張德順 陳一家 張 振 姚鰻卿 郭 麗 李屹楠 陳瑩瑩

1 同濟(jì)大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院高密度城市人居環(huán)境生態(tài)與節(jié)能教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 200092

2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院 成都 611130

3 安徽新華學(xué)院 合肥 230088

根系作為植物六大器官之一, 不僅承擔(dān)植物吸收水分和養(yǎng)分、 固定植株等多種生長(zhǎng)發(fā)育功能[1], 還是植物發(fā)揮防風(fēng)固沙、 涵養(yǎng)水源、 水土保持等生態(tài)功能的主要組織[2]。 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)(Root system architecture, RSA)[3－4]是植物根系正常進(jìn)行生理活動(dòng)和實(shí)現(xiàn)綜合效益的關(guān)鍵生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性, 是植物基因表達(dá)和環(huán)境影響共同作用的結(jié)果。 不同樹種具有不同的根系類型, 植物學(xué)上一般將根系分為直根型和須根型兩大基礎(chǔ)類別。 在此基礎(chǔ)上, 歷經(jīng)多年研究, 部分學(xué)者提出了更為細(xì)致的根系形態(tài)分類[5－7], 如臺(tái)灣學(xué)者顏正平[5]基于根系的分支形式, 將根系形態(tài)結(jié)構(gòu)分為PH 型、 V 型、 VH 型、 R 型和M 型5 種基本型。 其中, PH 型根系指大部分根系水平橫向生長(zhǎng), 即大部分根為水平根； V 型根系指垂下根較為發(fā)達(dá), 側(cè)根不伸展, 水平根與斜出根少； VH型根系水平根、 斜出根與垂下根均生長(zhǎng)良好； R型根系多斜出根, 根幅較寬； M 型根深較淺, 多須根, 分布于土壤上層。 苅住曻[1]對(duì)日本457 種木本植物進(jìn)行了根系結(jié)構(gòu)研究, 將根系結(jié)構(gòu)分為4 種類型, 即淺根集中型、 中心型、 深根主根型和深根魚尾型。 這種分類方法較為簡(jiǎn)潔, 且每一類根系的特征都較為明顯。

近年來, 根系研究更為關(guān)注其形態(tài)指標(biāo)與錨固特性的關(guān)聯(lián)性[8－9]。 常見根系形態(tài)的定量化指標(biāo)包括根系長(zhǎng)度、 體積、 面積、 根系分支結(jié)構(gòu)、根尖數(shù)、 平均根徑、 比根長(zhǎng)、 比根面積和根密度等[10－13]。 然而, 由于試驗(yàn)條件和試驗(yàn)?zāi)康牡牟町? 各項(xiàng)研究對(duì)根系形態(tài)的描述重點(diǎn)各不相同。 根系形態(tài)參數(shù)選擇側(cè)重點(diǎn)的差異限制了不同研究之間的可參考性。 傳統(tǒng)的根系分類要適應(yīng)定量化指標(biāo)體系的發(fā)展和現(xiàn)代研究需求而更新, 從而提高不同根系研究間的參考性, 增強(qiáng)城市綠地系統(tǒng)中植物應(yīng)用與選擇的科學(xué)性及其對(duì)氣候變化的適應(yīng)性。 因此, 參考前人研究成果, 試圖整理總結(jié)出一套較為全面綜合、 易于獲取的根系形態(tài)指標(biāo)量化體系, 便于對(duì)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)性的描述和概括, 進(jìn)而為樹木根系形態(tài)聚類分析提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)場(chǎng)地位于上海市寶山區(qū)的森林植被種質(zhì)資源基地(31°23′33″N, 121°19′55″E)。 試驗(yàn)場(chǎng)地中的土壤質(zhì)地為黃棕壤, 黏度適中, 30 cm 深度下土壤緊實(shí)度為2 005~2 011 kPa, 土壤容重為1.30~1.37 g?cm－3, 土壤性質(zhì)較為穩(wěn)定。

2 研究方法

2.1 樹種選擇

本研究共篩選了14 種上海園林樹種, 包括三角槭(Acer buergerianum)、 天竺桂(Cinnamomum japonicum)、 野漆 (Toxicodendron succedaneum)、細(xì)葉青岡(Quercus shennongii)、 女貞(Ligustrum lucidum)、 楓香樹(Liquidambar formosana)、 北美楓香(L.styraciflua)、 水紫樹(Nyssa aquatica)、豆梨 (Pyrus calleryana)、 德州櫟 (Quercus nuttallii)、 南京椴 (Tilia miqueliana)、 烏桕(Triadica sebifera)、 櫸樹(Zelkova serrata) 和培忠杉(Taxodiomera peizhongii)。 每樹種選擇3 株共42 株苗木作為試驗(yàn)對(duì)象, 用于重復(fù)試驗(yàn)以提高數(shù)據(jù)代表性, 所有試驗(yàn)對(duì)象生長(zhǎng)環(huán)境一致、 生長(zhǎng)情況良好, 且胸徑控制在5.5 cm ± 0.7 cm, 高度控制在3.5 m ± 0.5 m, 以減少土壤環(huán)境差異、 樹種規(guī)格等因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。

2.2 根系結(jié)構(gòu)獲取

試驗(yàn)在2021 年5 月下旬進(jìn)行, 試驗(yàn)開始前一周均為晴天。 “完全挖掘法” 具有操作簡(jiǎn)單、 結(jié)果準(zhǔn)確和試驗(yàn)限制因素少等優(yōu)勢(shì)[14], 本研究選用此法以獲取較為精確的根系結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)。 通過預(yù)挖掘確定直徑1.5 m, 深0.8 m 的圓形樹坑以盡量減少對(duì)根系的機(jī)械損傷, 并收集被試樹種的完整根系結(jié)構(gòu)。 挖掘出樹根后, 去除根系間的土壤,拍攝以獲取完整準(zhǔn)確的樹根結(jié)構(gòu)圖像, 圖像經(jīng)Photoshop、 CAD 等軟件處理后用于量化分析根系結(jié)構(gòu)的相關(guān)參數(shù)(圖1)。 根系結(jié)構(gòu)獲取中, 櫸樹的一個(gè)試驗(yàn)個(gè)體的根系有明顯人為鋸斷的痕跡,故將其排除。

圖1 根系圖像獲取

2.3 數(shù)據(jù)分析

基于CAD 和Photoshop 處理根系圖像, 統(tǒng)計(jì)得到各指標(biāo)數(shù)據(jù)后, 運(yùn)用SPSS 26.0 結(jié)合其根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系的建立

根系結(jié)構(gòu)的量化分析是了解其在物種間差異的重要手段。 根系的各種形態(tài)變量越豐富, 描述的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征也就越全面。 廣義上講, 根系形態(tài)相關(guān)變量主要包括根系分區(qū)(水平根、 斜出根和垂下根)、 垂直分布(淺根型、 中間型和深根型)、 水平分布 (分散性、 中間型和集中型)、 細(xì)根數(shù)量(密生型、 中間型和疏生型)、 細(xì)根大小(纖細(xì)型、 中間型和肥厚型)、 根系發(fā)育(優(yōu)秀、 良好、 中、 不良和極差) 等。

為了方便測(cè)量數(shù)學(xué)建模, 目前已有的研究中也采用了根橫截面尺寸、 根的分布、 隆起的根/土壤體積(Uplifted root/soil volume)、 樹木斷裂模數(shù)(Greenwood modulus of rupture) 和土壤/樹木密度等更為直觀的參數(shù)[15]。 細(xì)化到根系某一部分的結(jié)構(gòu)時(shí), 部分學(xué)者則使用了一些更為具體的變量,包括主根基底直徑、 主根深或淺根數(shù)量等[16]。 根角度也是常用的形態(tài)指標(biāo), 依據(jù)根與地面產(chǎn)生的夾角不同, 可分為水平根、 斜出根與垂下根[17－18]。

本研究結(jié)合文獻(xiàn)綜述,整理出由經(jīng)典指標(biāo)構(gòu)成描述根系形態(tài)的指標(biāo)體系,包括根系總生物量、根系結(jié)構(gòu)分布、根系直徑、根系密度4 類共16 項(xiàng)指標(biāo)(表1)。

表1 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系

3.2 14 種樹種根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

對(duì)比分析不同樹種的根系圖像, 可以得到不同樹種的根系形態(tài)特征(表2)。 從樹根挖掘的整體情況上看, 不同樹種的根系差異比較明顯, 同一種樹的樹根雖然也會(huì)顯示部分差異, 但其生長(zhǎng)基本都遵循了類似規(guī)律。 部分同科的植物, 如北美楓香與楓香樹、 德州櫟與細(xì)葉青岡, 其根系也呈現(xiàn)出了一定的相似性。

3.3 基于新的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系的聚類分析

根據(jù)表1 根系形態(tài)指標(biāo)體系統(tǒng)計(jì)整理14 種樹種根系形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)(表3), 參考前人的根系分類方法與實(shí)際根系形態(tài)結(jié)構(gòu), 最終將樹根分為4大類(圖2)。

圖2 樹種根系聚類分析

第一類(圖3A): 德州櫟、 三角槭、 野漆、烏桕。 主根明顯, 水平根、 斜出根和垂下根均分布密集, 根幅大, 根深較深, 根整體的體積比較大, 對(duì)應(yīng)于苅住曻[1]描述的深根主根型根系特征。因?yàn)閺牧⒚鎭砜锤档恼w輪廓與英文字母M 較為相似, 故將此類根系稱為M 型根系。

第二類(圖3B): 女貞、 櫸樹、 天竺桂、 細(xì)葉青岡。 沒有明顯主根, 樹根分叉較多, 絕大部分的根系結(jié)構(gòu)都集中在距離地表40 cm 以內(nèi)的深度, 但根幅較大, 水平根較多, 符合苅住曻[1]描述的淺根集中型特征。 因?yàn)閺牧⒚鎭砜锤递喞c英文字母W 較為相似, 故將此類根系稱為W型根系。

第三類(圖3C): 培忠杉、 豆梨、 南京椴。沒有明顯主根, 但一級(jí)根較為粗壯, 須根較少,多斜出根, 水平根與垂下根分布較為均勻, 根幅偏大, 符合苅住曻[1]描述的中心型根系特征。 因?yàn)閺牧⒚鎭砜锤档姆植嫘问脚c英文字母A 較為相似, 故將此類根系稱為A 型根系。

第四類(圖3D): 北美楓香、 楓香樹、 水紫樹。 主根粗壯, 多垂下根, 少水平根與斜出根,有須根, 根幅較小但根深較深, 符合苅住曻[1]描述的深根魚尾型特征。 因?yàn)閺牧⒚鎭砜锤档姆植嫘问脚c英文字母T 較為相似, 故將此類根系稱為T 型根系。

4 討論

4.1 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)聚類結(jié)果的匹配性

本研究通過對(duì)根系樣本的聚類分析, 同時(shí)參考前人的研究成果, 最終將樹種根系形態(tài)結(jié)構(gòu)分為M 型根、 W 型根、 A 型根和T 型根4 種。 關(guān)于根系形態(tài)結(jié)構(gòu)類型的分類體系, 最被國(guó)內(nèi)學(xué)界認(rèn)可與接受的是顏正平的分類方法, 他將根系結(jié)構(gòu)分為PH 型、 V 型、 VH 型、 R 型和M 型5 種[19]。試驗(yàn)中獲得的根系樣本基本能被歸納為前4 種類型, 而只分布于土壤表層、 多須根的M 型根在本次試驗(yàn)中并沒有遇到。 從另一個(gè)角度來看, 顏正平[5]的M 型根系與PH 型根系在描述與示意上仍較模糊, 考慮到兩者均多水平根, 且分布于淺層土壤中, 其差別更多的是根系的生物量, 這就給鑒別與分類帶來了一定的困難。 比如顏正平[5]將楓香樹歸為PH 型根系, 但在本研究聚類中楓香樹與T 型根系更為接近。 相比較而言, 苅住曻[1]的分類方法更為簡(jiǎn)潔明了, 即將根系結(jié)構(gòu)分為淺根集中型、 中心型、 深根主根型和深根魚尾型4種, 且每種根系間均有較為明顯的區(qū)別。 本研究涉及的三角槭、 女貞、 楓香樹、 烏桕、 櫸樹5 種樹種均與苅住曻[1]的研究分類結(jié)果一致。 整體看來, 本研究的聚類結(jié)果與苅住曻[1]的分類匹配度更高。

從分類體系的角度來看, 顏正平[5]的指標(biāo)包括細(xì)根不同深度分布類型、 細(xì)根數(shù)量、 主根深度及其分布、 主根數(shù)量、 根深、 根系分支方式等8項(xiàng)指標(biāo)。 而苅住曻[1]進(jìn)行了更大量的樣本調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析, 分類指標(biāo)也更為全面, 包括垂直分布、水平分布、 根系分支方式、 細(xì)根生物量及根徑、根毛類型。 比較之下, 苅住曻對(duì)根系形態(tài)的考量更為全面, 水平投影上根系分布特征、 根系分支方式等都是顏正平的評(píng)價(jià)體系沒有涵蓋到的。 對(duì)比本研究的指標(biāo)體系, 也與苅住曻[1]更加一致,比如根系結(jié)構(gòu)采納了苅住曻的水平根、 斜出根、垂下根體系, 根系分級(jí)描述直徑, 以及綜合水平面與垂直面考慮根系密度。 盡管苅住曻[1]對(duì)木本植物根系展開了廣泛研究, 但其分類依據(jù)復(fù)雜且缺乏定量化統(tǒng)計(jì)的論證, 本研究恰好從數(shù)理統(tǒng)計(jì)的角度為苅住曻的分類提供了論證。 當(dāng)然, 要獲得更為準(zhǔn)確可靠的結(jié)論還需要對(duì)更多樹種樣本進(jìn)一步研究與分析。

4.2 植株聚類與樹種聚類的差異

考慮到部分樹種存在明顯的個(gè)體差異, 本研究也補(bǔ)充了以試驗(yàn)個(gè)體為單位的聚類分析, 以探究個(gè)體差異對(duì)根系聚類結(jié)果的影響。 對(duì)比個(gè)體和樹種聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn), 根系結(jié)構(gòu)性狀較為穩(wěn)定的樹種為楓香樹、 北美楓香、 水紫樹、 培忠杉和櫸樹,而其他9 個(gè)樹種存在個(gè)體差異而導(dǎo)致兩種聚類結(jié)果不同的情況。

4.2.1 水紫樹的聚類差異

對(duì)樹種聚類時(shí), 水紫樹與楓香樹、 北美楓香同時(shí)被歸結(jié)為T 型根, 而對(duì)試驗(yàn)個(gè)體聚類時(shí), 水紫樹和后二者差距甚遠(yuǎn)。 仔細(xì)對(duì)比三者的根系結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn), 這種差異主要是由于聚類標(biāo)準(zhǔn)是否細(xì)致決定的。 水紫樹擁有數(shù)量少、 粗且長(zhǎng)的平行根,且根深更深, 根幅更廣, 確實(shí)與北美楓香、 楓香樹存在一定的差別, 但這3 種園林樹種與其他樹種對(duì)比, 則均擁有十分發(fā)達(dá)的垂下根結(jié)構(gòu)。 因此,參考前人的研究成果, 傾向于將水紫樹、 北美楓香和楓香樹的根系結(jié)構(gòu)統(tǒng)一歸納為T 型根, 以避免出現(xiàn)分類過繁的情況。

4.2.2 植株差異的類型

9 種差異顯著的樹種包括: 細(xì)葉青岡、 女貞、天竺桂、 南京椴、 烏桕、 豆梨、 德州櫟、 三角槭和野漆。 進(jìn)一步觀察這9 種樹種的根系結(jié)構(gòu)樣本,發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)差異是造成植株個(gè)體差異的最主要原因。雖然試驗(yàn)前盡可能排除試驗(yàn)個(gè)體的規(guī)格、 生長(zhǎng)環(huán)境等因素導(dǎo)致的誤差, 但依然會(huì)出現(xiàn)因?yàn)殡[性的生長(zhǎng)環(huán)境差異而出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育上的差異性[20－22],如個(gè)體差異最大的細(xì)葉青岡, 造成聚類差異的指標(biāo)是根系生物量, 但從根深、 根幅、 根系直徑等其他指標(biāo)和根系結(jié)構(gòu)投影圖均可判斷三個(gè)樣本均符合W 型根系的結(jié)構(gòu)特征, 其他樹種亦然。 這說明雖然生長(zhǎng)差異導(dǎo)致的個(gè)體聚類差異客觀存在,但通過進(jìn)一步比較分析可以確定樹種根系結(jié)構(gòu)間不存在本質(zhì)差異, 可以歸結(jié)為同一結(jié)構(gòu)類型。 第二個(gè)可能的原因是實(shí)生苗的遺傳特性差異。 相關(guān)研究已證明實(shí)生苗根系結(jié)構(gòu)受到基因型的影響而表現(xiàn)出明顯的差異[18], 而同一無(wú)性系的植株則具有更為穩(wěn)定相似的根系形態(tài), 如野漆3 號(hào)根系的須根比1 號(hào)和2 號(hào)植株個(gè)體更多、 2 號(hào)根垂下根未發(fā)育的情況。 由于本研究中同一樹種的樣本量較為有限, 且未涉及基因?qū)用娴奶骄? 因此尚難以判斷這種個(gè)體性狀差異的幅度和頻率。 未來研究應(yīng)對(duì)這兩種樹種根系結(jié)構(gòu)進(jìn)一步廣泛取樣, 以獲得更加全面的數(shù)據(jù)和結(jié)論。

從科屬的角度看, 同科植物的親緣關(guān)系更近,植物根系結(jié)構(gòu)應(yīng)更為相似。 比如, 楓香樹和北美楓香同屬于金縷梅科楓香樹屬的植物, 其根系結(jié)構(gòu)都為T 型根, 垂下根多且粗壯, 而且根系的結(jié)構(gòu)形狀也都十分穩(wěn)定。 同時(shí)也存在這種現(xiàn)象, 即德州櫟和細(xì)葉青岡雖然同科, 但根系結(jié)構(gòu)卻歸屬不同類別。 因此, 樹種的科屬關(guān)系只能作為一種補(bǔ)充手段, 在試驗(yàn)前期的樹種選擇與后期的結(jié)構(gòu)分類中起到輔助作用。

5 結(jié)論

園林樹木根系形態(tài)對(duì)其個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育、 群體的生態(tài)功能都有重要影響。 本研究梳理出一套較為全面的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)體系, 包括根系總生物量、 根系結(jié)構(gòu)分布、 根系密度、 根系直徑等4 類共16 項(xiàng)指標(biāo)。 基于該體系分析14 種園林樹種的根系形態(tài)量化數(shù)據(jù)并進(jìn)行聚類分析, 得到M型、 W 型、 T 型和A 型四種根系結(jié)構(gòu)類型, 該聚類結(jié)果與苅住曻的分類結(jié)論較為匹配, 從數(shù)理統(tǒng)計(jì)角度為根系分類提供了佐證。 園林樹種根系形態(tài)指標(biāo)體系的歸納有助于推進(jìn)根系研究體系的構(gòu)建, 同時(shí)也需要更多研究補(bǔ)充和加深根系分類領(lǐng)域的認(rèn)識(shí)。 本研究結(jié)果亦可對(duì)進(jìn)一步園林樹種根系的功能性狀研究和應(yīng)對(duì)氣候變化的人居生態(tài)建設(shè)提供理論參考。