陸宴輝, 劉 楊, 楊現(xiàn)明, 荊玉譜, 胡 高, 欒軍波, 郭兆將,馬 罡, 閆 碩, 梁 沛, 劉 杰, 肖海軍

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害綜合治理全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，棉花生物育種與綜合利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封 475004；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095；4. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，沈陽 110866；5. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，蔬菜生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；6. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，北京 100193；7. 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；8. 北京林業(yè)大學(xué)植物草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083)

我國常發(fā)性農(nóng)業(yè)害蟲有730多種,其中20多種屬于重大農(nóng)業(yè)害蟲,重發(fā)時(shí)害蟲為害造成農(nóng)作物產(chǎn)量損失高達(dá)30%以上[1]。除了作物產(chǎn)量損失,害蟲為害還可導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品腐爛、霉變等,產(chǎn)生有毒有害物質(zhì),如黃曲霉毒素、鐮刀菌毒素等,嚴(yán)重危害消費(fèi)者身體健康和生命安全。同時(shí),我國用于農(nóng)業(yè)害蟲防治的化學(xué)農(nóng)藥使用量雖已實(shí)現(xiàn)“負(fù)增長”,但投入總量依然很大,農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)藥殘留超標(biāo)、農(nóng)區(qū)環(huán)境污染現(xiàn)象依然存在。因此,農(nóng)業(yè)害蟲綜合防治事關(guān)農(nóng)作物生產(chǎn)安全、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全、農(nóng)區(qū)生態(tài)環(huán)境安全以及農(nóng)民與消費(fèi)者的身體健康。

近年來,由于全球氣候變化、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、耕作制度變革、外來生物入侵等因素的影響,我國農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生形勢依舊嚴(yán)峻。稻飛虱、水稻螟蟲、小麥蚜蟲、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis等持續(xù)大面積暴發(fā);小麥吸漿蟲、豇豆薊馬、盲蝽、葉螨、韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga等連續(xù)局部重發(fā);煙粉虱Bemisiatabaci、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella、棉蚜Aphisgossypii等抗藥性水平居高不下;草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、草地螟Loxostegesticticalis等跨境跨區(qū)遷入頻繁出現(xiàn)。同時(shí),隨著綠色發(fā)展理念的逐步貫徹和人民生活水平的不斷提高,農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控、化學(xué)農(nóng)藥減量使用成為了時(shí)代主題和重大命題,備受各級政府高度重視與社會(huì)公眾普遍關(guān)注?？茖W(xué)有效防控農(nóng)作物害蟲,做到既減少化學(xué)農(nóng)藥使用量,又減少害蟲為害損失率,同時(shí)實(shí)現(xiàn)保產(chǎn)增收、減損增效。這對新時(shí)期農(nóng)業(yè)害蟲綜合防治科技創(chuàng)新提出了新要求。此外,大數(shù)據(jù)、生物技術(shù)等快速發(fā)展為從微觀角度開展農(nóng)業(yè)害蟲防控研究提供了新的手段;大尺度生態(tài)學(xué)、現(xiàn)代信息技術(shù)等不斷進(jìn)步為從宏觀水平創(chuàng)新害蟲防治對策與技術(shù)提供了新的思路。

2018年以來,在國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“兩減”和“糧豐”專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助支持下,我國在東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis、稻飛虱、煙粉虱、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera等重大農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生新規(guī)律新機(jī)制研究上取得了系列突破性進(jìn)展,成功研發(fā)了抗蟲作物、RNA農(nóng)藥、行為調(diào)控產(chǎn)品、生態(tài)調(diào)控技術(shù)等害蟲防治核心技術(shù)產(chǎn)品,創(chuàng)建了草地貪夜蛾、盲蝽、韭蛆、麥蚜等重要害蟲綠色防控技術(shù)體系。上述科技創(chuàng)新與技術(shù)進(jìn)步全力支撐新時(shí)期農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重大害蟲科學(xué)防控和化學(xué)農(nóng)藥減量使用,保障糧食安全和重要農(nóng)產(chǎn)品有效供給,助力脫貧攻堅(jiān)和鄉(xiāng)村全面振興。

1 研究進(jìn)展

1.1 農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生新規(guī)律和新機(jī)制

1.1.1害蟲變態(tài)發(fā)育與生殖調(diào)控機(jī)制

在內(nèi)分泌激素系統(tǒng)調(diào)控下,害蟲短時(shí)間內(nèi)快速生長和大量繁殖是種群暴發(fā)致災(zāi)危害的重要因素。近年來,以棉鈴蟲、蝗蟲、草地貪夜蛾等昆蟲為研究對象,圍繞蛻皮激素(20E)、保幼激素(JH)以及胰島素樣多肽(ILP)等內(nèi)分泌激素調(diào)控作物害蟲蛻皮、變態(tài)、生殖等發(fā)育的分子機(jī)理研究取得了重要進(jìn)展。趙小凡教授團(tuán)隊(duì)通過挖掘和解析害蟲蛻皮與變態(tài)生理過程中細(xì)胞膜上的激素受體,發(fā)現(xiàn)多巴胺受體和G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor, GPCR)能夠?qū)⑼懫ぜに?0E信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi),并觸發(fā)表觀遺傳修飾,從而抑制害蟲取食,促進(jìn)變態(tài)的發(fā)生[2]。同時(shí)鑒定出關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子Krüppel-like factor 15,其介導(dǎo)了20E調(diào)控幼蟲脂肪體糖代謝,用以維持害蟲蛻皮變態(tài)過程所需的能量供給[3]。李勝教授團(tuán)隊(duì)則證實(shí)棉鈴蟲變態(tài)后蛹早期脂肪體的解離是由基質(zhì)金屬蛋白酶MMP2主導(dǎo)調(diào)控,并且該分子機(jī)制在草地貪夜蛾、家蠶脂肪體解離調(diào)控中具有保守性[4]。周樹堂教授團(tuán)隊(duì)在飛蝗和赤擬谷盜Triboliumcastaneum的研究中發(fā)現(xiàn),JH響應(yīng)基因Kr-h1在幼蟲期通過磷酸化修飾招募輔助抑制因子CtBP抑制E93基因的表達(dá),起到阻止昆蟲變態(tài)的作用[5]。內(nèi)分泌激素系統(tǒng)的交互作用是蛻皮變態(tài)發(fā)育的調(diào)控基礎(chǔ),李勝教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)表皮生長因子受體(EGFR)介導(dǎo)營養(yǎng)信號(hào)通路Ras/Raf/ERK作用于保幼激素酸甲基轉(zhuǎn)移酶(JHAMT)促進(jìn)昆蟲體內(nèi)JH合成[6]。程道軍教授團(tuán)隊(duì)通過表觀遺傳學(xué)的手段解析了組蛋白乙?；cDNA甲基化修飾調(diào)控蛻皮激素合成的分子機(jī)制,并且發(fā)現(xiàn)JH信號(hào)通路早期關(guān)鍵響應(yīng)基因Kr-h1和Hairy在該過程中發(fā)揮關(guān)鍵性調(diào)控作用[7-8]。

強(qiáng)大的生殖能力為害蟲災(zāi)變提供了種群基礎(chǔ),昆蟲驚人的產(chǎn)卵能力的解析也是發(fā)展害蟲綠色防控技術(shù)的重要切入點(diǎn)。周樹堂教授團(tuán)隊(duì)聚焦JH依賴的害蟲生殖調(diào)控研究,針對飛蝗咽側(cè)體、脂肪體、卵巢等生殖相關(guān)組織器官開展了系統(tǒng)性工作,解析了害蟲大量卵黃發(fā)生的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)。研究表明,JH作為促性腺激素能夠作用于脂肪體,并促進(jìn)脂肪體細(xì)胞多倍化和維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài),繼而促進(jìn)蝗蟲生殖期生成大量卵黃[9]。圍繞卵子生成過程中卵巢功能的研究發(fā)現(xiàn),JH通過觸發(fā)蛋白激酶(protein kinase C, PKC)活性調(diào)控卵泡上皮細(xì)胞胞間通道開放,促進(jìn)來自脂肪體的卵黃原蛋白順利通過“血-卵屏障”[10]。同時(shí),在飛蝗和棉鈴蟲中發(fā)現(xiàn)保守的JH信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路能夠調(diào)控卵黃原受體VgR快速循環(huán)利用,促進(jìn)卵母細(xì)胞大量積累卵黃蛋白,該機(jī)制的解析也為昆蟲病原微生物母體垂直傳播的理論研究和害蟲綠色防控技術(shù)研究奠定了基礎(chǔ)[11]。李勝教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn),JH通過調(diào)控脂肪體與卵巢的作用,確保昆蟲卵外形和卵的順利產(chǎn)出[12]。該團(tuán)隊(duì)還借助多組學(xué)數(shù)據(jù),對蝗蟲、螳螂等的卵鞘生成機(jī)制進(jìn)行比對分析,揭示了新亞翅目昆蟲卵鞘生成的進(jìn)化機(jī)制,闡釋了害蟲環(huán)境適應(yīng)性種群繁殖的策略[13]。

1.1.2害蟲滯育調(diào)控機(jī)制

滯育是昆蟲適應(yīng)逆境的重要生活史策略之一,對昆蟲種群基數(shù)的維持、存活、生殖與進(jìn)化都具有重要意義。昆蟲滯育調(diào)控的生理生化機(jī)制已有系統(tǒng)研究,多組學(xué)、網(wǎng)絡(luò)化調(diào)控的分子機(jī)制解析逐步深入。徐衛(wèi)華教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)線粒體呼吸鏈復(fù)合物Ⅳ(COXⅣ)和6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G6PD)這兩種蛋白在誘導(dǎo)棉鈴蟲蛹滯育和活性氧(ROS)積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用[14]。羰基還原酶1(CBR1)通過ROS/Akt/CREB途徑降低棉鈴蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)的羰基水平以延長蛹滯育[15]。雙叉頭轉(zhuǎn)錄因子FoxO被證明可調(diào)節(jié)抗氧化基因的表達(dá)來降解自由基,是延長壽命的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。棉鈴蟲滯育蛹腦中上調(diào)的ROS首先活化FoxO?；罨腇oxO通過啟動(dòng)泛素化基因Ubc的表達(dá)激活泛素蛋白酶體系統(tǒng)(UPS),被激活的UPS降解,減少轉(zhuǎn)化生長因子TGFβ信號(hào),導(dǎo)致腦的發(fā)育受阻,降低代謝活性,引起滯育和蛹期的延長,證明FoxO是誘導(dǎo)棉鈴蟲蛹滯育,延長生命的關(guān)鍵基因,揭示了ROS通過FoxO延長蛹?xì)v期的新機(jī)制[16]。李勝教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)脂肪體解離可以影響血淋巴中各類脂質(zhì)的含量,從而影響蛹期發(fā)育/滯育的抉擇[4]。王小平教授團(tuán)隊(duì)通過對大猿葉蟲Colaphellusbowringi內(nèi)分泌信號(hào)進(jìn)行綜合分析與系統(tǒng)篩查,發(fā)現(xiàn)保幼激素缺乏是誘導(dǎo)成蟲生殖滯育的直接因素,Krüppel同源物Kr-h1是調(diào)節(jié)生殖和滯育響應(yīng)光周期調(diào)控的關(guān)鍵因子[17]。進(jìn)一步研究后發(fā)現(xiàn)了蛻皮激素作為生殖滯育發(fā)生上游調(diào)控因子的新功能,其可作為JH的上游調(diào)控信號(hào),參與生殖滯育的發(fā)生[18]。此外,熱休克蛋白(HSP)/輔助蛋白等調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與差異表達(dá)水平的激活依賴于越冬越夏的滯育狀態(tài)與時(shí)期,可進(jìn)一步誘導(dǎo)二化螟Chilosuppressalis、黑紋粉蝶Pierismelete等害蟲滯育個(gè)體的耐熱或抗寒能力[19-21]。microRNA在昆蟲滯育調(diào)控中起著重要的作用,JH初級應(yīng)答基因Kr-h1和叉頭轉(zhuǎn)錄因子FoxO分別是microRNAlet-7-5p和miR-2765-3p的靶基因,已有研究證實(shí)JH通過調(diào)控let-7-5p-Kr-h1和miR-2765-3p-FoxO反應(yīng)鏈調(diào)控沙蔥螢葉甲Galerucadaurica的生殖滯育[22-23]。以上研究為解析昆蟲滯育與發(fā)育可塑性機(jī)制提供了新視角,為利用昆蟲生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控滯育進(jìn)而控制害蟲提供新思路。

1.1.3害蟲遷飛機(jī)制與規(guī)律

跨區(qū)域遷飛昆蟲的種群數(shù)量年際間存在巨大波動(dòng),確定影響遷飛的關(guān)鍵因子是準(zhǔn)確預(yù)測種群大小的關(guān)鍵,長期監(jiān)測是闡明遷飛規(guī)律和成災(zāi)機(jī)制的基礎(chǔ)。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)2003年起在渤海灣北隍城島上利用昆蟲雷達(dá)和高空測報(bào)燈等技術(shù)手段開展遷飛昆蟲活動(dòng)的長期監(jiān)測,發(fā)現(xiàn)36科119種昆蟲進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛,遷飛昆蟲種群數(shù)量基本穩(wěn)定,但蜻蜓目數(shù)量逐年下降[24]。通過連續(xù)18年(2003年-2020年)對夜間遷飛過境昆蟲的持續(xù)監(jiān)測,發(fā)現(xiàn)遷飛天敵昆蟲的豐富度呈顯著下降趨勢,夏季遷飛天敵昆蟲的豐富度降低了19.3%;天敵昆蟲能顯著抑制植食性昆蟲的年際間種群增長,天敵昆蟲的下降與多種重要農(nóng)業(yè)害蟲的種群上升有明顯關(guān)聯(lián)性;整個(gè)遷飛昆蟲系統(tǒng)至少存在124對營養(yǎng)捕食關(guān)系(食物網(wǎng)),遷飛食物網(wǎng)中天敵昆蟲的生物量年均減少約0.7%,食物網(wǎng)關(guān)系的連接性顯著下降[25]?；诟黝愰L期監(jiān)測數(shù)據(jù),胡高教授團(tuán)隊(duì)篩選出影響歐洲小紅蛺蝶Vanessacardui遷入量的2個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子:蟲源區(qū)冬春季植被狀況(反映蟲源地種群大小)和遷飛季節(jié)的經(jīng)向風(fēng)風(fēng)速,提出“蟲源地種群大小耦合遷飛季節(jié)氣象條件”的遷飛害蟲種群數(shù)量預(yù)測的模型框架[26];提出“海平面溫度→西太平洋副熱帶高壓→西南氣流和降水”調(diào)控褐飛虱Nilaparvatalugens遷飛的控制模式,可用3月-4月的海平面溫度來預(yù)測長江下游地區(qū)褐飛虱發(fā)生[27];發(fā)現(xiàn)黏蟲Mythimnaseparata夏季主要繁殖區(qū)——華北地區(qū)受冷高壓控制導(dǎo)致四代黏蟲回遷成功概率低,9月華北冷高壓的位置可預(yù)測翌年黏蟲種群是否暴發(fā)[28]。此外,遷飛昆蟲對生態(tài)系統(tǒng)的影響越來越受到關(guān)注。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)揭示了重要天敵昆蟲黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus春夏季北遷和秋季南遷的季節(jié)性遷飛規(guī)律及其授粉網(wǎng)絡(luò)[29]。

遷飛是昆蟲應(yīng)對不良環(huán)境的一種生活史策略。褐飛虱長、短翅型是其為適應(yīng)環(huán)境變化而成功進(jìn)化出的適應(yīng)遷飛擴(kuò)散與生殖策略的性狀典范。胰島素通路主要感受各種糖和環(huán)境壓力等變化的信號(hào),已被證實(shí)與褐飛虱等多數(shù)昆蟲的翅型分化相關(guān)[30]。李飛教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)褐飛虱體內(nèi)mircoRNA(miR-34)與胰島素/胰島素樣生長因子信號(hào)(Insulin/IGF signaling, IIS)通路、昆蟲激素等形成一個(gè)正向調(diào)控回路,協(xié)同調(diào)控翅型分化[31]。華紅霞教授團(tuán)隊(duì)在解析Hox基因Ultrabithorax在褐飛虱中獨(dú)特的表達(dá)模式及其在翅型分化過程中的關(guān)鍵作用時(shí),發(fā)現(xiàn)該基因也受IIS通路調(diào)控進(jìn)而影響翅型分化[32]。徐海君教授團(tuán)隊(duì)提出了Zfh1與IIS通路平行調(diào)控翅型分化的分子調(diào)控模式:即褐飛虱長短翅的發(fā)育或取決于Zfh1-FoxO通路和IIS-FoxO途徑的平衡[33]。經(jīng)過以上團(tuán)隊(duì)的研究,IIS信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)參與的翅型分化調(diào)控通路得到了進(jìn)一步的完善與發(fā)展。

進(jìn)入基因組時(shí)代以來,運(yùn)用組學(xué)技術(shù)研究昆蟲遷飛機(jī)制逐漸成為熱點(diǎn),為開展相關(guān)機(jī)制研究提供了新的視角。江幸福研究員團(tuán)隊(duì)通過整合基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)加工、激素調(diào)節(jié)和多巴胺代謝等通路的相關(guān)基因可能參與黏蟲遷飛行為的調(diào)控;結(jié)合遷飛行為分析表明,黏蟲神經(jīng)肽(AT)通過調(diào)節(jié)保幼激素滴度協(xié)調(diào)遷飛與生殖的耦合關(guān)系,而隱花色素(Cry2)、磁受體(MagR)參與了昆蟲遷飛的磁定向過程[34]。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)對遷飛型和居留型小地老虎Agrotisipsilon進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)晝夜節(jié)律相關(guān)基因可能與其季節(jié)性遷飛有關(guān)。此外,JH信號(hào)通路和能量代謝通路基因可能在昆蟲遷飛過程中發(fā)揮作用[35]。

1.1.4害蟲與共生微生物互作機(jī)制

有的共生微生物分布于昆蟲特化的細(xì)胞——含菌細(xì)胞內(nèi),或者分布于昆蟲幾乎所有類型的細(xì)胞內(nèi)(不局限于特定的昆蟲細(xì)胞)。例如,煙粉虱含菌細(xì)胞攜帶專性共生菌Portiera和一至多個(gè)兼性共生菌。煙粉虱含菌細(xì)胞攜帶的兼性共生菌的作用一直是個(gè)謎。欒軍波教授團(tuán)隊(duì)的研究表明,煙粉虱含菌細(xì)胞共生菌Hamiltonella通過調(diào)控宿主受精及合成5種B族維生素影響后代性比[36]。煙粉虱含菌細(xì)胞通過母系遺傳到后代,母系遺傳的含菌細(xì)胞在雌蟲中增殖而在雄蟲中衰退,證明了共生菌的細(xì)胞分裂僅出現(xiàn)在雌蟲含菌細(xì)胞中,而細(xì)胞自噬和凋亡在雄蟲含菌細(xì)胞中誘導(dǎo)發(fā)生;轉(zhuǎn)錄因子Adf-1在雌蟲含菌細(xì)胞中的表達(dá)量顯著高于在雄蟲含菌細(xì)胞;沉默Adf-1則雌蟲含菌細(xì)胞的數(shù)量減少,出現(xiàn)細(xì)胞自噬和凋亡。該研究揭示了昆蟲雌雄蟲能通過分子和細(xì)胞重塑影響含菌細(xì)胞的發(fā)育,促進(jìn)了對昆蟲含菌細(xì)胞的形成、維持和消亡機(jī)制的理解[37]。細(xì)菌源水平轉(zhuǎn)移基因在煙粉虱含菌細(xì)胞高表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱水平轉(zhuǎn)移基因panBC與Portiera可協(xié)作合成維生素B5(泛酸),泛酸能夠調(diào)控?zé)煼凼蚉ortiera的適合度[38]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),一個(gè)煙粉虱的miRNA能夠調(diào)控PanBC蛋白在含菌細(xì)胞高表達(dá),從而介導(dǎo)panBC與Portiera協(xié)作合成泛酸[39]。水平轉(zhuǎn)移基因也能協(xié)助煙粉虱合成維生素B7(生物素),提高煙粉虱適合度,促進(jìn)共生菌傳播[40]。含菌細(xì)胞共生菌Portiera、Hamiltonella和含菌細(xì)胞外分布的共生菌Rickettsia基因組都含有賴氨酸合成途徑的大多數(shù)基因。缺失Hamiltonella不影響煙粉虱賴氨酸含量,煙粉虱水平轉(zhuǎn)移基因與Portiera和Rickettsia協(xié)作合成賴氨酸,從而促進(jìn)煙粉虱與一個(gè)專性共生菌和一個(gè)兼性共生菌的共生關(guān)系[41]。劉樹生教授和欒軍波教授團(tuán)隊(duì)研究揭示了Rickettsia隨著煙粉虱的卵子發(fā)生和胚胎發(fā)育,達(dá)到和進(jìn)入子代體內(nèi)的途徑與機(jī)制[42]。洪曉月教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),共生細(xì)菌Wolbachia能夠通過合成維生素B2(核黃素)和B7來補(bǔ)充稻飛虱食料中缺少的維生素,進(jìn)而促進(jìn)稻飛虱的種群增長[43]。將感染灰飛虱Laodelphaxstriatellus的wStriWolbachia株系轉(zhuǎn)入到褐飛虱體內(nèi),其誘導(dǎo)了高強(qiáng)度的細(xì)胞質(zhì)不親和表型,當(dāng)以不同比例釋放感染wStriWolbachia的褐飛虱來替換實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的野生種群時(shí)還能顯著抑制褐飛虱傳播水稻齒葉矮縮病毒(rice ragged stunt virus)[44]。有的共生微生物分布于昆蟲的細(xì)胞外,如在昆蟲的表皮或腸道。程代鳳教授和陸永躍教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn),橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis雄蟲直腸中的芽胞桿菌可協(xié)助雄蟲合成性信息素,高效引誘雌蟲完成交配[45]。

1.1.5害蟲對殺蟲劑的抗性機(jī)制

在殺蟲劑的持續(xù)選擇壓力下,容易誘導(dǎo)害蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性,嚴(yán)重影響了殺蟲劑的可持續(xù)利用與害蟲高效治理。近年來,張友軍研究員團(tuán)隊(duì)在蔬菜害蟲抗藥性分子機(jī)制方面取得系列重要突破性研究進(jìn)展。在煙粉虱對新煙堿類化學(xué)殺蟲劑抗藥性分子機(jī)制方面,發(fā)現(xiàn)絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信號(hào)通路通過激活轉(zhuǎn)錄因子環(huán)磷腺苷效應(yīng)元件結(jié)合蛋白(cAMP-response element binding protein, CREB)調(diào)控細(xì)胞色素P450基因CYP6CM1的過量表達(dá),從而導(dǎo)致煙粉虱對煙堿類殺蟲劑吡蟲啉產(chǎn)生抗性[46]。細(xì)胞色素P450基因CYP4C64基因上游5′-UTR區(qū)的點(diǎn)突變引發(fā)m6A RNA甲基化修飾,從而激活了CYP4C64基因的過量表達(dá),導(dǎo)致煙粉虱對新煙堿類殺蟲劑噻蟲嗪產(chǎn)生抗性[47]。在小菜蛾對Bt生物殺蟲劑抗藥性分子機(jī)制方面,該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)小菜蛾中腸細(xì)胞中兩種主要的昆蟲激素(蛻皮激素20E和保幼激素JH)含量升高可以通過5′-UTR區(qū)的SE2逆轉(zhuǎn)座子插入突變增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄因子FoxO的結(jié)合從而過度激活MAPK信號(hào)途徑上游關(guān)鍵基因MAP4K4,然后過度激活的MAP4K4進(jìn)一步過度磷酸化激活MAPK信號(hào)途徑下游四級信號(hào)級聯(lián)放大路徑[MAP4K4—MAP3K(Raf和MAP3K7)—MAP2K(MAP2K1、MAP2K4和MAP2K6)—MAPK(ERK、JNK和p38)],隨后通過FTZ-F1和GATAd等關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子反式調(diào)控Bt受體基因(ALP、APN1、APN3a、ABCB1、ABCC2、ABCC3、ABCG1)表達(dá)量下調(diào)和非受體同源基因(APN5、APN6、ABCC1)表達(dá)量上調(diào),最終使小菜蛾在維持正常生長發(fā)育、無任何適合度代價(jià)的前提下對Bt進(jìn)化產(chǎn)生完美的高抗性[48-52]。

張文慶教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)水稻害蟲褐飛虱細(xì)胞色素P450基因CYP6ER1和CYP6AY1的過量表達(dá)使其對新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉產(chǎn)生抗性,同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi)活性氧(ROS)的大量產(chǎn)生,影響其生長發(fā)育,導(dǎo)致適合度代價(jià)的產(chǎn)生;而抗性褐飛虱攜帶修飾等位基因T65549A的啟動(dòng)子突變可通過上調(diào)過氧化物酶基因NlPrx的表達(dá)水平來增強(qiáng)其消除ROS的能力,從而實(shí)現(xiàn)抗性和發(fā)育的平衡[53]。吳進(jìn)才教授團(tuán)隊(duì)的研究指出,殺蟲劑的大量不合理使用一方面可以殺死田間褐飛虱等害蟲的天敵,激活害蟲生殖相關(guān)的生理和分子過程,從而誘導(dǎo)害蟲的產(chǎn)卵量增加,飛行能力增強(qiáng);另一方面還能影響寄主植物的生理生化過程導(dǎo)致其抗性下降,使之有利于害蟲的取食和生殖,最終加速害蟲對殺蟲劑抗性的形成,導(dǎo)致飛虱類害蟲在田間再猖獗[54]。

1.1.6害蟲與寄主植物的化學(xué)通訊機(jī)制

昆蟲通過嗅覺系統(tǒng)識(shí)別不同氣味分子來調(diào)控棲息地的選擇、覓食、求偶、交配與繁殖等行為。因其嗅覺系統(tǒng)高度靈敏,昆蟲一直是化學(xué)通訊機(jī)制研究的理想材料。王桂榮研究員團(tuán)隊(duì)對重大農(nóng)業(yè)害蟲棉鈴蟲氣味受體基因家族的功能進(jìn)行了系統(tǒng)研究,繪制了棉鈴蟲氣味受體家族編碼寄主植物揮發(fā)物的功能圖譜,揭示了棉鈴蟲氣味受體通過組合編碼的方式識(shí)別復(fù)雜的寄主揮發(fā)物,闡明了昆蟲識(shí)別寄主植物揮發(fā)物的基本原理,加深了我們對昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化過程的認(rèn)識(shí),以這類關(guān)鍵的嗅覺受體為靶標(biāo)可以發(fā)展環(huán)境友好的害蟲行為調(diào)控綠色防控技術(shù)[55]。對植物-蚜蟲-天敵昆蟲互作中重要的化學(xué)線索反-β-法尼烯(EBF)的來源、生態(tài)學(xué)功能及其介導(dǎo)的天敵昆蟲嗅覺識(shí)別的分子機(jī)制的研究,明確了大灰優(yōu)食蚜蠅Eupeodescorollae成蟲和幼蟲可感受不同濃度的EBF,幼蟲利用來源蚜蟲的EBF對其進(jìn)行近距離定位,而成蟲能夠識(shí)別來源植物的EBF對蚜蟲為害的植株進(jìn)行遠(yuǎn)距離搜尋。從分子水平解析不同來源的EBF對天敵昆蟲的調(diào)控作用,打破了來源蚜蟲的EBF作為利它素遠(yuǎn)距離吸引天敵昆蟲的認(rèn)知,為充分利用EBF這一重要的化學(xué)線索,科學(xué)合理地開發(fā)天敵昆蟲行為調(diào)控劑奠定理論基礎(chǔ)[56]。

在寄主植物信號(hào)調(diào)節(jié)害蟲產(chǎn)卵行為方面,董雙林教授團(tuán)隊(duì)鑒定出了吸引小菜蛾產(chǎn)卵的3種關(guān)鍵的十字花科植物異硫氰酸酯氣味物質(zhì),小菜蛾利用2個(gè)專門的氣味受體(odorant receptor, OR)感受十字花科植物的標(biāo)志性揮發(fā)物異硫氰酸鹽(isothiocyanates, ITC)的氣味,使雌蛾有效地識(shí)別并定位產(chǎn)卵寄主,從嗅覺角度揭示了十字花科植物專食性昆蟲的寄主適應(yīng)機(jī)制[57]。王琛柱研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)氣味受體OR31在煙青蟲的產(chǎn)卵器中高表達(dá),能夠探測寄主植物散發(fā)的氣味物質(zhì)順-3-己烯丁酸酯,幫助煙青蟲確定產(chǎn)卵的準(zhǔn)確位置[58]。

在害蟲與寄主植物互作中的植物信號(hào)調(diào)節(jié)方面,胡凌飛研究員團(tuán)隊(duì)在水稻中解析了蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物吲哚對草地貪夜蛾幼蟲抗性的影響以及調(diào)控早期防御信號(hào)的機(jī)理,提出了吲哚調(diào)控植物抗蟲性的作用模型,為蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物在植物防御啟動(dòng)中的調(diào)節(jié)潛力和作用模式提供了基礎(chǔ)[59]。李建彩研究員團(tuán)隊(duì)研究表明,植物通過調(diào)節(jié)新陳代謝避免了代謝分子的自身毒性,同時(shí)又獲得了對植食性昆蟲的防御能力。該研究解析了17-HGL-DTGs(17-hydroxygeranyllinalool diterpene glycosides)的生物合成途徑,并表明煙草保留了17-HGL-DTG的防御功能,同時(shí)又通過精確調(diào)控類萜糖苷配基修飾以避免對自身的毒性,為今后開發(fā)植物防御分子和天然產(chǎn)物提供有力的工具[60]。毛穎波研究員團(tuán)隊(duì)在棉鈴蟲口器分泌物中發(fā)現(xiàn)一個(gè)效應(yīng)子HARP1可以與擬南芥、棉花等多種植物中茉莉素信號(hào)的核心組分JAZ阻遏蛋白互作,通過與茉莉酸受體蛋白COI1競爭性結(jié)合JAZ,從而穩(wěn)定JAZ的蛋白水平,抑制JA防御信號(hào)途徑。研究還發(fā)現(xiàn)HARP1類蛋白在鱗翅目昆蟲中廣泛存在并在夜蛾科昆蟲中較為保守,有助于昆蟲在與宿主植物共同進(jìn)化過程中對宿主植物的適應(yīng)[61]。

在昆蟲利用植物化學(xué)信號(hào)進(jìn)行種間交流和競爭方面,李云河研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)當(dāng)褐飛虱侵害水稻時(shí),會(huì)誘導(dǎo)水稻釋放信息揮發(fā)物,顯著引誘褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae。然而,二化螟為害誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物可顯著排斥稻虱纓小蜂。當(dāng)褐飛虱與二化螟共同為害水稻時(shí),二化螟誘導(dǎo)水稻揮發(fā)物發(fā)揮主導(dǎo)作用,掩蓋了褐飛虱為害誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物,導(dǎo)致稻虱纓小蜂無法通過水稻揮發(fā)物準(zhǔn)確定位褐飛虱卵,顯著降低褐飛虱卵被寄生的風(fēng)險(xiǎn)。這意味著,二化螟為褐飛虱創(chuàng)造了有利條件。事實(shí)也證明,褐飛虱進(jìn)化出了可以積極利用這一現(xiàn)象的能力,它們更偏愛在那些被二化螟為害過的稻株上取食和產(chǎn)卵[62]。

1.1.7害蟲對植物抗蟲性的適應(yīng)機(jī)制

植物在長期進(jìn)化適應(yīng)中獲得了通過合成大量抗蟲物質(zhì)來抵御害蟲侵害的能力。在植物抗蟲性方面,婁永根教授團(tuán)隊(duì)和舒慶堯教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),在植物體內(nèi)5-羥色胺和水楊酸的生物合成起自共同的源頭物質(zhì)分支酸,兩者的生物合成存在相互負(fù)調(diào)控現(xiàn)象。當(dāng)抗性水稻品種受到褐飛虱、二化螟等為害時(shí),水稻中合成5-羥色胺的基因CYP71A1轉(zhuǎn)錄不被誘導(dǎo),從而導(dǎo)致水稻中水楊酸含量升高和5-羥色胺含量降低;而感蟲品種受到害蟲為害時(shí),害蟲可促進(jìn)CYP71A1的轉(zhuǎn)錄,從而引起水楊酸含量下降和5-羥色胺含量上升。因此,褐飛虱和水稻之間的“軍備競賽”,一定程度上體現(xiàn)在對水稻5-羥色胺生物合成的調(diào)控[63]。婁永根教授團(tuán)隊(duì)還篩選獲得多個(gè)候選化學(xué)激發(fā)子,其中,4-氟苯氧乙酸能誘導(dǎo)水稻細(xì)胞中類黃酮聚合物顆粒的沉積,并由此導(dǎo)致稻飛虱因口針難以抵達(dá)韌皮部或口針內(nèi)食物通道堵塞,獲取食物困難而死亡[64]。對疆千里光Jacobaeavulgaris入侵種群揮發(fā)物的進(jìn)化變化及其組成和誘導(dǎo)揮發(fā)物各自的防御作用進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),揮發(fā)物介導(dǎo)的直接和間接防御驅(qū)動(dòng)了植物的進(jìn)化,植物揮發(fā)物具有重要的防御功能[65]。

在害蟲對植物抗蟲性的適應(yīng)機(jī)制方面,張友軍研究員團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn)煙粉虱通過水平基因轉(zhuǎn)移方式獲得了寄主植物的次生代謝產(chǎn)物解毒基因——酚糖丙二?；D(zhuǎn)移酶;并利用該基因代謝寄主植物中廣泛存在的酚糖類抗蟲次生代謝產(chǎn)物,通過巧妙的“以子之矛,攻子之盾”方式對寄主植物產(chǎn)生了廣泛的適應(yīng)性[66]。王曉偉教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)煙粉虱在刺吸植物汁液時(shí)能夠分泌唾液蛋白Bt56并將其注入植物葉片,通過Bt56蛋白與植物中的轉(zhuǎn)錄因子NTH202互作激活植物的水楊酸信號(hào)途徑,進(jìn)而抑制植物的茉莉酸途徑引起的抗蟲防御反應(yīng),促進(jìn)煙粉虱的存活與繁殖[67]。張友軍研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)煙粉虱能夠操縱寄主番茄的防御反應(yīng),通過誘導(dǎo)水楊酸信號(hào)途徑抑制對其有防御作用的茉莉酸信號(hào)途徑[68];進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱在取食過程中分泌的唾液蛋白BtFer1和BtE3能夠抑制番茄產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)和茉莉酸防御反應(yīng),并能夠抑制胼胝質(zhì)沉積增加和蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生,因而增強(qiáng)煙粉虱的寄主適應(yīng)性[69-70]。陳劍平院士和張傳溪教授團(tuán)隊(duì)通過干擾稻飛虱特有的并且在唾液腺特異表達(dá)的基因LsSP1,發(fā)現(xiàn)LsSP1對生殖、蜜露分泌和取食均有顯著影響。黏蛋白樣蛋白(salivary sheath via mucin-like protein, LsMLP)是灰飛虱唾液鞘主成分,在其取食過程中不可或缺,起到潤滑和保護(hù)口針的作用。植物免疫系統(tǒng)會(huì)識(shí)別LsMLP,激活水稻抗蟲防御。為應(yīng)對LsMLP引起的水稻防御,灰飛虱在取食過程中分泌唾液蛋白LsSP1,一方面結(jié)合在LsMLP周圍,避免了LsMLP被植物免疫識(shí)別;另一方面還通過破壞半胱氨酸蛋白酶與水楊酸通路的正反饋調(diào)控回路抑制水稻抗蟲防御。研究揭示了灰飛虱唾液鞘蛋白LsSP1促進(jìn)取食的同時(shí),盡可能地抑制唾液激發(fā)子引起的植物防御的新機(jī)制[71]。

昆蟲除了可以直接抵抗植物的防御反應(yīng)以外,還可以通過“互利共存”的生態(tài)策略促進(jìn)其對寄主的適應(yīng)能力。李云河研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),生態(tài)位不同的昆蟲能夠協(xié)同作用抑制寄主植物的防御反應(yīng)。二化螟取食水稻能夠顯著降低水稻中的一些不利于褐飛虱生長發(fā)育的甾醇類物質(zhì)含量,顯著促進(jìn)褐飛虱生長發(fā)育;褐飛虱和二化螟共同為害水稻時(shí),能夠抑制二化螟單獨(dú)為害時(shí)引起的水稻防御反應(yīng)(茉莉酸和蛋白酶抑制劑增加),進(jìn)而完全消除對后來二化螟幼蟲適合度的負(fù)面影響[62]。張友軍研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)蟲害誘導(dǎo)綠葉揮發(fā)物順-3-己烯醇能夠誘導(dǎo)番茄的茉莉酸防御反應(yīng)以及胼胝質(zhì)的合成,增強(qiáng)了番茄對煙粉虱及其傳播的番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)感染的抗性[72-73]。

1.1.8害蟲對作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的響應(yīng)機(jī)制

農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)顯著影響害蟲生存的生態(tài)環(huán)境、食物資源和有益天敵對害蟲的生物控害功能,可顯著調(diào)節(jié)害蟲的種群發(fā)生。萬年峰研究員團(tuán)隊(duì)通過分析全球2 900余組多種與單/純種植物種植模式的比較試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)農(nóng)田、草原和森林系統(tǒng)添加其他植物種類,可提高捕食性天敵的豐度和捕食率、寄生性天敵的豐度和寄生率,降低植食性昆蟲的豐度和為害程度,提升作物產(chǎn)量與品質(zhì)以及植物生產(chǎn)力。進(jìn)一步整合全球413個(gè)植物多基因與單/純基因的比較試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)植物多基因與單/純基因?qū)υ黾愚r(nóng)田、森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)中的天敵及其增強(qiáng)控害效果并無顯著影響,在主栽植物田塊通過間套作1個(gè)同種其他品種,便可實(shí)現(xiàn)對植物病蟲草的控制[74-75]。肖海軍教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),在長江中下游稻區(qū)不同植被景觀構(gòu)成中,以水稻為主到以半自然棲境為主的梯度差異稻田生境下,天敵可以顯著抑制褐飛虱種群的增長,小規(guī)模稻田景觀下害蟲為害損失和天敵生物防治效率在很大程度上與小規(guī)模農(nóng)田景觀背景無顯著相關(guān),為保持高水平的生物防治潛力, 須適當(dāng)維護(hù)小規(guī)模農(nóng)田景觀特征[76]。水稻二化螟種群數(shù)量隨稻田面積比例的增加而增加,越冬幼蟲寄生率與二化螟越冬基數(shù)顯著正相關(guān),但與景觀結(jié)構(gòu)水平的非作物生境比例無顯著關(guān)聯(lián),寄生蜂在景觀水平上的反應(yīng)具有物種特異性。研究明確了天敵生物控害功能中上行效應(yīng)的級聯(lián)現(xiàn)象,水稻種植模式時(shí)空差異塑造了害蟲種群壓力和天敵寄生動(dòng)態(tài),生境更加多樣化的稻田景觀二化螟種群數(shù)量相對降低[77]。十字花科蔬菜、水體養(yǎng)殖和顯花植物等多品種復(fù)合種養(yǎng)結(jié)構(gòu)亦有利于增加害蟲捕食者的數(shù)量和多樣性,減少了農(nóng)藥使用量并提高了蔬菜產(chǎn)量[78]。戈峰研究員團(tuán)隊(duì)利用新建立的生態(tài)控制服務(wù)指數(shù)方法對害蟲控制進(jìn)行定量評價(jià),發(fā)現(xiàn)作物多樣性具有高效控制作用,小麥-玉米-棉花輪作生態(tài)系統(tǒng)有助于增加優(yōu)勢天敵的數(shù)量,進(jìn)而減少棉蚜數(shù)量,輪作生態(tài)系統(tǒng)中可利用的獵物資源和玉米有利于維持捕食者天敵種群從而發(fā)揮生態(tài)控害服務(wù)功能[79]。

陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)研究表明:農(nóng)田景觀系統(tǒng)中小宗作物、非作物生境有利于棉田捕食性天敵的豐富度、多樣性[80]。農(nóng)田景觀系統(tǒng)中資源的連續(xù)性對瓢蟲種群保育具有重要作用,景觀尺度、田塊尺度上作物種植結(jié)構(gòu)布局、非作物生境和農(nóng)田管理措施等多因素共同作用于天敵昆蟲[81-82]。農(nóng)田景觀的單一性增加了多食性害蟲棉鈴蟲對次要寄主核桃的為害[83];農(nóng)作物景觀組成對瓢蟲、蚜蟲寄生蜂等天敵昆蟲的多樣性及其生態(tài)控害作用存在明顯的調(diào)節(jié)作用,且具明顯時(shí)空效應(yīng),在不同作物生長季節(jié),景觀中不同非作物生境對天敵的控害功能調(diào)節(jié)不同,植被組成與特征是導(dǎo)致差異的重要因素;寄生蜂的控蚜功能受外部景觀格局和內(nèi)部食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的綜合影響[84-86]。

1.1.9害蟲對全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制

全球氣候變化以氣候變暖和極端高溫事件頻發(fā)為最明顯的兩大特征,對害蟲的發(fā)生及其為害趨勢產(chǎn)生了深刻影響。馬春森研究員團(tuán)隊(duì)提出了研究昆蟲響應(yīng)極端高溫的新方法,同時(shí)考慮了極端高溫對昆蟲的影響和昆蟲在高溫發(fā)生間隔期間的自我恢復(fù),可解析發(fā)生在任一時(shí)間尺度的極端高溫事件。極端高溫在分子、生理等個(gè)體水平和種群水平對昆蟲造成一系列影響,改變了昆蟲的物候、化性和數(shù)量,最終對群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)系統(tǒng)功能造成顯著影響[87]。昆蟲對極端高溫的響應(yīng)具有多重機(jī)制。微棲境氣候的多樣性為害蟲應(yīng)對極端氣候提供了庇護(hù)所,體溫調(diào)節(jié)和生活史變化可以減輕晝夜和季節(jié)溫度變化對害蟲的影響,耐熱等性狀的快速進(jìn)化使昆蟲能夠適應(yīng)長期的氣候變化。在此基礎(chǔ)上,提出了將害蟲對氣候變化的緩解效應(yīng)納入預(yù)測模型,以改進(jìn)氣候變化下的害蟲預(yù)測技術(shù)[88]。李志紅教授團(tuán)隊(duì)針對橘小實(shí)蠅全球擴(kuò)散路徑不明、熱適應(yīng)性機(jī)制不清的科學(xué)問題,通過構(gòu)建單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)數(shù)據(jù)庫、全基因組關(guān)聯(lián)分析及RNAi驗(yàn)證,揭示了橘小實(shí)蠅起源于印度南部地區(qū),并在貿(mào)易和移民等活動(dòng)的驅(qū)動(dòng)下,通過三條獨(dú)立的擴(kuò)散路徑在全球擴(kuò)散;同時(shí)發(fā)現(xiàn)可顯著提高橘小實(shí)蠅熱適應(yīng)性及入侵適應(yīng)力的基因,為橘小實(shí)蠅的進(jìn)化歷程和溫度適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)提出了新見解[89]。

氣候變化導(dǎo)致害蟲越冬區(qū)域和周年適生區(qū)擴(kuò)展,進(jìn)而促進(jìn)了害蟲抗藥性的發(fā)展。為了揭示氣候變化和害蟲抗藥性間的關(guān)系,研究者通過室內(nèi)模擬和田間驗(yàn)證,解析出制約小菜蛾越冬的關(guān)鍵氣候因子,構(gòu)建出越冬存活模型。發(fā)現(xiàn)我國河南駐馬店及具有相近冬季低溫積溫的地區(qū)是小菜蛾越冬的“邊緣”地帶,未來平均氣溫每上升1℃,越冬區(qū)將擴(kuò)大約220萬km2?；谠蕉芯考皩θ?0年1 806條小菜蛾抗藥性的數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)越冬區(qū)小菜蛾的抗藥性是非越冬區(qū)的158倍。因此氣候變化改變害蟲越冬存活狀態(tài),改變了全球害蟲的分布及其抗藥性[90]。尤民生教授團(tuán)隊(duì)對全球六大洲的55個(gè)國家和地區(qū)的114個(gè)樣點(diǎn)采集的小菜蛾樣本進(jìn)行全基因組重測序,利用景觀基因組學(xué)和基因編輯技術(shù),預(yù)測和驗(yàn)證了全球小菜蛾的氣候適生性。預(yù)計(jì)在2050年的未來氣候背景下,全球大部分地區(qū)小菜蛾的棲息地適合度不會(huì)發(fā)生劇烈變化,很大可能將保持它們現(xiàn)有的為害狀態(tài)。隨著未來溫度的升高,小菜蛾的周年適生區(qū)將進(jìn)一步擴(kuò)大[91]。

氣候變化還對昆蟲種間關(guān)系、多種害蟲及其導(dǎo)致的蟲媒病害發(fā)生,以及“植物-害蟲-天敵”關(guān)系產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。氣候變化通過改變原有的種間關(guān)系,使害蟲的優(yōu)勢種發(fā)生變遷。馬春森研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了氣候變化驅(qū)動(dòng)麥蚜優(yōu)勢種變遷的生態(tài)進(jìn)化機(jī)制。發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi和麥長管蚜耐熱性的生態(tài)進(jìn)化過程有明顯差異:在經(jīng)歷多次高溫選擇后,禾谷縊管蚜通過快速進(jìn)化提高了耐熱性,而麥長管蚜則對高溫產(chǎn)生了不利的跨代可塑性響應(yīng),降低了耐熱性。在氣候變暖趨勢下,相對于麥長管蚜,禾谷縊管蚜具有更強(qiáng)的進(jìn)化潛力,可能會(huì)逐漸取代麥長管蚜在中國小麥種植區(qū)的優(yōu)勢種地位[92]。氣候變暖改變害蟲-天敵種間關(guān)系的新機(jī)制:與平均溫度升高相比,符合自然界氣候變化特征的夜間變暖對瓢蟲-蚜蟲系統(tǒng)產(chǎn)生截然不同的生物學(xué)效應(yīng)。平均溫度升高抑制瓢蟲對蚜蟲的控制作用,而夜間溫度升高能夠維持這種作用。因此,應(yīng)在自然變溫下研究害蟲與天敵關(guān)系及害蟲生物防治效率[93]。氣候變暖還導(dǎo)致蟲媒植物病害傳播模式的變化。研究發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅Drosophilamelanogaster和斑翅果蠅D.suzukii共存關(guān)系是一種偏利效應(yīng),可促進(jìn)黑腹果蠅的種群增長,但對斑翅果蠅影響不大。氣溫升高后,斑翅果蠅可在果實(shí)表面產(chǎn)生更多傷口,給黑腹果蠅提供更多的產(chǎn)卵地點(diǎn),從而有利于酸腐病的加速傳播[94]。周文武教授團(tuán)隊(duì)以“馬鈴薯-馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaeaoperculella-寄生蜂”為模式系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)高溫處理后植物揮發(fā)物釋放受到抑制,塊莖蛾和赤眼蜂對高溫處理植株的選擇偏好性均被極大削弱。證明環(huán)境高溫能影響農(nóng)作物揮發(fā)物的釋放,揮發(fā)物的類型和含量又會(huì)影響作物-害蟲-天敵三者的生態(tài)關(guān)系[95]。

1.2 農(nóng)業(yè)害蟲防治新技術(shù)和新產(chǎn)品

1.2.1抗蟲作物

為防治重大多食性害蟲棉鈴蟲,20世紀(jì)90年代末,我國黃河流域率先商業(yè)化種植轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉花(簡稱“Bt棉花”),隨后Bt棉花種植面積占比逐年提高,2004年以后基本穩(wěn)定在100%。大規(guī)模種植的Bt棉花在整個(gè)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中形成了集中“誘卵殺蟲”的棉鈴蟲“死亡陷阱”,從而破壞了棉鈴蟲季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)換的食物鏈,明顯減輕了對玉米、花生、大豆等其他寄主作物的為害。近些年,黃河流域棉花種植規(guī)?？焖賶嚎s,與2007年相比,2019年種植面積下降幅度達(dá)80%。陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),隨著Bt棉花種植面積大幅減少,Bt棉花對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中棉鈴蟲種群發(fā)生的控制能力明顯減弱,導(dǎo)致棉鈴蟲區(qū)域性種群數(shù)量不斷增加,2019年棉鈴蟲成蟲上燈數(shù)量上升至2007年的1.9倍。Bt棉花對棉鈴蟲幼蟲依然高效控制,因此Bt棉田棉鈴蟲幼蟲為害一直很輕。但玉米、花生、大豆等其他寄主作物上棉鈴蟲幼蟲發(fā)生程度、為害損失不斷加劇,用于棉鈴蟲防治的殺蟲劑使用量不斷增加,2019年殺蟲劑的單位面積使用量是2007年的2.0～4.4倍[96]。上述研究進(jìn)一步證實(shí)了Bt棉花對調(diào)控棉鈴蟲區(qū)域種群發(fā)生的有效性,也為今后Bt作物的科學(xué)布局及其在害蟲防控中的應(yīng)用,以及基于農(nóng)田景觀格局的害蟲區(qū)域防控策略的創(chuàng)新提供了科學(xué)借鑒與理論依據(jù)。

玉米是當(dāng)前我國第一大作物,玉米螟、黏蟲和棉鈴蟲等鱗翅目害蟲是影響我國玉米生產(chǎn)和品質(zhì)的主要因素。2018年底,世界重大害蟲草地貪夜蛾入侵,加大了害蟲對玉米生產(chǎn)的危害程度和糧食安全風(fēng)險(xiǎn)[97]。2019年-2020年,吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)在我國主要玉米產(chǎn)區(qū)系統(tǒng)評價(jià)了轉(zhuǎn)cry1Ab與epsps基因抗蟲耐除草劑玉米‘DBN9936’和轉(zhuǎn)cry1Ab/cry2Aj與G10evo-epsps基因抗蟲耐除草劑玉米‘瑞豐125’對鱗翅目靶標(biāo)害蟲的控制效果,以及在不使用化學(xué)殺蟲劑情況下的玉米產(chǎn)量和蟲害引起的生物毒素含量變化。研究表明,‘DBN9936’和‘瑞豐125’在玉米苗期、拔節(jié)期和穗期均有效控制了草地貪夜蛾、玉米螟等鱗翅目害蟲的發(fā)生與為害。與不施用化學(xué)殺蟲劑的常規(guī)玉米相比,‘DBN9936’和‘瑞豐125’對草地貪夜蛾和玉米螟等鱗翅目害蟲的控制效果為61.9%～97.3%,可減少16.4%～21.3%的玉米產(chǎn)量損失。此外,玉米籽粒因蟲害引起微生物感染產(chǎn)生的伏馬毒素和黃曲霉素等生物毒素的含量降低了85.5%～95.5%[98]。因此,種植Bt抗蟲玉米可作為我國草地貪夜蛾等害蟲綜合治理的關(guān)鍵技術(shù)。

1.2.2RNA農(nóng)藥

基于RNAi的害蟲控制技術(shù)能夠起到良好的病蟲害控制效果,以RNAi為核心的病蟲害防控技術(shù)被譽(yù)為農(nóng)藥史上的“第三次革命”,但RNA農(nóng)藥的創(chuàng)制仍然存在幾個(gè)關(guān)鍵的瓶頸問題。

低劑量高效RNAi靶標(biāo)基因的篩選,獲得靶標(biāo)有害生物高效致死的RNAi靶標(biāo)基因是研制RNA農(nóng)藥的關(guān)鍵問題之一。目前,已經(jīng)獲得大量重要害蟲的靶標(biāo)基因,但不同種類害蟲的RNAi效率不同,限制了其在蟲害防控領(lǐng)域的應(yīng)用?，F(xiàn)有研究表明,鞘翅目、直翅目等昆蟲RNAi效率高,而一些鱗翅目、半翅目昆蟲RNAi效率低,高效致死作用的靶標(biāo)基因篩選也相對困難,這主要與昆蟲腸道環(huán)境、RNAi通路機(jī)制存在差異相關(guān)[99]。在有害生物靶標(biāo)基因篩選時(shí),需要充分考慮同一靶標(biāo)基因在不同物種中行使的功能并不完全一致,不同作用機(jī)制的靶標(biāo)基因可能產(chǎn)生抗性程度存在差異,不同物種中RNAi作用機(jī)制存在差異等因素均會(huì)影響RNAi的致死效果。

RNA農(nóng)藥載體的設(shè)計(jì)與合成是RNA農(nóng)藥研制的另一個(gè)關(guān)鍵問題。靶標(biāo)有害生物的dsRNA吸收效率低,同時(shí)免疫系統(tǒng)會(huì)阻止外源dsRNA進(jìn)入自身細(xì)胞并將其降解,從一定程度上降低了基因的干擾效率。近年來,以納米材料為載體高效攜帶外源核酸,誘導(dǎo)基因轉(zhuǎn)化和實(shí)現(xiàn)高效RNAi已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。目前應(yīng)用較為成熟的核酸型納米載體包括殼聚糖、脂質(zhì)體、聚乙烯亞胺、聚酰胺-胺樹枝狀聚合物等[100]。在害蟲防控領(lǐng)域的研究多以飼喂方式為主,韓召軍教授團(tuán)隊(duì)于2019年分別利用殼聚糖和脂質(zhì)體遞送dsRNA,飼喂二化螟幼蟲,對二化螟的致死率分別達(dá)到55%和32%[101]。納米載體可以高效保護(hù)dsRNA免受酶解,大幅提升其在工作環(huán)境下的穩(wěn)定性,同時(shí)可以激活細(xì)胞的胞吞作用,增加dsRNA的遞送效率,但目前應(yīng)用的納米載體成本較高,限制了其在病蟲害防控領(lǐng)域的應(yīng)用[102-103]。尹梅貞教授和沈杰教授團(tuán)隊(duì)成功開發(fā)了農(nóng)田應(yīng)用型納米載體,大幅降低了納米載體合成成本,創(chuàng)制了一種納米載體介導(dǎo)的dsRNA經(jīng)皮遞送系統(tǒng),將納米載體/dsRNA復(fù)合物點(diǎn)滴于靶標(biāo)有害生物,納米載體即可高效遞送dsRNA,打破昆蟲體內(nèi)的器官基底膜、細(xì)胞膜和腸道圍食膜等屏障,實(shí)現(xiàn)高效的RNAi[104-105]。通過這種簡便的體壁滲透法,可實(shí)現(xiàn)對害蟲靶標(biāo)基因的高效干擾,為利用害蟲關(guān)鍵基因控制其發(fā)生為害提供技術(shù)支撐。

進(jìn)行大規(guī)模基因功能驗(yàn)證或研發(fā)RNA農(nóng)藥離不開高效、經(jīng)濟(jì)、簡便的dsRNA合成方法。利用大腸桿菌HT115(DE3)可以在低成本的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)dsRNA的量產(chǎn)。HT115(DE3)是一個(gè)RNaseⅢ缺陷型菌株,通過在rnc基因內(nèi)部插入Tn10轉(zhuǎn)座子使其無法表達(dá)產(chǎn)生RNaseⅢ,從而避免了dsRNA的降解,可以極大降低合成成本,簡化合成步驟。為了進(jìn)一步提升dsRNA產(chǎn)率,沈杰教授團(tuán)隊(duì)建立了一種新型大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng),利用基因編輯、同源重組等技術(shù)對大腸桿菌BL21(DE3)實(shí)施rnc基因的無痕敲除,使其無法表達(dá)降解外源dsRNA的RNaseⅢ,再通過構(gòu)建帶有T7啟動(dòng)子的RNAi干擾載體來實(shí)現(xiàn)dsRNA的高效表達(dá)。新型大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)的dsRNA產(chǎn)量可達(dá)4.23 μg/mL,約是目前常用的L4440-HT115(DE3)大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)的3倍[106]。

1.2.3行為調(diào)控產(chǎn)品

近年來,我國引誘劑、食誘劑和迷向劑等行為調(diào)控產(chǎn)品及其技術(shù)研發(fā)進(jìn)展迅速[107-108],在害蟲的監(jiān)測和防治中廣泛應(yīng)用。根據(jù)我國草地貪夜蛾性信息素的地域特異性,鑒定到多個(gè)活性新組分,對現(xiàn)有性誘劑進(jìn)行優(yōu)化和改造[109-110],開發(fā)了適用于我國草地貪夜蛾監(jiān)測的性誘劑產(chǎn)品[111]。黃勇平研究員團(tuán)隊(duì)對釀酒酵母進(jìn)行改造并轉(zhuǎn)入性信息素合成酶基因,成功以葡萄糖為底物從頭合成了棉鈴蟲的兩個(gè)主要性信息素組分Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald,使得以低成本大規(guī)模生產(chǎn)昆蟲性信息素成分變得可行[112]。程代鳳教授和陸永躍教授團(tuán)隊(duì)揭示了橘小實(shí)蠅直腸中的芽胞桿菌協(xié)助雄蟲合成性信息素的新機(jī)制,拓寬了性信息素化合物高效合成的手段[45]?？禈费芯繂T團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)和確立了4-乙烯基苯甲醚(4VA)是飛蝗群聚信息素,揭示了蝗蟲群居的奧秘,為通過群聚信息素調(diào)控飛蝗行為奠定了理論基礎(chǔ)[113]。楊新玲教授團(tuán)隊(duì)以E-(β)-Farnesene、水楊酸甲酯等植物揮發(fā)物為靶標(biāo)進(jìn)行新活性分子設(shè)計(jì)和篩選,借助計(jì)算機(jī)輔助分子設(shè)計(jì)技術(shù),設(shè)計(jì)合成了一系列天然植物揮發(fā)物水楊酸甲酯的衍生物,成功篩選到具有“推拉”雙重作用、且對蜜蜂安全的新型綠色蚜蟲控制劑[86]。陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)取食低劑量氯蟲苯甲酰胺能顯著降低棉鈴蟲、黃地老虎Agrotissegetum、小地老虎的成蟲遷飛能力、繁殖能力及卵孵化率,在生物食誘劑中添加一定量的殺蟲劑可以實(shí)現(xiàn)高效誘殺鱗翅目害蟲成蟲,從而實(shí)現(xiàn)蟲源控制[114-115]。

針對昆蟲對特定光波、燈光和顏色的趨性原理,利用誘蟲燈和色板來誘殺害蟲也是重要的行為調(diào)控手段。陳宗懋研究員團(tuán)隊(duì)基于茶園主要害蟲和茶園優(yōu)勢天敵的趨光光譜差異,確定茶園害蟲精準(zhǔn)誘殺LED光源,并結(jié)合風(fēng)吸負(fù)壓裝置研發(fā)出了窄波LED殺蟲燈。針對傳統(tǒng)黃板對天敵昆蟲有較大誤殺的問題,發(fā)現(xiàn)紅色對茶園膜翅目天敵和瓢蟲有驅(qū)避作用,研制了黃紅雙色誘蟲板。與市售常規(guī)色板相比,夏、秋季黃紅雙色的天敵友好型色板對小貫小綠葉蟬Empoascaonukii誘捕量分別提升29%、66%,對天敵的誘捕量分別平均下降30%、35%。黃紅雙色板在春茶結(jié)束修剪后使用,可使小貫小綠葉蟬發(fā)生高峰期蟲口至少減少30%[116]。

多種行為調(diào)控技術(shù)聯(lián)合使用可以提高害蟲防治效果。雷仲仁研究員團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)闡述了西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的視覺行為反應(yīng)及對不同波長光波的敏感性差異,明確了誘集薊馬的適宜顏色和最佳波長范圍[117];結(jié)合引誘劑、增效劑、緩釋劑,創(chuàng)新了高效引誘物質(zhì)與特定波長色板相結(jié)合的高效誘蟲板生產(chǎn)技術(shù),建立了“粘蟲膠和引誘劑的二次噴涂技術(shù)流程”,研發(fā)出針對薊馬和斑潛蠅的特定波長+誘劑的高效誘捕型藍(lán)板、信息素全降解誘蟲板、蠅類特定波長+信息素誘集自動(dòng)計(jì)數(shù)裝置等多種綠色防控產(chǎn)品,取得了很好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。

1.2.4生態(tài)調(diào)控技術(shù)

利用生物多樣性防控農(nóng)業(yè)害蟲是一項(xiàng)安全可行、生態(tài)環(huán)保的害蟲防控技術(shù)。在功能植物調(diào)節(jié)天敵與害蟲互作方面,王甦研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)人工引入功能植物(蜜源和棲境植物等)以及化學(xué)誘集物質(zhì)(人工合成的植物或昆蟲化學(xué)信息素)等增效因子,通過對天敵昆蟲的誘集吸引及營養(yǎng)物質(zhì)補(bǔ)充等作用,幫助天敵昆蟲定殖和擴(kuò)散,實(shí)現(xiàn)可持續(xù)控害?；瘜W(xué)揮發(fā)物的緩釋和功能植物可產(chǎn)生交互作用,共同影響天敵昆蟲的捕食行為、擴(kuò)散能力和搜尋獵物的能力,二者合理的空間布局可以顯著提升生物防治效果,研究明確了化學(xué)信息物與功能植物聯(lián)用對天敵昆蟲生防作用的增效機(jī)制[118]。陳巨蓮研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)蠶豆和玉米分別具有作為驅(qū)避植物(push)和陷阱植物(pull)的潛力,引入小麥間作系統(tǒng)可用于草地貪夜蛾的防控[119]。麥田區(qū)域性適量增施氮肥,土壤碳氮比和麥株游離氨基酸增加,可介導(dǎo)周圍麥田瓢蟲和寄生蜂密度變化幅度上升和多樣性變化幅度下降,所引起的營養(yǎng)級聯(lián)互作有助于提升農(nóng)業(yè)景觀尺度的生物控害作用[120]。

在農(nóng)作物周邊間作套種功能植物或作物生境多樣化提升天敵控害功能方面,戈峰研究員團(tuán)隊(duì)在作物田間作顯花植物,研究其與害蟲發(fā)生的關(guān)系,從科學(xué)種草治蟲角度,把天敵工廠搬到了田間地頭,通過將作物與蛇床Cnidiummonnieri野花帶的間作有效控制了小麥和棉花害蟲。在有花帶的田塊中,花帶距離地塊作物約14.6 m范圍內(nèi)均能有效抑制蟲害?；◣Э稍黾犹鞌池S度,顯著抑制蚜蟲等害蟲種群,可有效減少小麥、棉花等作物對殺蟲劑的使用需求[121]。在未使用殺蟲劑的蘋果園中,間作開花功能植物有助于增加瓢蟲等捕食者的數(shù)量和促進(jìn)天敵遷移,實(shí)現(xiàn)對蘋果蚜蟲的生物控制[122]。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)天敵生態(tài)控害功能方面,萬年峰研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),多物種共同培養(yǎng)的生態(tài)系統(tǒng)可顯著降低植食性害蟲的豐度,增加天敵多樣性和豐度,減少殺蟲劑的使用量。捕食性天敵昆蟲的豐度、物種豐富度(或多樣性)與作物產(chǎn)量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。與單物種栽培相比,植物多樣化的桃園,天敵的豐度增加了38.1%,植食性害蟲的豐度減少了16.9%,天敵的水平、垂直、時(shí)間和三維生態(tài)位通常較寬,而植食性害蟲的這些生態(tài)位較窄,已證實(shí),植物多樣化通過塑造植食性害蟲和天敵的生態(tài)位來進(jìn)行生物控害服務(wù)[123]。作物、花卉和水生動(dòng)物的共生系統(tǒng)增加了捕食性天敵的豐度和物種多樣性,并促進(jìn)作物產(chǎn)量提高[78]。在不控制雜草的情況下,大豆與玉米、茄子或大白菜等鄰作,可增加捕食性天敵昆蟲的數(shù)量,減少害蟲的數(shù)量和對殺蟲劑的依賴,提高糧食產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[124]。在上海崇明島稻魚共作系統(tǒng)促進(jìn)了捕食性蜘蛛和害蟲的空間聚集,增強(qiáng)捕食性蜘蛛、害蟲和水稻的三營養(yǎng)級聯(lián)關(guān)系,捕食性天敵對害蟲的生物控害減少了害蟲的為害,提高了水稻產(chǎn)量[75]。

1.3 農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新模式

1.3.1遷飛性草地貪夜蛾分區(qū)治理技術(shù)體系

2020年初,基于對草地貪夜蛾生物學(xué)習(xí)性和發(fā)生規(guī)律的認(rèn)識(shí),借鑒我國棉鈴蟲等重大農(nóng)業(yè)害蟲防控的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn),吳孔明院士提出了中國草地貪夜蛾防控工作“兩步走”策略。在入侵初期,實(shí)施以化學(xué)防治、物理防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治為主的綜合防治技術(shù)體系,旨在解決短期內(nèi)生產(chǎn)上草地貪夜蛾為害的應(yīng)急管控問題。然后通過現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)和生物技術(shù)的創(chuàng)新與應(yīng)用,力爭在3～5年的時(shí)間內(nèi)構(gòu)建和實(shí)施以精準(zhǔn)監(jiān)測預(yù)警、遷飛高效阻截和種植Bt玉米為核心的綜合防治技術(shù)體系,實(shí)現(xiàn)低成本、綠色可持續(xù)控制目標(biāo)[125]。通過全國性聯(lián)合攻關(guān),取得了系列重要進(jìn)展。1)研發(fā)了基于信息技術(shù)、計(jì)算機(jī)視覺技術(shù)的害蟲種類自動(dòng)識(shí)別系統(tǒng),解決了害蟲智能化鑒定等技術(shù)難點(diǎn)[126-127];研發(fā)了高分辨率昆蟲雷達(dá)數(shù)據(jù)處理技術(shù),建立了基于昆蟲雷達(dá)的害蟲遷飛路徑模擬系統(tǒng),建立了以昆蟲雷達(dá)為核心的遷飛種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測技術(shù)體系,制定了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《草地貪夜蛾測報(bào)技術(shù)規(guī)范》。開發(fā)了草地貪夜蛾成蟲生殖系統(tǒng)發(fā)育等級測定智能化識(shí)別系統(tǒng),構(gòu)建了綜合不同環(huán)境因子、生物因子等因素的草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)預(yù)測模型及系統(tǒng),實(shí)現(xiàn)草地貪夜蛾發(fā)生地、發(fā)生期及發(fā)生量的精準(zhǔn)預(yù)測。2)調(diào)查發(fā)現(xiàn)了夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitissimilis等10余種寄生性天敵、球孢白僵菌Beauveriabassiana、萊氏綠僵菌Metarhiziumrileyi等病原微生物,評價(jià)了益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis等近20種天敵昆蟲對草地貪夜蛾的防治潛力,在非洲黏蟲Spodopteraexempta中發(fā)現(xiàn)了可降低草地貪夜蛾生殖力的新昆蟲病毒[128-131]。開發(fā)的蘇云金芽胞桿菌G033A制劑對草地貪夜蛾的田間防效可達(dá)到85%以上,與多種化學(xué)殺蟲劑聯(lián)合應(yīng)用起到了減量增效的作用[132]。3)針對草地貪夜蛾入侵我國后短期內(nèi)尚無登記農(nóng)藥的現(xiàn)狀,第一時(shí)間篩選出了有效防治草地貪夜蛾的化學(xué)殺蟲劑,包括乙基多殺菌素、甲維鹽、氯蟲苯甲酰胺等,有力支撐了草地貪夜蛾應(yīng)急防控[133]。優(yōu)化和創(chuàng)新了玉米喇叭口點(diǎn)施施藥技術(shù)等高效對靶施藥技術(shù)[134]。創(chuàng)制出可代替噴霧的微型顆粒劑及其配套的無人機(jī)施藥技術(shù),防效可達(dá)90%,解決了無人機(jī)噴霧霧滴難以到達(dá)心葉內(nèi)的關(guān)鍵應(yīng)用問題,節(jié)省藥劑、提高防效[135]。

根據(jù)草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律,實(shí)施草地貪夜蛾“三區(qū)四帶”布防阻截策略。西南華南周年繁殖區(qū)、江南江淮遷飛過渡區(qū),夯實(shí)邊境、長江防線,采用燈誘、食誘、性誘等誘殺成蟲,生物防治、生態(tài)調(diào)控、科學(xué)用藥控制卵和低齡幼蟲,層層阻截、壓低蟲源、減輕危害,延緩北遷。黃淮海等北方重點(diǎn)防范區(qū),筑牢黃河、長城防線,監(jiān)測誘殺成蟲,通過生態(tài)調(diào)控,天敵保育等方式對連片發(fā)生區(qū)開展統(tǒng)防統(tǒng)治、零星發(fā)生區(qū)點(diǎn)殺點(diǎn)治,減少成蟲遷入東北、西北玉米產(chǎn)區(qū)。在由西南向東北的大致方向上,選擇沿平原及山間河谷通道、適宜遷飛高度和主要降落地點(diǎn),設(shè)置長江流域第二道、黃淮海第三道、長城沿線第四道防線,形成了阻截成蟲遷飛、降低幼蟲危害的布防格局和良好效果。草地貪夜蛾綜合防治技術(shù)入選農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2021年十項(xiàng)重大引領(lǐng)性技術(shù)之一,有效助力草地貪夜蛾科學(xué)防控,并被聯(lián)合國糧農(nóng)組織在全球范圍內(nèi)推廣應(yīng)用。

同時(shí),篩選出了對草地貪夜蛾具有良好殺蟲效果的轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米[98,136],Bt抗蟲玉米的種植需要實(shí)施以庇護(hù)所為主的靶標(biāo)害蟲抗性治理措施,提出了基于靶標(biāo)害蟲生物學(xué)行為和區(qū)域性發(fā)生特點(diǎn)的,以庇護(hù)所種植為核心的靶標(biāo)害蟲抗性管理策略。初步建立了以種植Bt抗蟲玉米為核心的跨境跨區(qū)草地貪夜蛾防控技術(shù)體系,為將來利用Bt抗蟲玉米持續(xù)治理草地貪夜蛾奠定了科技基礎(chǔ)。

1.3.2多食性盲蝽區(qū)域防控技術(shù)體系

盲蝽寄主植物眾多,分布地區(qū)廣泛,發(fā)生規(guī)律復(fù)雜,防治難度極大,對棉花和果樹等產(chǎn)業(yè)造成重大影響。由于區(qū)域性災(zāi)變規(guī)律不明和綠色防控關(guān)鍵技術(shù)缺乏,長期以來生產(chǎn)上大量地施用化學(xué)農(nóng)藥,導(dǎo)致災(zāi)情不斷擴(kuò)展、防治成本上升和農(nóng)藥殘留超標(biāo)的被動(dòng)局面。近年來,吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)通過系統(tǒng)研究盲蝽的種類組成、為害特征、生物學(xué)習(xí)性、區(qū)域?yàn)?zāi)變規(guī)律、監(jiān)測預(yù)測與防控關(guān)鍵技術(shù),創(chuàng)建了盲蝽多作物全季節(jié)區(qū)域性綠色防控技術(shù)模式。1)闡明了盲蝽種群發(fā)展的重要生物學(xué)習(xí)性與季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)移為害規(guī)律。研究明確了綠盲蝽Apolyguslucorum等5個(gè)優(yōu)勢種的地理分布、遺傳分化、寄主范圍及其交配產(chǎn)卵、遷移擴(kuò)散、滯育越冬和趨化趨光等生物學(xué)習(xí)性。解析了盲蝽與寄主植物之間、盲蝽兩性之間化學(xué)通訊的關(guān)鍵信號(hào)物質(zhì)和嗅覺識(shí)別機(jī)制,闡明了間二甲苯等植物花源性揮發(fā)物質(zhì)驅(qū)動(dòng)盲蝽成蟲依植物花期時(shí)序在果樹、棉花等寄主間遷移為害的季節(jié)性發(fā)生規(guī)律。2)解析了環(huán)境、天敵和種植模式等因素對盲蝽種群的影響及區(qū)域性災(zāi)變的生態(tài)學(xué)機(jī)制。研究明確了溫度、濕度、天敵、寄主植物、種植模式和化學(xué)殺蟲劑使用等因素對盲蝽種群發(fā)生消長的影響。闡明了盲蝽嗜好寄主作物果樹種植面積增加,以及棉田殺蟲劑用量減少引起棉田“盲蝽誘殺陷阱”作用下降,導(dǎo)致盲蝽類害蟲在多作物生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域性暴發(fā)成災(zāi)的生態(tài)學(xué)原理。3)突破了盲蝽測報(bào)核心技術(shù)瓶頸,構(gòu)建了國家盲蝽監(jiān)測預(yù)警信息平臺(tái)。研發(fā)了優(yōu)勢盲蝽的特異性波長測報(bào)燈和性誘監(jiān)測技術(shù),發(fā)展了各發(fā)育階段盲蝽的密度調(diào)查方法,建立了盲蝽為害對作物生長影響的評估方法、盲蝽發(fā)生期和發(fā)生量的預(yù)測技術(shù),創(chuàng)建了精準(zhǔn)監(jiān)測與早期預(yù)警技術(shù)模式。4)創(chuàng)新了盲蝽防治關(guān)鍵技術(shù),建立了多種作物盲蝽綠色防控技術(shù)體系。研發(fā)了盲蝽性誘技術(shù)、燈光高效誘殺技術(shù)、天敵擴(kuò)繁與田間釋放技術(shù)、誘集植物利用技術(shù)、化學(xué)殺蟲劑抗性監(jiān)測與治理技術(shù),以及控制早春蟲源為主的農(nóng)業(yè)防治技術(shù)。集成了利用盲蝽行為趨性誘殺成蟲,切斷季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)移為害路徑為策略的多作物、全季節(jié)、區(qū)域性綠色防控技術(shù)模式。上述技術(shù)體系在全國范圍內(nèi)推廣應(yīng)用,有效控制了多食性盲蝽區(qū)域性多作物發(fā)生為害。根據(jù)Annual Review of Entomology的約稿,系統(tǒng)總結(jié)了盲蝽區(qū)域防控研究進(jìn)展[137]。

1.3.3地下害蟲韭蛆綠色防控技術(shù)體系

韭菜遲眼蕈蚊(俗稱:韭蛆)的危害是阻礙我國蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大生物災(zāi)害之一。防治韭蛆引發(fā)的農(nóng)殘超標(biāo)或“毒韭菜事件”嚴(yán)重制約我國農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。針對上述重大產(chǎn)業(yè)問題,張友軍研究員團(tuán)隊(duì)深入開展了防控韭蛆的理論與技術(shù)研究,創(chuàng)造性地構(gòu)建了以“日曬高溫覆膜法”為核心,以種群預(yù)警為前提,優(yōu)先使用物理措施,科學(xué)輔助使用昆蟲生長調(diào)節(jié)劑和昆蟲病原線蟲的韭蛆綠色防控技術(shù)體系。具體創(chuàng)新成果如下:1)明確了韭蛆的種類、分布和為害規(guī)律,揭示其種群發(fā)生的關(guān)鍵生物學(xué)特性。發(fā)明了鑒定韭蛆種類的方法,明確其不同區(qū)域的發(fā)生特點(diǎn)、為害規(guī)律、空間分布特征與活動(dòng)節(jié)律[138],闡明其交配繁殖特性、耐寒性、飛行特性,以及寄主適應(yīng)性、發(fā)育條件等[139],為韭蛆綠色防控技術(shù)的研發(fā)提供重要的理論依據(jù)。2)闡明了韭蛆周年生活史,揭示其種群暴發(fā)為害機(jī)制和種群發(fā)展的關(guān)鍵制約因子。氣候適宜時(shí),韭蛆主要在鱗莖周邊為害,干旱、高溫或冬季均轉(zhuǎn)入鱗莖內(nèi),并以4齡老熟幼蟲在鱗莖內(nèi)越冬和越夏,沒有滯育現(xiàn)象[140]。寄主種類、寄主生育期、環(huán)境溫濕度均顯著影響其發(fā)生量[141]。明確高溫是限制其種群地理分布、抑制其種群增長的關(guān)鍵制約因子。3)創(chuàng)新了韭蛆的關(guān)鍵防治技術(shù),構(gòu)建其綠色防控技術(shù)體系。研發(fā)了黑色粘蟲板+食誘劑的早期預(yù)警技術(shù),填補(bǔ)了韭蛆為害無法早期預(yù)警的空白[142]。創(chuàng)造性地發(fā)明了“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術(shù),在完全不使用藥劑的情況下防治效果高達(dá)100%[143],榮獲2017年“中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村十大新技術(shù)”。同時(shí),依據(jù)韭蛆的生物學(xué)特性,研發(fā)了60～80目防蟲網(wǎng)隔離[144]、臭氧水膜下施用[145]、昆蟲病原線蟲釋放[146],以及基于韭蛆抗性監(jiān)測的高效安全藥劑篩選[147]、施藥方法創(chuàng)新[148]等系列綠色防控技術(shù)。尤其是“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術(shù),可兼治地下不耐高溫的其他病蟲草害?；谏鲜龇揽丶夹g(shù)體系,制定了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術(shù)規(guī)程》和《韭菜主要病蟲害綠色防控技術(shù)規(guī)程》,并分別于2019年和2021年發(fā)布實(shí)施,為韭蛆防控或韭菜綠色高效生產(chǎn)提供了技術(shù)保障,為其他作物土居病蟲害的防控提供了借鑒方法。該技術(shù)體系大面積推廣應(yīng)用,徹底解決了韭蛆為害與韭菜質(zhì)量安全問題,榮獲2019年國家科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)。其中,日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術(shù)成為了農(nóng)業(yè)害蟲物理防治的典型案例。

1.3.4抗性麥蚜精準(zhǔn)化學(xué)防控技術(shù)體系

針對小麥蚜蟲化學(xué)防治中的防治藥劑品種選用不合理、劑量掌握不準(zhǔn)確、施藥時(shí)機(jī)不合適等瓶頸問題,高希武教授團(tuán)隊(duì)依據(jù)靶標(biāo)生物-劑量反應(yīng)的特性,優(yōu)選適合的農(nóng)藥品種、確定最佳施藥劑量、闡明抗藥性機(jī)理、探明合適的用藥時(shí)期等方面展開了系統(tǒng)的關(guān)鍵技術(shù)及應(yīng)用研究。1)首次揭示了殺蟲藥劑導(dǎo)致麥長管蚜和禾谷縊管蚜作為優(yōu)勢種生態(tài)競爭的機(jī)制以及殺蟲劑亞致死劑量對兩種麥蚜種群生命表參數(shù)及生態(tài)競爭的影響,吡蟲啉的暴露同時(shí)干擾麥蚜種內(nèi)和種間的競爭取向,麥長管蚜優(yōu)勢持續(xù)時(shí)間可達(dá)14 d,禾谷縊管蚜種群的增長受到抑制,該結(jié)論為針對麥蚜優(yōu)勢種的防控藥劑品種和劑量選擇提供了依據(jù)[149],有效指導(dǎo)了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的小麥“一噴三防”中麥蚜防控藥劑的品種和劑量的選擇。2)首次解析了麥蚜中Ace1而不是Ace2編碼的AChE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類農(nóng)藥的主要分子靶標(biāo),在生物學(xué)和毒理學(xué)功能中發(fā)揮關(guān)鍵作用,而RpAce2和SaAce2基因編碼的AChE2在這兩種麥蚜中發(fā)揮互補(bǔ)的生物學(xué)和毒理學(xué)功能,為解析其抗藥性機(jī)制以及防控藥劑研發(fā)、登記奠定了理論基礎(chǔ)。3)發(fā)明了玻璃管藥膜法,在近600條毒力回歸線分析的基礎(chǔ)上首次建立了包括新煙堿類、吡啶類、氨基甲酸酯類、有機(jī)磷類和擬除蟲菊酯類共22種殺蟲劑對禾谷縊管蚜和麥長管蚜的敏感基線,該方法使檢測時(shí)間從傳統(tǒng)測定方法的24～72 h,縮短到3 h,檢測成本僅為傳統(tǒng)方法的十分之一,為麥蚜的抗藥性監(jiān)測、治理提供了藥劑敏感度比較的科學(xué)依據(jù)。同時(shí)發(fā)明的玻璃管藥膜法寫入農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),并被指定為麥蚜抗藥性的監(jiān)測方法。我國麥蚜的發(fā)生世代與用藥窗口對接為苗期以及生長中后期兩個(gè)階段,結(jié)合藥劑風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)以及亞致死劑量對種群的影響,明確了我國麥蚜的化學(xué)防治適合預(yù)防性抗藥性治理策略[150-151]。4)依據(jù)麥蚜發(fā)生的生物學(xué)特點(diǎn)、對藥劑敏感度的時(shí)空變異以及抗藥性機(jī)制等特性,指導(dǎo)了麥蚜防控藥劑的研發(fā)、登記;構(gòu)建了小麥種子處理到旗葉穗部噴霧的全生育期麥蚜的精準(zhǔn)化學(xué)防控關(guān)鍵技術(shù)體系[152-153]。依據(jù)對兩種麥蚜12年的抗藥性監(jiān)測結(jié)果以及室內(nèi)抗藥性機(jī)制研究,通過診斷試劑盒選藥和劑量調(diào)控、抗藥性風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)、標(biāo)準(zhǔn)制定等關(guān)鍵技術(shù)模塊組建了麥蚜的精準(zhǔn)化控關(guān)鍵技術(shù)體系[154-155]?？剐员O(jiān)測結(jié)果表明,預(yù)防性抗藥性治理在全國主要小麥產(chǎn)區(qū)實(shí)施后,麥蚜對吡蟲啉、抗蚜威等藥劑均沒有產(chǎn)生明顯的抗性。在小麥主產(chǎn)區(qū)大面積推廣應(yīng)用,取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益和顯著的社會(huì)效益。該研究作為農(nóng)業(yè)害蟲抗藥性治理的成功案例,榮獲2020-2021年度神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎(jiǎng)科學(xué)研究類成果一等獎(jiǎng)。

2 研究展望

近年來,我國農(nóng)業(yè)害蟲綜合防治研究發(fā)展迅速,科研成果豐碩。在基礎(chǔ)研究領(lǐng)域取得了系列原創(chuàng)性成果,一批重要研究成果在Cell、Nature、PNAS、Annual Review of Entomology等國際知名期刊上發(fā)表。同時(shí),農(nóng)業(yè)害蟲監(jiān)測預(yù)警與綠色防控技術(shù)產(chǎn)品、技術(shù)模式的創(chuàng)新及應(yīng)用成效顯著,特別是對重大害蟲草地貪夜蛾的跨境跨區(qū)遷飛成災(zāi)規(guī)律解析、空天地一體化監(jiān)測技術(shù)體系構(gòu)建、分區(qū)布防阻截策略以及綜合防治技術(shù)體系創(chuàng)新,為我國有效防控草地貪夜蛾提供了強(qiáng)有力的科技支撐,打造了國際上成功治理跨境遷飛性害蟲的樣板,被聯(lián)合國糧農(nóng)組織在全球范圍內(nèi)進(jìn)行推薦。我國農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)總體水平進(jìn)入了世界第一方陣,以并跑與領(lǐng)跑為主,但在部分領(lǐng)域與國際最前沿仍存在較大差距。比如,我國農(nóng)業(yè)害蟲防控基礎(chǔ)研究在原創(chuàng)性、前瞻性領(lǐng)域還有較大提升空間,尤其在系統(tǒng)性、延續(xù)性和長期性上存在明顯不足。我國在農(nóng)業(yè)害蟲防控關(guān)鍵技術(shù)的積累和儲(chǔ)備仍然不足,技術(shù)研發(fā)、產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)化的能力與水平有待提高,部分核心技術(shù)產(chǎn)品開發(fā)及產(chǎn)業(yè)化還面臨瓶頸和挑戰(zhàn)。綠色防控技術(shù)離標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化差距較大,使用效果未得到充分發(fā)揮。針對一種作物上的多種害蟲及其他有害生物,系統(tǒng)解決方案與技術(shù)模式明顯缺乏。同時(shí),多食性害蟲在多作物生態(tài)系統(tǒng)中的區(qū)域性治理、遷飛性害蟲跨境跨區(qū)聯(lián)防聯(lián)控等科技瓶頸有待全面突破。

面對我國農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生危害的新形勢與新變化以及農(nóng)業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展的新要求與新標(biāo)準(zhǔn),我們應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)原始創(chuàng)新和突破科技瓶頸,創(chuàng)新農(nóng)業(yè)害蟲防控理論與對策,構(gòu)建新形勢下農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控技術(shù)體系,為保障國家糧食安全、生物安全、生態(tài)安全和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全,促進(jìn)農(nóng)民增收和農(nóng)業(yè)增效提供重要科技支撐。

2.1 農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生新規(guī)律與新機(jī)制

加強(qiáng)交叉學(xué)科的發(fā)展。近年來,交叉學(xué)科研究的優(yōu)勢逐漸顯現(xiàn),引起各個(gè)研究領(lǐng)域的持續(xù)跟進(jìn)。伴隨著后基因組時(shí)代的開啟,全基因組關(guān)聯(lián)分析、蛋白組學(xué)、表觀修飾組學(xué)、代謝組學(xué)等多組學(xué)大數(shù)據(jù)聯(lián)合分析成為推動(dòng)多領(lǐng)域交叉研究、發(fā)掘關(guān)鍵調(diào)控基因的有效手段,也為環(huán)境、昆蟲、植物、微生物等多因素交互作用機(jī)制的深入研究提供了可能[156-158]。今后,在解析害蟲發(fā)育、進(jìn)化等遺傳調(diào)控基礎(chǔ)理論研究的同時(shí),通過結(jié)合新技術(shù)和方法手段,針對區(qū)域特定氣候、作物布局等條件下開展害蟲的災(zāi)變規(guī)律的精準(zhǔn)解析研究,為作物種植布局的優(yōu)化提供理論指導(dǎo),并借助關(guān)鍵調(diào)控基因的挖掘,加強(qiáng)作物種質(zhì)資源開發(fā)利用,逐步推進(jìn)害蟲綠色立體防控的綜合建設(shè)[159-160]。通過學(xué)科交叉,實(shí)現(xiàn)生物技術(shù)、信息技術(shù)等多領(lǐng)域科技融合,宏觀、微觀等不同層級信息貫通,從而提升農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)研究的原創(chuàng)性[66,161]。

重視新興領(lǐng)域的拓展。新興領(lǐng)域的不斷涌現(xiàn)不僅開拓了農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生規(guī)律與災(zāi)變機(jī)制的研究,同時(shí)也為防控理念和技術(shù)創(chuàng)新提供了新的增長點(diǎn)。如昆蟲-共生菌互作的研究是生命科學(xué)的國際前沿研究領(lǐng)域。研究害蟲-共生菌互作的機(jī)制為揭示農(nóng)業(yè)害蟲為害成災(zāi)機(jī)理開辟一個(gè)新方向,為制定害蟲科學(xué)防控策略提供一套新方案,具有十分重要的理論和實(shí)踐意義[162-164]。對害蟲與寄主植物的化學(xué)通訊機(jī)制的深入了解為在反向化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上,以嗅覺基因或神經(jīng)為靶標(biāo)高通量篩選害蟲嗅覺行為調(diào)控劑提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)手段,是今后開發(fā)行為調(diào)控產(chǎn)品的有效手段[165]。跨物種水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象是最新被開辟的一個(gè)昆蟲學(xué)的國際基礎(chǔ)前沿研究領(lǐng)域,而對昆蟲中微生物源/植物源跨物種水平轉(zhuǎn)移基因的深入探索也將為害蟲災(zāi)變機(jī)理和綠色精準(zhǔn)防控提供全新的研究思路和靶標(biāo)途徑[165-166]。

強(qiáng)化產(chǎn)業(yè)需求的導(dǎo)向。作為一門應(yīng)用學(xué)科,農(nóng)業(yè)害蟲的基礎(chǔ)研究需要緊密結(jié)合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際,通過解析重大害蟲發(fā)生新規(guī)律與新機(jī)制,促進(jìn)更加科學(xué)、更加精準(zhǔn)的害蟲防控技術(shù)創(chuàng)新。這也將是破解當(dāng)前昆蟲基礎(chǔ)研究發(fā)展快、但害蟲防控技術(shù)方法和實(shí)踐模式推陳出新和落地難“兩張皮”問題的主要出路。

2.2 農(nóng)業(yè)害蟲防治新技術(shù)與新產(chǎn)品

創(chuàng)制智能監(jiān)測預(yù)警技術(shù)。針對草地貪夜蛾,我國自2018年起在西南邊境地區(qū)提前預(yù)警防范,確保監(jiān)測預(yù)警到位,做到其在入侵第一時(shí)間即被發(fā)現(xiàn)。入侵我國后,第一時(shí)間在全國各省(區(qū))設(shè)立重點(diǎn)監(jiān)測點(diǎn),以昆蟲雷達(dá)高空監(jiān)測,結(jié)合性誘、高空測報(bào)燈和地面黑光燈/燈誘自動(dòng)蟲情測報(bào)系統(tǒng)等技術(shù)手段,構(gòu)建“天空地”一體化監(jiān)測預(yù)警體系,將大量監(jiān)測點(diǎn)和智能化監(jiān)測設(shè)備聚點(diǎn)成網(wǎng),系統(tǒng)監(jiān)測、準(zhǔn)確掌握草地貪夜蛾種群遷飛動(dòng)態(tài),為科學(xué)高效綠色防控提供強(qiáng)有力的監(jiān)測預(yù)警支撐。草地貪夜蛾防控實(shí)踐再次證明了監(jiān)測預(yù)警對重大農(nóng)業(yè)害蟲科學(xué)防控的極端重要性。今后應(yīng)系統(tǒng)研究重大遷飛性害蟲的發(fā)生、跨境遷飛、演化規(guī)律,研發(fā)種群動(dòng)態(tài)精準(zhǔn)監(jiān)測技術(shù),建立智能化物聯(lián)網(wǎng)自動(dòng)監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng),提高害蟲預(yù)測精度和準(zhǔn)確度。進(jìn)一步發(fā)展基于物聯(lián)網(wǎng)智能感知、智能遙感、人工智能、大數(shù)據(jù)、AI深度學(xué)習(xí)等前沿融合新技術(shù)、深度挖掘全國多年海量害蟲監(jiān)測歷史大數(shù)據(jù),融合智能化“天空地”一體化的監(jiān)測預(yù)警新技術(shù)與新產(chǎn)品,以農(nóng)業(yè)害蟲監(jiān)測預(yù)警生產(chǎn)需求為導(dǎo)向,統(tǒng)籌謀劃農(nóng)業(yè)害蟲“一體化監(jiān)測、一盤棋調(diào)度、一張圖指揮”,構(gòu)建農(nóng)業(yè)害蟲智能化實(shí)時(shí)監(jiān)測預(yù)警體系[167]。提高害蟲監(jiān)測預(yù)警設(shè)備的智能化水平,系統(tǒng)優(yōu)化害蟲監(jiān)測預(yù)警智能手段和方法,研發(fā)構(gòu)建害蟲發(fā)生綜合影響因子多源數(shù)據(jù)庫及其數(shù)值化預(yù)測模型,整合升級并建成“應(yīng)用技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一、設(shè)備無縫對接、數(shù)據(jù)共通共享和功能優(yōu)化集成”的全國農(nóng)業(yè)重大害蟲數(shù)字化精準(zhǔn)監(jiān)測預(yù)警平臺(tái),提高對跨區(qū)域遷飛性重大害蟲和區(qū)域性本地害蟲監(jiān)測預(yù)警的高效性、廣泛性和準(zhǔn)確性,進(jìn)一步推進(jìn)害蟲監(jiān)測預(yù)警新技術(shù)與新產(chǎn)品發(fā)展和應(yīng)用。

創(chuàng)新綠色防控技術(shù)產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控的解決方案中,生物防治劑和信息素等產(chǎn)品技術(shù)在害蟲管理中日益得到重視,生物技術(shù)和合成生物學(xué)的發(fā)展為綠色高效控制農(nóng)業(yè)害蟲的新方法提供了新思路、新技術(shù)和新產(chǎn)品。隨著大數(shù)據(jù)計(jì)算技術(shù)、生物技術(shù)和合成生物學(xué)的發(fā)展,為農(nóng)業(yè)病蟲害高效綠色防控提供轉(zhuǎn)基因抗病蟲植物新品種和新型替代合成化學(xué)新產(chǎn)品。在新一代轉(zhuǎn)基因抗蟲Bt作物中,具備殺蟲活性的多個(gè)Cry蛋白被商業(yè)化應(yīng)用后,須強(qiáng)化靶標(biāo)害蟲對轉(zhuǎn)基因作物的抗性監(jiān)測,發(fā)展適合中國國情的高劑量/庇護(hù)所抗性治理對策[168]。此外,利用基因組編輯技術(shù)開發(fā)新一代抗蟲作物新品種,發(fā)展利用RNAi技術(shù)防治農(nóng)業(yè)害蟲[169]。為了使昆蟲能夠有效地?cái)z取dsRNA,開發(fā)合成和遞送dsRNA的策略和技術(shù),如發(fā)展表達(dá)同源dsRNA的轉(zhuǎn)基因植物的宿主誘導(dǎo)基因沉默(HIGS)技術(shù)和利用異源表達(dá)系統(tǒng)生產(chǎn)高濃度的dsRNA,純化后直接噴霧使用的噴霧誘導(dǎo)基因沉默(SIGS)技術(shù)。目前,dsRNA吸收率低和易被核酸酶降解仍是影響RNAi效率的挑戰(zhàn)。通過開發(fā)新型納米材料助劑,改善噴霧配方來解決dsRNA的穩(wěn)定性和吸收問題[170]。利用合成生物學(xué),發(fā)展控制昆蟲種群的昆蟲不育法(SIT)遺傳技術(shù)。開發(fā)釋放攜帶顯性致死基因昆蟲的技術(shù)(RIDL)是改進(jìn)傳統(tǒng)SIT的重要手段之一,包含四環(huán)素調(diào)控系統(tǒng)、特異性啟動(dòng)子、性別特異剪接系統(tǒng)和特異性致死基因等重要元件,根據(jù)不同昆蟲選擇合適的特異性致死基因構(gòu)建遺傳不育品系[170]。發(fā)展生物制造新興技術(shù),制造害蟲防治新產(chǎn)品。利用微生物作為基礎(chǔ),生產(chǎn)生物天然產(chǎn)品;開發(fā)構(gòu)建植物工廠生產(chǎn)生物活性或殺蟲化合物,如利用植物合成代謝,制造合成昆蟲性信息素在內(nèi)的新型昆蟲控制化學(xué)物質(zhì)與工廠化產(chǎn)品[171]。將新興的遺傳和基因組方法應(yīng)用于生物防治劑,開發(fā)升級有效的生物防治策略,對真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等昆蟲病原制劑進(jìn)行生物技術(shù)改造,以提高生物防治的功效和利用率。利用合成生物學(xué)和代謝工程技術(shù)擴(kuò)大害蟲防控復(fù)雜分子的多樣性,制定發(fā)展生物經(jīng)濟(jì)的戰(zhàn)略,發(fā)展生物制造的創(chuàng)新,將增加商業(yè)化規(guī)模生產(chǎn)的可行性。合成生物學(xué)等新興科技為探索害蟲控制新方法提供了多種選擇。

2.3 農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新模式

創(chuàng)新區(qū)域綠色防控技術(shù)體系。圍繞農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),發(fā)展多種作物系統(tǒng),多個(gè)重大害蟲綠色防控系統(tǒng)的新模式。IPM從以單種害蟲為防控對象轉(zhuǎn)變?yōu)橐砸环N作物的多種重要害蟲為防控對象,進(jìn)一步升級發(fā)展為以區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的多種作物的復(fù)合害蟲為對象進(jìn)行系統(tǒng)治理,第三階段將是當(dāng)前及今后農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新模式探索發(fā)展的重點(diǎn)[172]。作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整過程中農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同尺度上植物種類組成、生境分布格局、作物管理方式顯著變化是影響農(nóng)田害蟲地位演替的關(guān)鍵因素。系統(tǒng)運(yùn)用生態(tài)進(jìn)化反饋理論和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多作物多病蟲復(fù)合群落理論,整合生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)互作關(guān)系,同時(shí)結(jié)合區(qū)域農(nóng)田生境的優(yōu)化、生物多樣性的維持、關(guān)鍵害蟲種群的控制、天敵種群的保育及生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮,發(fā)展基于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、景觀生態(tài)服務(wù)功能驅(qū)動(dòng)害蟲生態(tài)調(diào)控的農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新模式。針對不同區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)典型特點(diǎn)及其種植模式,分別以作物、靶標(biāo)害蟲、核心技術(shù)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要求為主線,提出相應(yīng)的農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控技術(shù)模式,建立和完善分區(qū)農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新模式和新體系。

創(chuàng)新跨區(qū)協(xié)同治理技術(shù)體系。全球范圍內(nèi),將農(nóng)業(yè)害蟲應(yīng)對全球氣候變化的科學(xué)研究應(yīng)用于指導(dǎo)氣候變化和種植結(jié)構(gòu)調(diào)整下農(nóng)業(yè)害蟲的監(jiān)測預(yù)警和綠色防控的實(shí)踐,仍然是當(dāng)前及今后長期關(guān)注的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問題。集成與開發(fā)農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控技術(shù)模式,創(chuàng)新推廣機(jī)制,發(fā)展區(qū)域協(xié)同、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)與國際協(xié)作,構(gòu)建聯(lián)防聯(lián)控的農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新格局。針對草地貪夜蛾、草地螟、飛蝗、稻飛虱等重要害蟲存在跨國界的遷移為害,其跨區(qū)域發(fā)生規(guī)律和防控研究需要相關(guān)國家的廣泛參與,需要與周邊各國建立雙邊或多邊合作、開展跨區(qū)域聯(lián)合監(jiān)測,將監(jiān)測預(yù)警和綠色防控關(guān)口前移到蟲源發(fā)生地,實(shí)現(xiàn)跨區(qū)跨境遷飛性重大害蟲綠色高效治理,打造出國際上成功治理跨境遷飛性害蟲的樣板,發(fā)展跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)與國際協(xié)作,構(gòu)建聯(lián)防聯(lián)控農(nóng)業(yè)害蟲綠色防控新格局并在全球范圍內(nèi)進(jìn)行拓展和推廣。