 MAW)：胚乳長度的增長略大于寬度，長度和寬度的平均月增長量分別為1.96 mm、1.67 mm，凈增量占掉落時胚乳長度的45.29%、寬度的71.71%；這一階段，胚乳長與寬的比值從4 MAW 的2.59 下降至8 MAW 的1.51。

停滯期(8～10 MAW)：胚乳長度和寬度的平均月增長量分別為0.49 mm、0.24 mm；凈增量占掉落時胚乳長度的11.27%、寬度的10.29%；胚乳長與寬的比值維持在1.5 左右。

生長期 Ⅱ(10 ～13 MAW)：胚乳長度和寬度的平均月增長量分別為1.01 mm、0.11 mm，凈增量占掉落時胚乳長度的23.30%、寬度的4.57%；胚乳長與寬的比值由1.50 增長至1.71。

2.4 發(fā)育期胚形態(tài)變化

2.4.1 胚生長與胚率變化

依據(jù)桃葉珊瑚種子的胚長度、寬度的變化曲線(圖6)，也可將其生長發(fā)育過程分為4 個階段。

圖6 桃葉珊瑚種子不同發(fā)育時期胚長度、寬度(A)以及胚率、胚長/寬比值(B)變化Fig. 6 Embryo length and width (A), embryo rate and ratio of embryo length to width (B) at different developmental stages of Aucuba chinensis seeds

啟動期(1～5 MAW)：體視顯微鏡下未能觀察到種胚。

生長期Ⅰ(5～8 MAW)：胚長度和寬度平均月增長量為0.57 mm 和0.16 mm；凈增量占掉落時胚長度的40.67%、寬度的39.34%；由于長度增長明顯高于寬度，胚的長寬比也從1.83 增至2.56；胚率由0.17增至0.27；該階段與果實(shí)長度和寬度的生長期基本同步。

停滯期(8～12 MAW)：胚長度和寬度的平均月增長量分別為0.06 mm、0.02 mm；凈增量占掉落時胚長度的5.98%、寬度的5.74%；胚長與寬的比值從2.56 增長至2.93；胚率一直穩(wěn)定在0.27～0.30，基本與果實(shí)發(fā)育同步，但這種緩慢生長持續(xù)到花冠凋落后的第12 MAW。

生長期Ⅱ(12～13 MAW)：胚的發(fā)育進(jìn)入第二個生長高峰期，雖然胚寬度變化不明顯，但胚長度迅速增長，胚長度和寬度的平均月增長量分別為1.2 mm、0.14 mm；凈增量占掉落時胚長度的28.71%、寬度的11.48%；胚長與寬的比值從2.93增長至3.84，形成較為明顯的長條形。胚率再一次小幅提升，由0.30 增加到0.34；該階段與果實(shí)發(fā)育期有部分重疊，但胚率的增長時間較短，然后果實(shí)掉落。

2.4.2 胚形態(tài)變化

桃葉珊瑚的胚胎發(fā)育屬雙子葉植物普遍的發(fā)育形式，都經(jīng)歷球形胚→心形胚→魚雷形胚→子葉胚階段(圖4)。但不同形態(tài)胚的出現(xiàn)時間和不同胚的比例呈現(xiàn)出多態(tài)性(圖7)，魚雷型胚持續(xù)時間長達(dá)9 個月，說明種胚發(fā)育緩慢。如圖7 所示，生長期Ⅰ(5～8 MAW)期間，魚雷型胚數(shù)量逐漸增多，占比由53%增至97%。停滯期(8～10 MAW)，子葉胚自8 MAW開始出現(xiàn)后，球形胚與心形胚已消失，魚雷型胚占比減少，但仍達(dá)90%以上。生長期Ⅱ(10～13 MAW)，子葉胚占比迅速上升，但只達(dá)到23%，同期魚雷形胚的占比則降為77%，說明桃葉珊瑚果實(shí)自然掉落時(13 MAW)，種胚發(fā)育不完全。

圖7 桃葉珊瑚果實(shí)發(fā)育過程不同種胚形態(tài)比例的變化Fig. 7 Changes in the proportion of embryo morphology of different species during fruit and seed development of Aucuba chinensis

2.5 環(huán)境因子與果實(shí)/種子形態(tài)變化的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明，果形指數(shù)與月平均氣溫、平均降雨量均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.58和0.89 (圖8 A、B)，說明溫度越高、降雨量越豐富越有利于桃葉珊瑚果實(shí)生長。其中降雨量對果實(shí)生長的影響達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，說明果實(shí)生長顯著受降雨量的影響。胚率與平均溫度、降雨量呈顯著正相關(guān)(圖8 C、D)，說明胚的生長也要求較高的溫度和降雨量。綜上，桃葉珊瑚的果實(shí)和種子生長發(fā)育受水熱條件影響較強(qiáng)烈。

圖8 八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)58 年(1961～2018 年)的月平均溫度、降雨量與果實(shí)/種子生長發(fā)育的相關(guān)性分析Fig. 8 Correlation analysis of 58 years (1961-2018) monthly average temperature, rainfall and fruit / seed growth and development in Badagongshan National Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

3.1 桃葉珊瑚的花期與果期

研究表明，生長于八大公山的桃葉珊瑚果實(shí)發(fā)育緩慢，從花冠凋落到果實(shí)掉落持續(xù)了13 個月，在此期間出現(xiàn)明顯的花果同期和果期重疊現(xiàn)象。另外，癭椒樹Tapisciasinensis[20]、海州常山Clerodendrum trichotomum[21]和油茶Camelliaoleifera[22]均具有該現(xiàn)象。麻力[20]對癭椒樹果期重疊現(xiàn)象的研究表明其功能是保障雌性功能，以及果實(shí)和種子的正常發(fā)育，但并未與生態(tài)因子關(guān)聯(lián)起來。

在自然條件下，植物的花期、果期明顯受到水熱條件影響。邵周玲等[23]研究表明，四川米倉山區(qū)植物開花物候期隨著水熱條件的限制而明顯推遲；三島柴胡Bupleurumangustissimum[24]和新疆野杏Prunusarmeniaca[25]等的研究案例也表明水熱條件是影響花期與果期的關(guān)鍵生態(tài)因子?；诖耍覀儗Α吨袊参镏尽酚涊d的桃葉珊瑚屬11 個種的花期、果期和原生地植被類型與氣候特征進(jìn)行整理(表1)[17]。從表1 可知，花期較早的是廣西東蘭的粗梗桃葉珊瑚A.robusta、香港的桃葉珊瑚和云南潞西、勐嘎的枇杷葉珊瑚A.eriobotryifolia，它們均處于水熱條件更為豐沛的南亞熱帶常綠闊葉林下；花期較晚的是印度大吉嶺的喜馬拉雅珊瑚A.himalaica、浙江南部的青木A.japonica、湖北宜昌的倒心葉珊瑚A.obcordata、重慶南川金佛山的斑葉珊瑚A.albopunctifolia和湖南八大公山的桃葉珊瑚，均處于中亞熱帶常綠闊葉林下；同樣果期最晚的也是處于中亞熱帶常綠闊葉林下的類群。這體現(xiàn)了桃葉珊瑚屬植物開花結(jié)實(shí)的物候期隨著水熱條件虧缺而依次延遲的特性。的公開數(shù)據(jù)。

表1 桃葉珊瑚屬植物的花、果期與生境特征Table 1 Floral, fruiting and habitat characteristics of Aucuba species

經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，八大公山桃葉珊瑚的花期與果期較香港的桃葉珊瑚明顯延遲，說明桃葉珊瑚開花結(jié)實(shí)的物候期隨著緯度與海拔的升高而推遲，且受水熱條件限制，進(jìn)而形成了水熱限制的時間窗口。這種水熱窗口限制與板栗Castaneamollissima[26]、梨橙[27]等的相關(guān)研究結(jié)果相一致。

3.2 桃葉珊瑚果實(shí)與種子的生長發(fā)育特性

3.2.1 果實(shí)與種子發(fā)育的階段性

不同植物的果實(shí)，其生長發(fā)育曲線類型不盡相同，但大體上可以分為兩種，即單“S”型曲線和雙“S”型曲線[19]。對桃葉珊瑚不同發(fā)育時期果實(shí)及種子長寬的測量結(jié)果表明，桃葉珊瑚果實(shí)的生長發(fā)育曲線屬于典型的雙“S”型，這與山茱萸Cornus officinalis[28]、杏Prunusarmeniaca[29]、李Prunus salicina[30]、油橄欖Canariumoleosum[31]等大多數(shù)核果類果實(shí)生長發(fā)育相似。雖然發(fā)育方式相同，但果實(shí)生長發(fā)育的最佳時期不同。桃葉珊瑚果實(shí)的2 個快速生長期分別為7～11 月(生長期Ⅰ)、翌年1 月～4 月(生長期Ⅱ)。而山茱萸果實(shí)的2 個快速生長期分別為4～6 月、7～8 月[28]；杏為4～6 月初、6 月中旬～6 月下旬[29]；楊梅果實(shí)為4～5 月、6 月[32]。由此可見，植物的果實(shí)發(fā)育不僅有其自身特性，也可能與生長區(qū)域及氣候條件有關(guān)。桃葉珊瑚果實(shí)的第1 個快速生長期持續(xù)時間更長，且在該時期果實(shí)迅速膨大，因此說明生長期 Ⅰ(4 ～8 MAW)為果實(shí)生長發(fā)育的最佳時期。

桃葉珊瑚果實(shí)發(fā)育初期保持綠色，提示其葉綠素含量一直較高[33]，但該過程藍(lán)色色值的增加也提示類胡蘿卜素的增長；果實(shí)成熟時變?yōu)榧t色，變紅則主要是在紅色色值穩(wěn)定的情況下，綠色和藍(lán)色色值迅速下降導(dǎo)致的，這似乎可歸因于該時期葉綠素含量降至最低，而花青苷含量和類胡蘿卜素含量顯著增加[18]。

種胚生長與果實(shí)發(fā)育同步，生長期Ⅰ階段仍是迅速生長的關(guān)鍵時期。同大多數(shù)雙子葉植物一樣，桃葉珊瑚種子的胚發(fā)育也經(jīng)歷球形、心形、魚雷形和子葉型胚等階段，但其果實(shí)成熟掉落時胚仍為魚雷形胚(圖7)，有明顯的發(fā)育遲滯特性。有研究發(fā)現(xiàn)，很多果實(shí)掉落前存在種胚形態(tài)發(fā)育遲滯的現(xiàn)象，比如箭葉淫羊藿Epimediumsagittatum種子胚發(fā)育長期停留在球形胚階段[34]，鐵筷子Helleborus thibetanus[35]和羌活Hanseniaweberbaueriana[36]的種子也存在種胚形態(tài)發(fā)育不完全的現(xiàn)象。桃葉珊瑚種子掉落時的胚發(fā)育停滯必然導(dǎo)致其種子在萌發(fā)過程中具有明顯的形態(tài)休眠，此后必然要經(jīng)歷形態(tài)后熟后才能在適宜的條件下萌發(fā)，這也與Carol 等[37]總結(jié)的具有形態(tài)休眠的科中包含桃葉珊瑚科的描述一致。

桃葉珊瑚胚乳的發(fā)育與果實(shí)形態(tài)發(fā)育基本同步，且無明顯的漿狀期，提示其發(fā)育類型屬于細(xì)胞型[38-39]。大多數(shù)雙子葉植物的胚乳作為營養(yǎng)物質(zhì)的臨時貯存庫，會隨著胚的發(fā)育逐漸被吸收和消耗[40—41]。譬如，葉立新[42]發(fā)現(xiàn)，山茱萸種子的胚乳在發(fā)育中被消耗。但是，本研究表明桃葉珊瑚果實(shí)成熟時胚乳仍然占據(jù)整個種子的絕大部分，與箭葉淫羊藿[34]、黃連Coptischinensis[43]類似，其保留的大量胚乳是為種子后熟提供營養(yǎng)支持的。

3.3 影響桃葉珊瑚果實(shí)與種子生長發(fā)育的環(huán)境因素

不同植物果實(shí)生長對水熱的要求不同。許越等[44]發(fā)現(xiàn)降水增加會抑制槜李Prunussalicinavar.salicina果實(shí)的生長，這說明該植物的果實(shí)對水分的要求較低。而何璇[45]的研究表明，冬棗Ziziphus jujuba生長期需要較多水分，以便能為果實(shí)膨大提供充足的水分。在本研究中，桃葉珊瑚果實(shí)的發(fā)育與降水的相關(guān)性較高，即雨量豐沛季節(jié)其果形指數(shù)明顯增加。當(dāng)然，溫度對果實(shí)發(fā)育也有顯著影響。低溫環(huán)境會使蘋果MaluspumilaMill 停止生長并進(jìn)入休眠[46]，低溫維持時間與桃Prunuspersica的果形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[47]；相反，高溫促進(jìn)柑桔citrus reticulata的生長，低于適宜溫度會使溫州蜜柑Citrus reticulata'Unshiu'的膨大受到抑制[48]。在本研究中，高溫顯著促進(jìn)桃葉珊瑚果形指數(shù)的增加。但就環(huán)境因素的相關(guān)性而言，降雨量的影響要強(qiáng)于溫度。換言之，降雨量對桃葉珊瑚的果實(shí)發(fā)育更為關(guān)鍵。

一般認(rèn)為，胚生長對溫度的要求較高，大麥Hordeumvulgare[49]、人參Panaxginseng[50]等的種胚發(fā)育均會因溫度不足而被抑制甚至停滯。在本研究中，相關(guān)分析結(jié)果表明，桃葉珊瑚種胚發(fā)育明顯受到溫度的調(diào)控，且體現(xiàn)為明顯的正相關(guān)。值得指出的是，其發(fā)育過程的高溫期(4～6 MAW)會迅速地促進(jìn)胚的生長，但這種溫度促進(jìn)僅能使大部分胚發(fā)育進(jìn)入魚雷形胚時期，而其真正的完熟可能還需要一個高溫期的促進(jìn)才能完成。這種溫度促進(jìn)效應(yīng)的分段現(xiàn)象與前面提及的水熱條件限制形成生態(tài)限制因子窗口應(yīng)當(dāng)有密切的關(guān)聯(lián)。

總之，桃葉珊瑚果實(shí)的生長要求高溫適濕的環(huán)境，這可能與其長期適應(yīng)常綠闊葉林下環(huán)境形成的陰生特性有關(guān)。因此，我們認(rèn)為水熱窗口期足夠長，其果實(shí)和種胚很可能就會具備正常的花、果期，從而不會出現(xiàn)花果同期甚至果期重疊的現(xiàn)象，即影響種子發(fā)育從而導(dǎo)致種苗繁育困難的可能主要是水熱窗口時間的長度。

同時，果實(shí)掉落時胚尚未完成分化，必然導(dǎo)致其種子具有形態(tài)休眠，并在種子脫離母體后經(jīng)歷后熟過程而發(fā)育完全。因此，為了更好地理解桃葉珊瑚種子的萌發(fā)特性，尚需進(jìn)一步研究其種子在后熟過程中的胚形態(tài)與生理生化變化，以及胚形態(tài)變化的生態(tài)效應(yīng)。