王 勇, 李天昊, 王汐亞, 臧連生

(貴州大學(xué)綠色農(nóng)藥全國重點實驗室，綠色農(nóng)藥與農(nóng)業(yè)生物工程教育部重點實驗室，貴陽 550025)

赤眼蜂Trichogramma隸屬膜翅目 Hymenoptera赤眼蜂科Trichogrammatidae,是世界各地應(yīng)用最廣泛的一類卵寄生天敵[1-2]。應(yīng)用赤眼蜂防治農(nóng)林作物害蟲已達一個多世紀(jì)[3],最早可追溯到1882年,微小赤眼蜂Trichogrammaminutum在加拿大被用于防治害蟲[2]。隨后為了更加廣泛地應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲,人們開始尋找適宜大量繁殖赤眼蜂的中間寄主。1927年以麥蛾Sitotrogacerealella卵為中間寄主大量繁殖赤眼蜂獲得成功,從此赤眼蜂具備了推廣應(yīng)用的條件[4-5]。

我國對赤眼蜂的研究始于1936年,祝汝佐等首次在松毛蟲卵內(nèi)發(fā)現(xiàn)了赤眼蜂,隨后對其開展了相關(guān)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究[6]。20世紀(jì)50年代,蒲蟄龍先生等對赤眼蜂繁育開展了較為系統(tǒng)的研究,首次使用大卵(蓖麻蠶Philosamiacynthiaricina卵)繁育赤眼蜂,并在1958年建立了第一個赤眼蜂站,開創(chuàng)了工廠化生產(chǎn)赤眼蜂的先河,并逐步向全國推廣[7]。20世紀(jì)70年代,我國北方地區(qū)相繼開始應(yīng)用赤眼蜂大面積防治亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis、蘋褐卷蛾P(guān)andemisheparana、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis等害蟲,并獲得了顯著效果[8]。與此同時,中間寄主柞蠶Antheraeapernyi卵的開發(fā)降低了赤眼蜂的生產(chǎn)成本,使赤眼蜂防治害蟲規(guī)模在國內(nèi)迅速擴大[2]。赤眼蜂防治農(nóng)林害蟲具有可持續(xù)的特點,逐漸引起更多重視,其生物生態(tài)學(xué)研究在我國得到進一步拓展,為赤眼蜂應(yīng)用奠定了堅實的基礎(chǔ)[9-12]。在過去的幾十年里,赤眼蜂在中國實現(xiàn)了高效、大規(guī)模的應(yīng)用[2,13-14]。在中國東北地區(qū),2005年至2015年間,依靠赤眼蜂防治亞洲玉米螟的面積從60萬hm2躍升至550萬hm2,占中國最重要的玉米產(chǎn)區(qū)面積的35%[14-15]。赤眼蜂在我國實現(xiàn)了良好的產(chǎn)業(yè)化,具有先進的生產(chǎn)技術(shù)以及完善的生產(chǎn)體系和田間應(yīng)用技術(shù)[16-19]。本文介紹了中國近年來開發(fā)利用赤眼蜂開展害蟲生物防治所取得的新的研究進展以及應(yīng)用成就。

1 農(nóng)林重大害蟲優(yōu)勢寄生蜂蜂種篩選

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda是新發(fā)全球性重要害蟲,原產(chǎn)于美洲地區(qū),具極強的遷飛性和適應(yīng)性,且寄主范圍廣、繁殖能力強、嚴重為害糧食作物。短短4年,草地貪夜蛾從美洲經(jīng)由非洲迅速蔓延至歐洲、亞洲和大洋洲,成為跨國跨洲的重大農(nóng)業(yè)入侵害蟲[20]。2018年12月草地貪夜蛾從緬甸遷入我國,一年內(nèi)迅速蔓延到西南、華南、華北等26省(區(qū)、市),很快進入嚴重發(fā)生階段并完成定殖過程,嚴重威脅我國玉米各產(chǎn)區(qū)的生產(chǎn)[21-22]。短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum是草地貪夜蛾原產(chǎn)地的主要天敵之一。Beserra等調(diào)查發(fā)現(xiàn),在所有被寄生的草地貪夜蛾卵塊中,短管赤眼蜂的比例高達93.79%[23]。該蜂已于20世紀(jì)先后由美國和法國引進我國,但引進后尚未得到大規(guī)模應(yīng)用[24-25]。在國內(nèi),多數(shù)學(xué)者發(fā)現(xiàn)螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis是周年繁殖區(qū)草地貪夜蛾的自然天敵,對草地貪夜蛾卵的寄生率較高[26-27]。袁曦等測試了以草地貪夜蛾卵為寄主的螟黃赤眼蜂實驗種群生命表并調(diào)查了田間防治效果,結(jié)果表明,螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率達64.44%,田間釋放螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的防效達到50.50%[28]。也有學(xué)者考察了國內(nèi)常見的赤眼蜂對草地貪夜蛾的寄生能力,包括稻螟赤眼蜂Trichogrammajaponicum、松毛蟲赤眼蜂T.dendrolimi、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae、黏蟲赤眼蜂T.leucaniae和碧嶺赤眼蜂T.bilingensis,研究結(jié)果顯示,這6種赤眼蜂均可寄生草地貪夜蛾卵,其中松毛蟲赤眼蜂表現(xiàn)最好[29-30]。綜上所述,草地貪夜蛾的天敵資源較為豐富,有多種赤眼蜂可以用來防治該害蟲。其中在草地貪夜蛾原產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)的短管赤眼蜂防治效果最佳,國內(nèi)的松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂的防治效果也較好,以上蜂種均可以用于田間生物防治草地貪夜蛾。

大豆食心蟲Leguminivoraglycinivorella是我國北方大豆生產(chǎn)上最重要的蛀莢害蟲,其中,以東北三省大豆受害最為嚴重。為篩選出防治大豆食心蟲的赤眼蜂優(yōu)勢種類,研究人員比較了從大豆食心蟲卵上收集到的3種赤眼蜂(螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂)對大豆食心蟲卵的寄生性能,發(fā)現(xiàn)這3種赤眼蜂均能有效地寄生大豆食心蟲并完成發(fā)育,其中黏蟲赤眼蜂在大豆食心蟲卵上的各項指標(biāo)表現(xiàn)最優(yōu),其次是螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂[31]。溫玄燁等的研究表明,在自身密度干擾作用下,以上3種赤眼蜂中,黏蟲赤眼蜂對大豆食心蟲表現(xiàn)出最好的防控潛能,此外,與其他2種赤眼蜂相比,黏蟲赤眼蜂對大豆田另一害蟲大造橋蟲Ascotisselenaria也表現(xiàn)出更好的生防潛能[32-33]。李青超等比較了5種赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和廣赤眼蜂Trichogrammaevanescens)對大豆食心蟲卵的田間防治效果,結(jié)果表明,螟黃赤眼蜂的防治效果最好,松毛蟲赤眼蜂防治效果最差[34]。

黏蟲Mythimnaseparata是禾谷類作物的主要害蟲,每年在世界范圍內(nèi)造成嚴重的經(jīng)濟損失。通過比較5種中國本土赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂)對黏蟲卵的寄生性能,發(fā)現(xiàn)這5種赤眼蜂均能寄生所有日齡的黏蟲卵,但對新鮮寄主卵表現(xiàn)出寄生偏好,其中松毛蟲赤眼蜂對測試的不同日齡卵均表現(xiàn)出最高的寄生率和適合度,而稻螟赤眼蜂的總體表現(xiàn)最差[35]。

梨小食心蟲Grapholitamolesta是一種世界性害蟲,為害桃、梨、蘋果等果樹,其幼蟲以果樹嫩枝和果實為食,為害嚴重并造成巨大經(jīng)濟損失[36]。暗黑赤眼蜂Trichogrammapintoi和松毛蟲赤眼蜂都偏好寄生新鮮的梨小食心蟲卵,并隨著寄主卵密度的增加,寄生卵數(shù)也增加[37]。一般認為,紫外線照射寄主卵可能影響赤眼蜂的寄生性能[38],暗黑赤眼蜂對經(jīng)過紫外線處理的梨小食心蟲卵的寄生率顯著降低[37],而松毛蟲赤眼蜂對經(jīng)紫外線處理的李小食心蟲Grapholithafunebrana卵的寄生率不受影響[39]。

2 寄生生態(tài)學(xué)

寄生蜂要成功完成寄生首先需要定位寄主棲息地和寄主,其次是接受并適應(yīng)寄主,最后能否完成發(fā)育取決于對寄主生理防御反應(yīng)的調(diào)控能力[40]。國內(nèi)大部分相關(guān)研究主要集中在評估寄主卵特性對寄生蜂繁殖力的影響上。赤眼蜂作為生物控制因子防治農(nóng)業(yè)害蟲已有100多年的歷史,作為廣譜型寄生蜂,赤眼蜂對不同寄主表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略。

大多數(shù)赤眼蜂具有識別寄主受精卵與未受精卵的能力,表現(xiàn)出對前者的偏好特性,稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂偏好寄生受精的米蛾Corcyracephalonica卵,并且3種赤眼蜂在受精卵上的發(fā)育速率明顯快于未受精卵[41]。同時,赤眼蜂對受精和未受精寄主卵的偏好性在不同寄主與赤眼蜂組合之間會有所差異。我國學(xué)者研究表明,赤眼蜂對受精卵的偏好會發(fā)生變化,如在非最適寄主的情況下,松毛蟲赤眼蜂偏好寄生亞洲玉米螟未受精卵[42];在人工條件下,松毛蟲赤眼蜂偏好寄生人工提取的柞蠶未受精卵[43]。

赤眼蜂對不同日齡的寄主卵選擇表現(xiàn)出較大的靈活性。3種赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂)對大豆食心蟲卵寄生數(shù)量均隨著寄主卵齡的增長而下降,其中,玉米螟赤眼蜂對所有日齡卵表現(xiàn)出最高的適應(yīng)性,同時,該研究也發(fā)現(xiàn)不同蜂種對同一日齡大豆食心蟲卵的寄生能力存在著明顯差異,螟黃赤眼蜂的寄生能力最強,其次是玉米螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂,而稻螟赤眼蜂幾乎不能寄生[44]。玉米螟赤眼蜂對所有日齡的亞洲玉米螟卵均表現(xiàn)出較高的適應(yīng)性,而松毛蟲赤眼蜂對8 h以上的亞洲玉米螟卵寄生率明顯下降;并且,隨著亞洲玉米螟卵齡的增加,松毛蟲赤眼蜂的雌性后代數(shù)量減少,而玉米螟赤眼蜂的雌性后代數(shù)量無明顯變化,且玉米螟赤眼蜂的發(fā)育速率更快?？紤]到田間害蟲卵齡的復(fù)雜性,玉米螟赤眼蜂更適合用于防治亞洲玉米螟[45]。

寄主卵塊上存在覆毛時,其鱗毛層厚度會影響寄生蜂的寄生性能。通過研究灰翅夜蛾屬Spodoptera草地貪夜蛾、甜菜夜蛾S.exigua和斜紋夜蛾S.litura卵塊上鱗毛厚度對赤眼蜂寄生性能的影響,明確了松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生率隨鱗毛厚度的變化而變化,對Ⅰ級(無或有薄鱗片覆蓋的裸卵塊)卵及卵塊的寄生率最高(31.6%、78.3%),對Ⅲ級(完全被鱗片覆蓋)卵及卵塊的寄生率最低(1.9%、23.1%)[46];進一步研究表明,當(dāng)卵塊鱗毛層厚度減小時,松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾、螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾卵塊寄生能力增強,但是卵塊上不同厚度的鱗毛并不影響夜蛾黑卵蜂Telenomusremus對這3種害蟲的寄生能力[47]。研究結(jié)果表明可將松毛蟲赤眼蜂或螟黃赤眼蜂與夜蛾黑卵蜂混合應(yīng)用以防治這些害蟲。

赤眼蜂的寄主適應(yīng)性受寄主種類、寄主齡期、寄主大小、寄主營養(yǎng)、其他天敵的競爭以及天敵自身的學(xué)習(xí)能力等因素的影響。而赤眼蜂對不同因素的適應(yīng)性對其性別比例、后代體型大小、發(fā)育時間、繁殖力和壽命有著深遠的影響。因此,在制定生物防治策略時,準(zhǔn)確地估計寄主適應(yīng)性是生物防治成功的關(guān)鍵一環(huán)。

3 繁育技術(shù)

3.1 生物因素影響

赤眼蜂大規(guī)模繁育會受到諸多生物因素的影響。其中,對中間寄主的適應(yīng)性是大規(guī)模飼養(yǎng)成功的關(guān)鍵。目前我國用于大規(guī)模繁殖赤眼蜂的中間寄主有米蛾、麥蛾、蓖麻蠶和柞蠶的卵。其中,柞蠶卵是大規(guī)模飼養(yǎng)方法中最成功的寄主卵,具有繁殖率高、運輸方便、成本低等優(yōu)點。柞蠶屬于鱗翅目天蠶蛾科柞蠶屬,是我國北方地區(qū)的特色優(yōu)勢資源,飼養(yǎng)在野外的柞樹上,產(chǎn)量較高,秋季收獲的柞蠶繭運輸方便,并且可以在-5°C的低溫下儲存長達5個月[2]。20世紀(jì)60年代,柞蠶卵已被用來繁育赤眼蜂,柞蠶卵個頭較大且堅硬,單個柞蠶卵最多可繁殖260頭赤眼蜂,是目前我國東北地區(qū)工廠化繁殖松毛蟲赤眼蜂的主要寄主卵。利用該寄主,吉林省的主要赤眼蜂生產(chǎn)單位的產(chǎn)能達到每年2 000億頭,在田間大量釋放松毛蟲赤眼蜂來防治鱗翅目害蟲已取得顯著成效[19]。

有研究表明,赤眼蜂雌蜂可以區(qū)分米蛾未受精卵和受精卵,并表現(xiàn)出對后者的偏好和更優(yōu)的生物學(xué)特性[41]。而且,對于特定的寄主,這種偏好性可以人為消除。例如,松毛蟲赤眼蜂更加偏好寄生人工提取的未受精水洗剖腹柞蠶卵,且在剖腹卵上的各種發(fā)育指標(biāo)均更優(yōu),因此人工提取的柞蠶剖腹卵更有利于赤眼蜂的工廠化生產(chǎn)[43]。當(dāng)一個寄主卵中寄生過多的寄生蜂時,成蜂的體型、健康狀態(tài)和壽命會降低,雄性比例會增加[48]。在工廠化繁育過程中,黏質(zhì)沙雷氏菌Serratiamarcescens感染可產(chǎn)生大量“灰卵”。研究表明,赤眼蜂在灰卵上的寄生率、羽化率,單卵出蜂數(shù)等指標(biāo)均顯著低于健康卵,柞蠶灰卵嚴重影響了繁蜂的產(chǎn)量及品質(zhì)[49]。為了避免生產(chǎn)過程中健康卵被黏質(zhì)沙雷氏菌大面積感染,在工廠化生產(chǎn)中建議使用適宜濃度的高錳酸鉀進行消毒。

3.2 非生物因素影響

赤眼蜂的大規(guī)模繁育也受到溫度、濕度、光照等非生物因素的影響。赤眼蜂是變溫動物,其發(fā)育所需的有效積溫主要依靠外界環(huán)境溫度,因此溫度是影響赤眼蜂發(fā)育和寄生能力的重要生態(tài)因子[50]。很多國內(nèi)學(xué)者研究表明,溫度過高或過低都會對赤眼蜂的壽命、發(fā)育歷期、存活率和繁殖力造成影響。不同蜂種的適宜溫度范圍不同,但是在25℃下,赤眼蜂一般都能較好地繁育。過高的溫度(大于31℃)會引起熱激反應(yīng),對赤眼蜂造成傷害[51]。過低的溫度也會導(dǎo)致赤眼蜂質(zhì)量下降,但是在合適的發(fā)育階段進行低溫處理可以延長赤眼蜂的貨架期[52]?？諝鉂穸葘Τ嘌鄯浒l(fā)育和繁殖也會有不同程度的影響,在相對濕度為60%～90%時,赤眼蜂均能正常繁殖發(fā)育,最適宜的相對濕度為80%。另外,溫度和濕度還在一定程度上影響著赤眼蜂的性別比例[53]。光照的強度和時間對赤眼蜂也有著明顯的影響,成蜂有著明顯的趨光性,在光照下非?；钴S;在無光或者人工遮光的環(huán)境下,赤眼蜂行動遲緩,甚至群集靜伏。研究表明,松毛蟲赤眼蜂在光周期L∥D=15 h∥9 h條件下,具有較強的繁殖能力,在松毛蟲赤眼蜂工廠化生產(chǎn)過程中, 該光周期利于其種群擴繁[54]。此外,氣候的變化也會影響赤眼蜂的田間防效,極端高溫會對赤眼蜂的生長產(chǎn)生負作用[55]。此外,赤眼蜂棲息地生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜多樣性可以降低非生物因素帶來的負面影響。例如,松毛蟲赤眼蜂在種植有蜜源植物苜蓿的區(qū)域存活率更高[56-58]。

3.3 冷藏及滯育

良好的儲存方法可以確保赤眼蜂最終釋放時的數(shù)量和質(zhì)量。目前,保存寄生蜂等天敵最常用的方法是低溫冷藏,利用冷庫可以在需求較低的情況下較長時間保存赤眼蜂。但是,隨著貯藏時間的延長,赤眼蜂的羽化率、雌性比和繁殖力等生物學(xué)特性會急劇下降。因此,依靠低溫條件只能實現(xiàn)短期儲存,持續(xù)時間取決于所使用的中間寄主。在4～10°C,不影響關(guān)鍵生物學(xué)性狀(羽化率和寄生能力)的情況下,發(fā)育到蛹期前的螟黃赤眼蜂可以在米蛾卵中保存10～15 d;由于寄主卵中的水分含量、干物質(zhì)和pH值降低,長期冷藏會產(chǎn)生負面影響[59]。在柞蠶卵中,螟黃赤眼蜂可以在2～7°C的冷藏環(huán)境中儲存長達40 d而沒有負面影響[60]。

在常規(guī)冷藏可提供的儲存時限之外,滯育技術(shù)為赤眼蜂長期、大量儲存提供了新的可能性[19]。赤眼蜂滯育受特定溫度和光周期條件的調(diào)節(jié),松毛蟲赤眼蜂可以通過兩步變溫(例如,在26°C下40 h,然后在10°C下31 d)或持續(xù)低溫進入滯育,并可在不損害赤眼蜂繁育性狀的情況下儲存長達4個月[19,61-62]。赤眼蜂不同地理種群之間的滯育率不同,因此應(yīng)對每個蜂種評估以確定最佳條件[63]。

3.4 基于柞蠶卵為中間寄主的繁蜂新技術(shù)開發(fā)

目前利用柞蠶卵成功實現(xiàn)大規(guī)模商業(yè)飼養(yǎng)的赤眼蜂蜂種僅有松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂。值得注意的是,許多其他蜂種也可以在柞蠶卵中發(fā)育到成蟲期(例如,玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂),但由于它們未能咬破柞蠶卵殼而不能脫離寄主進入外界環(huán)境[64-65]。近年來,與松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂的共寄生使玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂的羽化成為可能,后兩種赤眼蜂可以使用松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂咬破的羽化孔爬出柞蠶卵。這為利用共寄生技術(shù)大規(guī)模飼養(yǎng)優(yōu)勢蜂種開辟了一條新道路,此后,陸續(xù)有國內(nèi)學(xué)者用多種赤眼蜂組合進行了共寄生測試。例如,利用松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂共寄生柞蠶卵,玉米螟赤眼蜂使用松毛蟲赤眼蜂的羽化孔從柞蠶卵中爬出,該方法實現(xiàn)了柞蠶卵正常繁育玉米螟赤眼蜂[66]。并且與傳統(tǒng)以米蛾卵繁育相比,柞蠶卵羽化的玉米螟赤眼蜂其體型、壽命和終生繁殖力等指標(biāo)均更優(yōu),是更有效的生防天敵[67]。但該繁育方式仍有不足之處,通過此類方法生產(chǎn)出的玉米螟赤眼蜂數(shù)量很少,每粒柞蠶卵僅能羽化6.9頭玉米螟赤眼蜂[66]。

玉米螟赤眼蜂是玉米田環(huán)境中的優(yōu)勢寄生蜂。研究發(fā)現(xiàn)玉米螟赤眼蜂屬于卵育型(syn-ovigenic)赤眼蜂,在剛羽化時,體內(nèi)成熟卵的數(shù)量較少,隨時間延長,成熟卵會逐漸增多。因此國內(nèi)學(xué)者測試了不同蜂齡的玉米螟赤眼蜂和螟黃赤眼蜂共寄生柞蠶卵,結(jié)果顯示,將3日齡玉米螟赤眼蜂與螟黃赤眼蜂共寄生在柞蠶卵上,可獲得較高的共寄生率和玉米螟赤眼蜂的出蜂數(shù)(單粒柞蠶卵29.5頭),而且柞蠶卵繁育的玉米螟赤眼蜂,體型較大,繁殖力較強,可能會展現(xiàn)出更強的適應(yīng)性[68]。此外,研究人員也比較了以不同寄主(米蛾和柞蠶)卵繁育的同種赤眼蜂的各項生理指標(biāo),結(jié)果表明,與用柞蠶卵繁育相比,用米蛾繁育的螟黃赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂在共寄生柞蠶卵時,寄生率、羽化率以及后代羽化數(shù)量均更低[65]。

現(xiàn)有研究進展還顯示,寄生蜂在同一寄主上連續(xù)繁育多代,對寄主的適應(yīng)性可能會變強。例如,黏蟲赤眼蜂寄生柞蠶卵,其第一代寄生率較低,但隨著以柞蠶為寄主的世代增多,對柞蠶的寄主適應(yīng)性增強。經(jīng)過連續(xù)4代繁育,黏蟲赤眼蜂寄生率和羽化率分別從40%和57%上升到87%和93%[69]。這一研究表明某些寄生蜂可以通過多代繁育而被馴化,進而對繁育寄主的適應(yīng)性增強。相比之下,柞蠶卵繁育的玉米螟赤眼蜂,單獨寄生柞蠶卵的寄生率和羽化率仍然非常低,尚不能達到黏蟲赤眼蜂多代馴化的效果。

3.5 人工卵的開發(fā)與應(yīng)用

赤眼蜂通常在鱗翅目寄主卵中飼養(yǎng),因此,大規(guī)模繁殖時,寄主卵的供應(yīng)和成本易成為限制因素。為解決這一瓶頸,國內(nèi)外不少昆蟲學(xué)家開展了利用人工卵繁育赤眼蜂的研究。早在1975年,用美國棉鈴蟲Helicoverpazea5齡幼蟲的血淋巴培育短管赤眼蜂T.pretiosum完成了其自卵至成蟲的發(fā)育[70]。隨后,關(guān)雪辰等、劉文惠等均用柞蠶蛹血淋巴、雞蛋黃、牛奶等配成寡合飼料(oligidic diet)體外培育松毛蟲赤眼蜂到成蟲[71-72]。在這些工作中,昆蟲血淋巴在人工培養(yǎng)基中起著關(guān)鍵性作用,當(dāng)其含量低于15%時,赤眼蜂只能發(fā)育到幼蟲或者預(yù)蛹階段。但是,獲得大量昆蟲血淋巴用于赤眼蜂的培育較為困難,于是開始尋找血淋巴的替代物,例如,海藻糖可以部分替代昆蟲血淋巴,使松毛蟲赤眼蜂自卵發(fā)育為成蟲[73]。

對于不含昆蟲介質(zhì)人工培養(yǎng)基的研究,早在20世紀(jì)80年代就獲得一定突破,可以使用無昆蟲介質(zhì)的人工培養(yǎng)基培育出松毛蟲赤眼蜂[74-75]。隨后也有學(xué)者以無昆蟲介質(zhì)的人工卵成功培養(yǎng)出了赤眼蜂[76]。但是以上配方均存在著化蛹率低,羽化率低的問題,較優(yōu)的培養(yǎng)基在化蛹率上也僅為20%～40%,羽化率僅為5%～16.9%。

由于含有昆蟲介質(zhì)的培養(yǎng)基相比大卵(柞蠶卵、蓖麻蠶卵等)不具有成本優(yōu)勢,而無昆蟲介質(zhì)的培養(yǎng)基尚不完善,這使得人造卵的研究陷入瓶頸,導(dǎo)致了位于中國北部和南部的兩條大規(guī)模、機械化的人工卵赤眼蜂生產(chǎn)線先后于2000年代初期停產(chǎn)[15,77]。要解決該產(chǎn)業(yè)瓶頸,仍需對昆蟲血淋巴和赤眼蜂營養(yǎng)發(fā)育進行詳細的生理生化分析,以明確其中的關(guān)鍵因子。

4 釋放技術(shù)

4.1 混合釋放

為了提高生物防治的成本效益,人們開發(fā)了將不同天敵昆蟲混合釋放的方法。稻螟赤眼蜂是我國東北地區(qū)水稻二化螟Chilosuppressalis的主要寄生蜂,而松毛蟲赤眼蜂也是一種較有效的寄生蜂。由于繁育松毛蟲赤眼蜂的成本僅為稻螟赤眼蜂(以米蛾卵為寄主)的1/10,因此開發(fā)了混合釋放赤眼蜂的方法(以柞蠶卵為寄主繁育的松毛蟲赤眼蜂+以米蛾卵為寄主繁育的稻螟赤眼蜂)。證明了混合釋放既能有效地防治害蟲,并且降低了防治成本[15,78]。

4.2 釋放工具

用于釋放赤眼蜂的傳統(tǒng)蜂卡將卵粒直接粘貼在紙面上,使用中有很大的局限性:不防雨、不防曬、不防動物破壞。針對這些問題,陸續(xù)有多種放蜂器被開發(fā)與改進。例如,基于玉米葉片結(jié)構(gòu)開發(fā)的盒狀放蜂器,用于裝載被赤眼蜂寄生的柞蠶卵以防治亞洲玉米螟。但是盒狀放蜂器仍需要人工放置,事實證明,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)高峰期,使用人工釋放赤眼蜂的方式,成本較昂貴且效率低。因此進一步開發(fā)了適用于旱田的球形放蜂器,可以人工投擲或無人機投放的方式快速釋放至田間。針對水稻田,開發(fā)了由可生物降解材料制成的球形放蜂器,通過重心結(jié)構(gòu)設(shè)計,使寄生蜂出蜂孔始終保持在水面上方。無人駕駛飛行器如農(nóng)用無人機(ADs)等,正在我國快速推廣。它們適用于具有眾多獨立地塊和小型農(nóng)場的復(fù)雜農(nóng)田[79],并且已在開發(fā)專門適合赤眼蜂釋放需求的植保無人機。例如,已經(jīng)成功開發(fā)出含特定赤眼蜂投放裝置的六旋翼的無人機系統(tǒng)[18],這種無人機裝載后重9 kg,由全球定位系統(tǒng)(GPS)輔助,能以36 km/h的速度飛行20 min,每次飛行可處理15 hm2水稻。此外,無人機可能有助于進一步擴大赤眼蜂的應(yīng)用范圍,因為無人機可以到達一些人類不易到達的特殊地貌。例如,在區(qū)域(500 hm2)試驗中,依靠無人機、球形放蜂器和相應(yīng)的分配器的組合系統(tǒng),暗黑赤眼蜂成功控制了紅樹林害蟲(寄生率92%)[80]。

5 在害蟲綜合治理中的應(yīng)用

赤眼蜂生物防治方法作為一項重要的基礎(chǔ)手段,在中國不同地區(qū)被廣泛納入蟲害綜合治理。根據(jù)害蟲的種群動態(tài)及環(huán)境,有多項研究和技術(shù)被評估并應(yīng)用,以多渠道協(xié)同配合的方式,把害蟲種群控制在低于經(jīng)濟危害水平。這些研究主要集中在與殺蟲劑、殺菌劑、昆蟲病原體和性信息素干擾交配方法等聯(lián)合應(yīng)用方面,及其相應(yīng)的釋放載具與釋放方法。

5.1 與殺蟲劑聯(lián)用

印楝素、蘇云金芽胞桿菌Bacillusthuringiensis、氟啶脲、蟲酰肼和氯蟲苯甲酰胺等對赤眼蜂表現(xiàn)得相對安全[81-84]。一些殺蟲劑的半致死濃度可引發(fā)寄生蜂興奮,也具有與赤眼蜂配合使用的潛力。例如,接觸低濃度的氟啶脲、蟲酰肼和氯蟲苯甲酰胺,赤眼蜂繁殖力會增加[84-85]。但多數(shù)藥劑目前尚不宜直接與赤眼蜂混合應(yīng)用,這些殺蟲劑不僅直接接觸會對赤眼蜂有致死性,在藥效殘留的有效期內(nèi)也會對不同發(fā)育階段的赤眼蜂造成一定負面影響。高效氯氰菊酯、氯蟲腈和氟蟲腈等化學(xué)殺蟲劑,以及生物殺蟲劑阿維菌素對螟黃赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂具有致死性[86-88]。

5.2 與昆蟲病原菌聯(lián)用

某些昆蟲病原菌被赤眼蜂攜帶時,不影響或僅輕微影響赤眼蜂的生活史特征,但可增強綜合防治效果[89-90]。稻螟赤眼蜂和白僵菌已單獨用于防治水稻二化螟多年,對攜帶球孢白僵菌Beauveriabassiana的稻螟赤眼蜂測評結(jié)果顯示,攜帶有球孢白僵菌的稻螟赤眼蜂對水稻二化螟的防治效果顯著提高[91]。同樣,不同助劑及吸附球孢白僵菌分生孢子后對松毛蟲赤眼蜂無不利影響,并且載菌赤眼蜂較單一使用赤眼蜂防治效果顯著提高[92]。另外核型多角體病毒也被用于生物防治害蟲,并且在與赤眼蜂結(jié)合使用時效果得到顯著提高[93]。

5.3 與性信息素聯(lián)用

性信息素可以通過干擾害蟲交配,減少受精卵的比例,從而降低害蟲蟲口基數(shù)。相比于害蟲未受精卵,雌性赤眼蜂會偏向寄生受精卵[41,64]。因此,當(dāng)性信息素與赤眼蜂一起使用時,被認為可以提高赤眼蜂的有效性。因為隨著受精卵比例的降低,相對增加了這些受精卵被寄生蜂尋找和攻擊的機會。例如,當(dāng)性信息素與螟黃赤眼蜂一起使用時,對大豆食心蟲的控制可增加16%[94]。然而,就目前的使用效果來看,該方式的增效程度通常仍有限。當(dāng)信息素與赤眼蜂共同使用防治甘蔗條螟Chilosacchariphagus時,防治效果與單獨使用時無顯著差異[95],其原因可能由于信息素干擾了赤眼蜂對寄主的定位,使部分寄生蜂聚集在性誘芯附近,進而降低了釋放區(qū)域內(nèi)有效擴散的寄生蜂數(shù)量。因此性信息素與赤眼蜂的聯(lián)合使用仍需要進一步優(yōu)化,以達到預(yù)期防效。

5.4 生態(tài)因素對赤眼蜂控害效果的影響

田間的氣候條件、物種多樣性等對赤眼蜂的防治效果會產(chǎn)生影響。例如,相比于旱田環(huán)境,水田釋放對赤眼蜂的飛行能力要求更高,飛行能力有無、強弱是赤眼蜂蜂種能否成功在水田應(yīng)用的關(guān)鍵指標(biāo)。因此,研究人員測試了田間常見的4種赤眼蜂(稻螟赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂)的飛行能力,以及稻螟赤眼蜂在水稻田的有效擴散距離。研究表明,稻螟赤眼蜂的起飛比例要顯著高于其他3種赤眼蜂,且稻螟赤眼蜂的田間擴散距離可達到16 m,具有良好的飛行和擴散能力,是稻田釋放赤眼蜂的首選[96]。也有研究顯示,特定物種的種群更能適應(yīng)其分布區(qū)域的氣候條件。例如,稻螟赤眼蜂南方種群能更好地應(yīng)對高溫,其在高溫(32～36℃)下的適應(yīng)能力是北方種群的2倍,并且在34℃下更多南方種群的成蜂可以起飛[97]。因此,在赤眼蜂防控害蟲的實際應(yīng)用中,要因地制宜,選擇合適的地理種群以達到更好的防治效果。

碳水化合物作為大多數(shù)寄生蜂生命活動和生理過程的能量來源,直接影響著寄生蜂的壽命和繁殖力。赤眼蜂成蜂也通過取食花蜜來補充能量,有研究表明赤眼蜂取食含糖食物后,能增加其壽命和繁殖力,對其種群延續(xù)也有促進作用[98]。所以,田間蜜源植物的種植可能會作為輔助因子,提高赤眼蜂的防效。但是,目前關(guān)于蜜源植物的田間試驗報道還較少,需要進一步的研究測試以篩選出合適的蜜源植物。

6 田間應(yīng)用

6.1 玉米

亞洲玉米螟是中國玉米上的主要害蟲,如不采取任何管理措施,會導(dǎo)致30%的產(chǎn)量損失[99]。20世紀(jì)80年代,伴隨赤眼蜂生物防治研究成果的逐步轉(zhuǎn)化,每年有50萬hm2玉米可以使用松毛蟲赤眼蜂防治。隨著政府的支持,我國赤眼蜂的防治面積逐漸增多,2015年政府投資主導(dǎo)的公益防治項目累計使550萬hm2玉米受到了赤眼蜂的保護[15]。淹沒式釋放赤眼蜂,對亞洲玉米螟卵的寄生率可超過70%[2]。各省植物保護站通過對玉米螟監(jiān)測來確定釋放赤眼蜂的時間,由省級植保局資金向公司或研究所訂購赤眼蜂,根據(jù)不同地區(qū)的監(jiān)測結(jié)果,確定釋放時間,將赤眼蜂分發(fā)給農(nóng)民,然后投放到田間。近年來,隨著我國政府對糧食安全生產(chǎn)和環(huán)境保護的重視,多地政府為支持赤眼蜂防治亞洲玉米螟提供了一些補貼。2004年-2015年,吉林省赤眼蜂的防治面積從60萬hm2增加到272萬hm2[14,100]。長期、大規(guī)模的釋放減少了農(nóng)藥使用量,保障和提高了玉米產(chǎn)量與品質(zhì)。

6.2 水稻

二化螟是我國水稻的主要害蟲,1980年以來,使用稻螟赤眼蜂控制二化螟的生物防治方法不斷發(fā)展。但是,使用米蛾卵大規(guī)模繁育稻螟赤眼蜂并不具有成本優(yōu)勢,因此稻螟赤眼蜂用于水稻的面積增加較為緩慢[2]。直到2014年研制出了新的球形放蜂器,并且搭配混合蜂種釋放的方式,改進升級了赤眼蜂在水稻田的應(yīng)用體系,相關(guān)工作得以推廣。在整個防治期間,利用放蜂器分3次投放(間隔5～7 d),每次釋放15萬頭赤眼蜂/hm2(12萬頭松毛蟲赤眼蜂,3萬頭稻螟赤眼蜂)。此方案的防治效果可以達到80%以上,而成本僅為223元/hm2。此后,赤眼蜂在水稻上的應(yīng)用逐漸增多[15]。近年來,隨著轉(zhuǎn)基因玉米的種植量逐漸增多,多地政府將更多的防治資金應(yīng)用于水稻田,推動赤眼蜂水田應(yīng)用進一步發(fā)展。例如,吉林省在2014年-2018年,赤眼蜂在水稻上的應(yīng)用面積從最初每年1 300 hm2增加到7.33萬hm2,2018年以來,吉林省每年推廣大卵(柞蠶卵)和小卵(米蛾卵)繁育赤眼蜂混合釋放技術(shù)防治水稻螟蟲穩(wěn)定在每年6.67萬hm2左右。

6.3 其他農(nóng)作物

甘蔗是中國南方的主要作物(120萬hm2/年),使用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲已有數(shù)十年的歷史[101]。自2015年以來,赤眼蜂防治甘蔗面積逐步增多,每年覆蓋約10萬hm2,可以挽回大約20%的產(chǎn)量損失。棉花是新疆的主要作物之一,在棉田使用螟黃赤眼蜂防治棉鈴蟲的做法已經(jīng)在新疆大面積推廣[102],由于其他地區(qū)廣泛種植的是Bt棉,所以赤眼蜂的應(yīng)用較少[103]。桐花樹毛顎小卷蛾Lasiognathacellifera和柑橘長卷蛾Homonacoffearia每年都會對廣西沿海紅樹林造成嚴重損失。2018年在欽州和防城港用無人機釋放赤眼蜂500 hm2用于防治以上兩種害蟲,防治效果均達到92%以上[80]。此外,在已發(fā)現(xiàn)黏蟲赤眼蜂是大豆食心蟲優(yōu)勢蜂種基礎(chǔ)上,近年來國內(nèi)學(xué)者開始關(guān)注該蜂種的繁育技術(shù)以及田間釋放技術(shù)開發(fā)[31],2019年以來,在吉林省大豆主產(chǎn)區(qū)開始利用黏蟲赤眼蜂生物防治大豆食心蟲技術(shù)大面積推廣示范,截至2023年推廣面積達3.33余萬hm2。

7 存在問題與展望

中國在赤眼蜂應(yīng)用研究領(lǐng)域成果突出,得益于政府的大力支持,我國赤眼蜂規(guī)模化繁育體系以及應(yīng)用面積均處于世界領(lǐng)先地位[2,104]。但仍需看到,現(xiàn)有體系運行中仍然存在一些缺陷和問題,這需要我們在未來開展更多、更深入的工作。例如,地區(qū)間補貼力度存在差距,難以實現(xiàn)更大范圍的統(tǒng)防統(tǒng)治。目前僅有少數(shù)省份(東三省)的政府補貼可以支撐赤眼蜂的大規(guī)模釋放,而使用赤眼蜂防治農(nóng)林害蟲,要建立較為適宜的生態(tài)群落,需要統(tǒng)一時間、統(tǒng)一管理、大面積集中釋放,單家獨戶的小面積應(yīng)用往往達不到應(yīng)有的效果[105]。因此,需要政府普遍加大補貼力度,并且加快我國土地集約化進程。此外,我國農(nóng)戶防治意識淡薄,關(guān)于赤眼蜂的宣傳、推廣仍需加強。赤眼蜂防治農(nóng)林害蟲的技術(shù),早在20世紀(jì)60年代就已經(jīng)被應(yīng)用于防治甘蔗螟蟲,但截至目前,還有相當(dāng)一部分地區(qū)從未開展或宣傳過赤眼蜂生防工作。要改變這種現(xiàn)狀,需要政府主導(dǎo),企業(yè)推動,使用現(xiàn)代媒體做好宣傳,通過科技培訓(xùn)促使農(nóng)民了解并掌握赤眼蜂生物防治的原理和使用技術(shù)。同時,我國在應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面目前仍較為薄弱,還需要加快赤眼蜂生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究和轉(zhuǎn)化。目前能夠大面積應(yīng)用在野外的赤眼蜂蜂種較少,還需要有針對性地篩選出更多的農(nóng)林重大害蟲優(yōu)勢蜂種。目前,規(guī)?；a(chǎn)中使用的最優(yōu)中間寄主柞蠶的生產(chǎn)依賴于中國東北的柞樹,這也間接限制了赤眼蜂的產(chǎn)量。因此,我們應(yīng)該投入更多精力尋找更優(yōu)不受地域限制的中間寄主,關(guān)注“老”中間繁育寄主(例如蓖麻蠶、柞蠶等)的新功能和新用途研發(fā)。特別是人工卵的進一步開發(fā)與改進。目前的人工卵僅能繁育有限的少數(shù)幾種赤眼蜂,如果人工卵得到進一步開發(fā),可以繁育獲得更多的優(yōu)勢蜂種,尤其是目前在天然大卵上無法繁育的優(yōu)勢蜂種,赤眼蜂的應(yīng)用可望出現(xiàn)飛躍式發(fā)展。

2022年中央一號文件表明要綠色發(fā)展農(nóng)業(yè)農(nóng)村經(jīng)濟,我國政府對食品安全更加重視,正逐步推廣赤眼蜂應(yīng)用于更多的作物(例如溫室作物),以降低農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留。赤眼蜂的使用滿足當(dāng)代社會對可持續(xù)農(nóng)業(yè)和綠色食品的需求。但需要看到,伴隨轉(zhuǎn)基因作物(Bt玉米、Bt棉花等)的種植面積逐漸增多,赤眼蜂的生防應(yīng)用需求可能將隨之改變。因此,在我國,基于赤眼蜂的生物防治方法需要不斷發(fā)展以保持相對于其他防治方法的競爭力,特別是通過擴大其使用范圍(例如,覆蓋更有針對性的害蟲和作物)。此外,赤眼蜂應(yīng)該越來越多地與其他害蟲管理方法相結(jié)合,廣泛地應(yīng)用于害蟲綜合治理中,提升競爭力。為了赤眼蜂生物防治技術(shù)的良性發(fā)展,還需在政府主導(dǎo)、技術(shù)驅(qū)動、企業(yè)聯(lián)合帶動的基礎(chǔ)上,利用現(xiàn)代媒體廣泛宣傳,通過現(xiàn)場會等方式加大科研技術(shù)培訓(xùn)力度,逐步建立起赤眼蜂產(chǎn)業(yè)化及推廣的長效機制。