摘要：為探究河北地區(qū)蒲公英（Taraxacum F.H.Wigg.）的核型特征、進化趨勢及親緣關(guān)系。本研究采用常規(guī)根尖壓片法對河北5個地區(qū)20個不同地理居群蒲公英進行核型分析及核型似近系數(shù)聚類分析。結(jié)果表明，20個蒲公英的染色體數(shù)目為2n=24，32，染色體基數(shù)x=8，12；有二倍體、同源三倍體、異源三倍體、異源四倍體。核型有1A，2A，1B，2B四種類型。17種核型公式，均有隨體。核型不對稱系數(shù)AS.K%在56.54%～61.32%之間，核型不對稱系數(shù)AI在0.97～3.22之間。Z2和C2核型似近系數(shù)最大（0.997 8），核型進化距離最小（0.002 2），親緣關(guān)系最近，B2與Z4的核型進化距離最大，親緣關(guān)系最遠。當(dāng)核型似近系數(shù)為0.985 7時，20個蒲公英聚為五類，當(dāng)核型似近系數(shù)為0.661 8時，共屬一類。本研究探明了河北不同地理居群蒲公英的核型及親緣關(guān)系，為進一步探明蒲公英的分類、系統(tǒng)進化、親緣關(guān)系奠定細胞學(xué)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：蒲公英；核型；似近系數(shù)；聚類分析

中圖分類號：Q949.4""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1893-09

Cluster Analysis of the Karyotype and Resemblance-near Coefficients of

Dandelion in Different Geographical Populations in Hebei

DUAN Ying-zi1， MENG Ran2，3*， LI Zhao-jia2，3， FENG Wei2，3， WANG Xiu-ping2，3*

（1. Department of Life Science， Tangshan Normal University， Tangshan， Hebei Province 063000 China; 2. Institute of Coastal

Agricultural， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Tangshan， Hebei Province 063299， China; 3. Tangshan

Dandelion Engineering Technology Research Center， Tangshan， Hebei Province 063299， China）

Abstract：To explore the karyotype characteristics，evolutionary trends and phylogenetic relationships of dandelion in Hebei region. Karyotype analysis was conducted on 20 different geographical populations of dandelions in 5 regions of Hebei by using the method of conventional root tip compression. And cluster analysis was conducted on the similarity coefficient of karyotype and genetic distance. The results showed that the number of chromosomes in the 20 dandelions was 2n=24 or 32，and the chromosome number was x=8 or 12. There were diploids，homologous triploids，allotriploids，and allotetraploids. There were four types of karyotypes：1A，2A，1B，and 2B. Seventeen karyotype formulas，all with accompanying bodies. Asymmetric coefficient of karyotype AS.K% was between 56.54% and 61.32%，and the karyotype asymmetry coefficient AI was between 0.97 and 3.22. Z2 and C2 had the highest similarity coefficient in karyotype （0.997 8），the smallest evolutionary distance in karyotype （0.002 2），and the closest phylogenetic relationship. B2 and Z4 had the highest evolutionary distance in karyotype and the farthest phylogenetic relationship. When the similarity coefficient of karyotype was 0.985 7，20 different geographical populations of dandelions were grouped into five categories. When the similarity coefficient of karyotype is 0.661 8，belong to the same category. This study proved the karyotypes and phylogenetic relationships of different geographical populations of dandelions in Hebei，laid a cytological foundation for further exploration of the classification，systematic evolution，and phylogenetic relationships of dandelions.

Key words：Dandelion;Karyotype;Resemblance-near coefficient;Cluster analysis

蒲公英是菊科（Compositae）蒲公英屬（Taraxacum F.H.Wigg.）多年生草本植物，兼有藥用、食用和觀賞價值；全草可供藥用，具有清熱解毒、消腫散結(jié)、利尿通淋等功效。資源豐富，種類繁多，在東北、華北、西北、華中及西南等全國大部分地區(qū)可見［1］。目前，蒲公英的研究主要集中在抗逆性［2］、藥用成分［3］及提取方法［4］、食用［5］、藥理作用［6-7］、遺傳轉(zhuǎn)化［8-9］、遺傳多樣性［10］、栽培［11］、無融合生殖［12］等方面。蒲公英屬植物的形態(tài)特征相似，多倍體種類多［13］，從現(xiàn)有蒲公英屬植物分類要點進行種質(zhì)鑒定分類有一定難度［14］。核型分析可為細胞學(xué)分類、親緣關(guān)系以及染色體變異的研究提供重要依據(jù)。

關(guān)于蒲公英的核型研究國外已有報道［15］，國內(nèi)報道的蒲公英核型研究主要集中在分布于東北地區(qū)的蒲公英種類，如丹東蒲公英、亞洲蒲公英、卷苞蒲公英、東北蒲公英［16］、長春蒲公英［16-17］、斑葉蒲公英［16，18］、狹戟片蒲公英［16，19］；山西省的多裂蒲公英［20］、山西蒲公英［21］；新疆的新疆蒲公英［22］。核型似近系數(shù)聚類分析是在核型參數(shù)的基礎(chǔ)上，根據(jù)數(shù)值分類學(xué)原理和似近分析理論進行的分析，為物種的分類和進化提供了較為可靠的實驗學(xué)和統(tǒng)計學(xué)證據(jù)［23］。喬永剛等［24］對東北和山西地區(qū)13種蒲公英作了核型似近系數(shù)聚類分析，而國內(nèi)其他地區(qū)分布的蒲公英種類的核型研究及似近系數(shù)聚類分析鮮有報道?；谟行┢压⒎诸愋螒B(tài)鑒定困難，本研究以采集于河北5個地區(qū)20個不同地理居群的蒲公英為材料，采用常規(guī)根尖壓片法，觀察根尖細胞的染色體，比較染色體數(shù)目、形態(tài)、核不對性系數(shù)等核型參數(shù)，分析進化趨勢、似近系數(shù)與遺傳距離，為蒲公英的分類、親緣關(guān)系及系統(tǒng)進化提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與分類

試驗材料為河北省5個地區(qū)20個不同地理居群的蒲公英，由河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所王秀萍研究員鑒定。采集信息及初步分類見表1，標本均存放于河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所標本館。

1.2 試驗方法

1.2.1 染色體制片 采用常規(guī)根尖壓片法，制片過程參照段英姿等［25］，Nikon E100顯微系統(tǒng)鏡檢，拍照。

1.2.2 核型分析 每個居群至少統(tǒng)計30個細胞確定染色體數(shù)目，選取5個染色體分散良好的細胞，采用Photoshop CS6軟件處理，測量，配對。染色體相對長度、臂比、著絲點指數(shù)、染色體類型、核型公式、核型圖、模式圖等的分析參照李懋學(xué)等［26］，參照Stebbins［27］以染色體的長度比和臂比大于2的百分比確定核型類型，核型不對稱系數(shù)AS.K%的分析參照Arano［28］，核型不對稱系數(shù)AI的分析參照Paszko［29］，參照Kuo等［30］以相對長度系數(shù)確定染色體的長短類型。采用Microsoft Excel 2016處理數(shù)據(jù)。

1.2.3 核型似近系數(shù)聚類分析 用配子的染色體數(shù)目、染色體相對長度、著絲粒指數(shù)、臂比倒數(shù)4個參數(shù)，參照譚遠德等［23］計算核型似近系數(shù)，參照吳昌謀［31］計算進化距離，采用李峰等［32］設(shè)計的軟件進行核型似近系數(shù)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理居群蒲公英的染色體數(shù)目和倍性

20個不同地理居群蒲公英的核型圖見圖1，20個蒲公英中有18個居群染色體數(shù)目為2n=24，其中17個染色體基數(shù)為x=8，有三套染色體組，16個為異源三倍體（AAB），B2（圖1n）是同源三倍體（AAA）；T1（圖1a）為二倍體（AA），染色體基數(shù)為x=12，Z2（圖1g）和Z4（圖1i）的染色體數(shù)目為2n=32，其中Z2（圖1g）的染色體基數(shù)為x=8，是異源四倍體（AAAB），Z4（圖1i）染色體組的基數(shù)不同，為x=12，8，是異源三倍體（AAB）。

模式圖見圖2，除T1外（圖2a），其他蒲公英的隨體都較長。由圖可知，Z3（圖2h）染色體組B中第8號染色體和C2（圖2l）染色體組B中第5號染色體上是復(fù)合隨體，有中間隨體。Z4（圖2i）有5條帶隨體的染色體，其中染色體組A第7號染色體上的隨體在長臂上。

2.2 不同地理居群蒲公英的核型分析

如表2所示，20個不同地理居群蒲公英共有17種核型公式，其中T4，Z1，C2的核型公式相同，B3和B4的核型公式相同。若不考慮隨體，有14種核型公式，其中T4，Z1，C1，C2核型公式相同，為2n=2x+x′=24=（14 m+2 sm）+（6 m+2 sm），Z3和B8核型公式相同，為2n=2x+x′=24=［12 m+4Sm］+（5 m+3 sm）。H1和B1的核型公式相同，為2n=2x+x′=24=16 m+（6 m+2 sm）；B3，B4的核型公式相同，為2n=2x+x′=24=（12 m+4 sm）+（6 m+2 sm）。若只考慮染色體類型，有10種核型公式。

由染色體相對長度范圍可知，B2的染色體相對長度最大，其次是T1，Z4最小。18個不同地理居群蒲公英有染色體組B，兩套不同染色體組的相對長度變化范圍不同，Z2的兩套不同染色體組的變化范圍均較大，染色體組A變化范圍最大，達6.37，B1染色體組A的變化范圍最?。怀齌1，B2，B5外，其他居群蒲公英的變異范圍皆是染色體組B大于組A，Z2的染色體組A和組B間差異最小，Z3的差異最大。

由平均臂比范圍可知，兩套染色體組的臂比大小在1.01～2.56之間，平均介于1.30～1.57之間，兩套不同染色體組臂比大小變化范圍較大。Z4染色體組B的變化范圍最大，為1.48，其次是T4，Z4染色體組B與組A差異最大，B6染色體組B與組A差異最小，有14個居群蒲公英染色體組B大于組A，4個居群組A大于組B。

染色體類型有中著絲粒染色體（m）和近中著絲粒染色體（sm），以m為主，其中T1及T2，Z2，H1，B1的染色體組A和T5的組B都是m。平均著絲點指數(shù)在39.88%～43.56%之間，偏離對稱性，T1最大，其次是Z2，B7最小。20個蒲公英均有帶隨體的染色體，分別有2，3，5條不等。11個居群的隨體皆在染色體組A中，1個居群的隨體皆在染色組B中，8個居群兩套染色體組中均有隨體，多數(shù)在各染色體組第5號染色體上，主要在染色體短臂上。

相對長度系數(shù)的大小決定了染色體的長短，相對長度系數(shù)在0.52～1.67之間，從短染色體（S）到長染色體（L）皆有，中長（M2）和中短（M1）染色體居多，其中T1，T2，C2，B2只有M2和M1，T4，T5，Z1，B1沒有S，T3與B3染色體的長短組成相同。

臂比、核型不對稱系數(shù)、染色體長度比均反應(yīng)核的進化程度，值越大，核型對稱性越低，進化程度越高。核型不對稱系數(shù)AS.K在56.54%～61.32%之間，偏離50%，核型不對稱系數(shù)AI在0.97～3.22之間，均表現(xiàn)一定程度的不對稱性，但兩種參數(shù)對應(yīng)居群的進化程度并不一致。核型1A型進化最原始，4C型進化程度最高。臂比超過2的有6個居群，百分占比在3.13%～8.33%之間；11個居群染色體長度比處于2：1～4：1間，其中4個居群的核型屬于2B型，進化程度最高，7個居群的核型屬于1B型；9個居群的染色體長度比小于2：1，其中7個居群的核型屬于1A型，進化最原始，2個居群的核型屬于2A型?？梢?0個不同地理居群蒲公英的核型主要是1A，2A，1B，2B型，進化程度相對較低。

2.3 核型進化趨勢分析

圖3為平均臂比與兩個核不對稱性系數(shù)（AS.K%）、染色體長度比的二維進化趨勢圖，橫、縱坐標越大，核型越不對稱，進化程度越高。圖3A更傾向于往右上進化，相關(guān)系數(shù)最大，各居群集中在趨勢線附近，進化趨勢最相近；B7與Z4均位于右上，進化程度高，Z4的平均臂比最大，B7的AS.K%最大，在圖中的分布面積大于Z4，B7進化程度最高；T1位于左下，進化程度最低。圖3B中相關(guān)系數(shù)較小，各居群進化趨勢差異較大；C1延AI方向進化最快，Z4位于右上，在圖中的分布面積也最大，進化程度最高；T1位于左下，進化程度最低。圖3C中各居群進化趨勢相關(guān)系數(shù)最小，Z4位于右上，進化程度最高，Z2延染色體長度比方向進化最快，在圖中分布面積最大，但平均臂比較小，T1位于左下，進化程度最低。可見不同參數(shù)分析的進化趨勢有差異。

2.4 核型似近系數(shù)和遺傳距離分析

20個不同地理居群蒲公英的似近系數(shù)在0.572 9～0.997 8之間（表3），變化幅度較大。Z2和C2親緣關(guān)系最近，核型似近系數(shù)最高（0.997 8），核型進化距離最?。?.002 2）；其次是B5和B8，核型似近系數(shù)是 0.996 4，T3與Z3、B3與B4的似近系數(shù)都為0.995 7。B2，T1，Z4與其他居群的親緣關(guān)系均較遠，B2與其他居群的親緣關(guān)系最遠，似近系數(shù)在0.572 9～0.770 8之間，與T1親緣關(guān)系最近，與Z4的核型似近系數(shù)最?。?.572 9），核型進化距離最大（0.557 0），親緣關(guān)系最遠。

由圖4可知，當(dāng)核型似近系數(shù)為0.985 7時，20個不同地理居群的蒲公英聚為五類：Z2，C2，Z1，H1，T2，B1，C1，T5聚為Ⅰ類，B5，B8，B3，B4，T3，Z3，B7，T4，B6聚為Ⅱ類，T1，Z4，B2各為一類；當(dāng)核型似近系數(shù)為0.979 5時，聚為四類，第Ⅰ類與第Ⅱ類聚為第Ⅲ類；當(dāng)核型似近系數(shù)為0.887 3時聚為三類，第Ⅲ類與Z4聚為第Ⅳ類；當(dāng)核型似近系數(shù)為0.860 3時聚為兩類，第Ⅳ類與T1聚為第Ⅴ類；當(dāng)核型似近系數(shù)為0.661 8時，20個蒲公英共聚為一類。

3 討論

3.1 染色體數(shù)目的多樣性

20個不同地理居群蒲公英依據(jù)形態(tài)分類為4種類型：蒲公英、異苞蒲公英、亞洲蒲公英、白緣蒲公英。染色體數(shù)目為2n=24，32。蒲公英T1，為二倍體，染色體數(shù)目為2n=24，核型為1A；而吳志剛等［33］研究表明東北蒲公英為二倍體，染色體數(shù)目為2n=16，核型為2A，同時不對稱系數(shù)高于T1；郭小英等［20］的多裂蒲公英二倍體，染色體數(shù)目為2n=32，核型為2A；可見同是二倍體，染色體數(shù)目不同，核型進化程度也不同。Z4和Z2采集于張家口地區(qū)，兩個居群的染色體數(shù)目相同，為2n=32。Z2是異苞蒲公英，異源四倍體，兩套不同染色體組的基數(shù)都是x=8，有隨體，與張建等［18］研究的斑葉蒲公英的倍性和染色體數(shù)目相同，但其沒有隨體。Z4是白緣蒲公英，異源三倍體，兩套染色體組的基數(shù)不同，x=12，8，有5條帶隨體的染色體，且一對隨體在染色體長臂上，進化程度較高，與其他居群的蒲公英染色體形態(tài)特征差異較大，目前未見有其他蒲公英類似核型特征的報道。

3.2 同種蒲公英不同地理居群核型特征的異同

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同種蒲公英不同地理居群核型特征存在異同，且差異較大。唐山的T1～T5，滄州的C1和C2，邯鄲的H1，保定的B3同屬蒲公英，都有隨體，染色體數(shù)目為2n=24，除T1外都是異源三倍體，T4與C2核型公式相同，T3，B3的染色體長短組成相同，T1，T2，T5，C2核型類型是1A，T3，H1，B3是1B，其他參數(shù)均有差異。張家口的Z1，Z2，Z3及保定的B6同屬異苞蒲公英，都有隨體，其中Z1，Z3，B6染色體數(shù)目為2n=24，屬于異源三倍體，Z2的染色體條數(shù)為2n=32，是異源四倍體，其他核型參數(shù)均有差異。保定6個居群B1，B2，B4，B5，B7，B8同屬亞洲蒲公英，染色體數(shù)目為2n=24，均有隨體，B2是同源三倍體，其他是異源三倍體，其中B1與B2，B4與B7，B6與B8的核型類型相同，B4與B5的地理位置最近，而B5與B8親緣關(guān)系最近。寧偉等［16］采集于吉林的亞洲浦公英，與B2一樣都是同源三倍體，染色體數(shù)目為2n=24，有隨體，但與B2的核型類型等參數(shù)有差異，與B4，B7的核型類型相同，均屬于2B型。

同種蒲公英不同居群的核型存在差異，除了形態(tài)分類不準確外，還可能是由生態(tài)環(huán)境不同導(dǎo)致，植物在適應(yīng)不同地理位置的生長環(huán)境過程中會逐步發(fā)生結(jié)構(gòu)或數(shù)目變異；或先加倍再遠緣雜交，產(chǎn)生新物種。本研究中多數(shù)是異源多倍體，可能是原種加倍后再遠源雜交，以無融合生殖［12］保留下來，在適應(yīng)環(huán)境的過程中不斷發(fā)生變異，產(chǎn)生新的變異類型。Z3，C2染色體組B都有一條有中間隨體的染色體，可能是發(fā)生臂內(nèi)倒位或易位衍生而來，經(jīng)過自然選擇穩(wěn)定下來，形成新的染色體形態(tài)特征。同種不同居群染色體形態(tài)特征的差異現(xiàn)象在紫蘇［34］、白及［35］、沙鞭［36］等研究中也有體現(xiàn)。

3.3 進化趨勢與進化程度

多數(shù)高等植物染色體進化的趨勢是由m染色體向sm等染色體進化，臂比決定了染色體類型，20個不同地理居群蒲公英的染色體類型主要是m，sm較少，說明進化程度不高。與Sato等［15-17，19，21，37］研究的蒲公英染色體類型結(jié)果相似。Z4的sm的占比最高，進化程度最高。

核型進化趨勢是由對稱性向不對稱性發(fā)展，核型不對稱程度反應(yīng)核型進化趨勢，可用不同參數(shù)定量分析核型不對稱程度，如核不對稱系數(shù)AS.K%和AI。AS.K%和AI的值越大，不對稱性越高，進化程度越高。由研究結(jié)果可知，AS.K%值與對應(yīng)居群蒲公英的核型類型反映的進化程度不完全一致，差異較大。AI值與對應(yīng)居群蒲公英的核型類型反映的進化程度除對應(yīng)類型2A界限不清外，其它基本一致（除Z2，B3）。如T1和B2的核型均為1A，進化程度最低，AI最小，均為0.97，T1的AS.K%（56.54%）最小，與核型類型反映的進化程度相對應(yīng)，而B2的 AS.K%（59.07%）大小居中，與核型類型反映的進化程度不一致。C1的核型為2B，核型進化程度最高，AI值最大（3.22），而與之對應(yīng)的AS.K%（58.92%）大小居中，與核型類型反映的進化程度不一致等。

多數(shù)研究直接用AS.K%分析進化趨勢，有研究繪制AS.K%［34］或染色體長度比［38］與平均臂比的二維進化趨勢圖進行分析，有研究［39］同時比較AS.K%、染色體長度比與平均臂比的二維進化趨勢圖，有研究［40］同時比較兩種核型不對稱系數(shù)AS.K%和AI、染色體長度比分別與平均臂比的二維進化趨勢圖。二維進化趨勢圖可以反映出不同居群在細胞學(xué)上的關(guān)系及核型變化趨勢。本研究中三個二維進化趨勢圖的顯示特征與劉紅昌［40］的顯示特征類似，AS.K%與平均臂比的進化趨勢相關(guān)系數(shù)最大，AI、染色體長度比的趨勢圖均顯示不同居群蒲公英的進化方向和快慢，分布分散，相關(guān)系數(shù)較小。作者認為相關(guān)系數(shù)的差異是因為涉及的參數(shù)不同。AS.K%=長臂總長/全組染色體總長×100，臂比=長臂/短臂，AI=染色體長度變異系數(shù)×著絲粒指數(shù)變異系數(shù)/100。染色體長度比=最長染色體長度/最短染色體長度?？梢夾S.K%與臂比的相關(guān)性最大，AI與平均臂比的進化趨勢圖涉及染色體長度、著絲點指數(shù)、長臂、短臂等參數(shù)，與臂比相關(guān)性較小。劉紅昌［40］的研究結(jié)果傾向于支持AI分析不對稱性，本研究結(jié)果也傾向于支持AI理論。

圖3顯示了傾向不同方向的進化趨勢，有時難以判斷哪個居群最進化，如圖3A中，B7，Z4均位于為右上，AS.K%和平均臂比都反應(yīng)進化程度，難以判斷哪個進化程度最高，孫浩男等［34］的紫蘇植物研究結(jié)果也有類似現(xiàn)象。作者根據(jù)其在圖中分布面積比較其進化程度，B7面積最大，進化程度最高，如此，與圖3B，3C的結(jié)果就有差異?？梢?，若想更精確的定量分析進化趨勢，還需更多類似研究進一步證實或增加新的理論研究，還可和分子標記技術(shù)相結(jié)合。

4 結(jié)論

河北省5個地區(qū)蒲公英的主要種類不同，多為異源多倍體，染色體數(shù)目為2n=24，32，染色體基數(shù)為x=8，12。不同居群核型特征有明顯差異，核型由對稱向不對稱進化，進化程度不高。進化趨勢、親緣關(guān)系與地理位置沒有明顯的規(guī)律，可能與生境、倍性及染色體組的同源性有關(guān)。蒲公英屬植物種類繁多，分類鑒定時可將形態(tài)分類法和核型分析等方法結(jié)合起來。不同參數(shù)分析進化趨勢結(jié)果不同，可進一步研究定量分析進化趨勢的理論，為蒲公英的分類鑒定、親緣關(guān)系及系統(tǒng)進化提供參考。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）