摘要：本研究采用定點(diǎn)觀察和人工授粉的方法，以北陵鳶尾（Iris typhifolia）為試驗(yàn)材料，對(duì)其開花物候、花部形態(tài)特征及繁育系統(tǒng)等方面進(jìn)行深入研究，揭示了北陵鳶尾的傳粉機(jī)制，為其繁殖應(yīng)用及保育工作提供理論基礎(chǔ)。北陵鳶尾5月中旬進(jìn)入現(xiàn)蕾期，5月末進(jìn)入始花期，6月初進(jìn)入盛花期，6月末進(jìn)入末花期。單花花期3～4 d，單株花期12～16 d。花藥外向開裂，緊貼花柱分支外側(cè)，雌雄異位，在花朵開放過程中花藥、柱頭相對(duì)位置不變；雄蕊先熟，在開花當(dāng)天，花粉活力及柱頭可授性最強(qiáng)；雜交指數(shù)為4，花粉胚珠比為322.15，有性繁育系統(tǒng)為自交親和，異交，需要傳粉者，不存在無融合生殖現(xiàn)象，主要訪花昆蟲有西方蜜蜂（Apis mellifera）、東方蜜蜂（A. cerana）、切葉蜂屬（Megachile sp.）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和大灰優(yōu)食蚜蠅（Syrphus corollae）。

關(guān)鍵詞：北陵鳶尾；開花特性；繁育系統(tǒng)；訪花昆蟲

中圖分類號(hào)：S602.4""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1953-09

The Pollination Biology of Iris typhifolia

ZHONG Pei-han1， ZHANG Xi-yue2， CHEN Li-fei1， LU Xi1*， ZHOU Yun-wei1*

（1. College of Horticulture， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China; 2.College of Forestry

and Grassland Science， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China）

Abstract：In this study，we used the Iris typhifolia as the test material to conduct in-depth research on its flowering phenology，morphological characteristics of the flowers and breeding system by means of fixed-point observation and artificial pollination. It will reveal the pollination mechanism of I. typhifolia and provide a theoretical basis for its breeding application and conservation. The results showed that I. typhifolia entered the present bud stage in mid-May，the beginning flower stage in late May，the full flower stage in early June，and the final flower stage in late June. The flowering period of single flower was 3～4 d，and the flowering period of single plant was 12～16 d. The anthers dehisced outwardly，close to the outer side of the stylar branches，and the male and female were heterozygous，and the relative positions of the anthers and stigma remained unchanged during the process of flower opening;the stamens ripened first，and on the day of flower opening，pollen vigour stigma pollination was the strongest;the outcrossing index（OCI）was 4，the pollen/ovules ratio was 322.15，and the sexual reproduction systems were autogamous and heterozygous，which needed pollinators without the phenomenon of apomictic reproduction. The main flower-visiting insects were Apis mellifera，A. cerana，Megachile sp.，Episyrphus balteatus and Syrphus corollae.

Key words：Iris typhifolia;Flowering characteristics;Breeding system;Flower-visiting insects

鳶尾屬（Iris）植物約有300種，因其花部特征多變且富含黃酮類、三萜類、酚類等化合物，在園林綠化、切花生產(chǎn)、醫(yī)療等多個(gè)領(lǐng)域具有較高的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益［1-3］。傳粉生物學(xué)作為研究植物繁育系統(tǒng)的主要內(nèi)容，其中植物花部形態(tài)特征與傳粉機(jī)制緊密相關(guān)，進(jìn)行花器官研究有助于掌握花期、選配雜交親本進(jìn)行品種改良［4-7］。鳶尾屬植物的花由花被、雄蕊群、雌蕊群、花托及花梗部分組成，外花被有深色的斑點(diǎn)、條紋或者是漸變的顏色，形成蜜導(dǎo)圖案，吸引昆蟲傳粉。柱頭常高于花藥或二者背向生長，導(dǎo)致在自然條件下難以自花授粉，如中亞鳶尾（Iris bloudowii）、野鳶尾（I. dichotoma）均為自交不親和［8-9］。呈輻射對(duì)稱分布的內(nèi)、外花被可吸引昆蟲進(jìn)行傳粉，幫助鳶尾屬植物避免近交衰退及保持物種活力［10-11］。膜苞鳶尾（I. scariosa）外花被片中脈上的黃 色須毛狀附屬物可為傳粉昆蟲提供更精確的視覺信號(hào)引導(dǎo)，促進(jìn)異交繁殖［12］。西伯利亞鳶尾（I. sibirica）利用蜜腺誘導(dǎo)昆蟲造訪［13］。通過與傳粉者的互動(dòng)，鳶尾屬植物能夠?qū)崿F(xiàn)有效的授粉和繁殖。這種相互依存的關(guān)系對(duì)于維持鳶尾屬植物的種群數(shù)量和多樣性至關(guān)重要。傳粉不足或缺失也被認(rèn)為是威脅植物的生存和種群更新的一個(gè)因素［14］。對(duì)于引種植物來說，在引種地如果缺乏原生境的傳粉動(dòng)物，則可能導(dǎo)致自然傳粉失敗，直接影響植物的繁殖和種群維持［15］。

北陵鳶尾（I. typhifolia）為鳶尾科（Iridaceae）鳶尾屬多年生草本植物，是我國特有種，主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古等地，多生于光照充足的沼澤地或水邊濕地［16］。北陵鳶尾花冠較大，花期較早，花姿秀美，觀賞價(jià)值極高且具有較強(qiáng)的抗逆性，可用于布置花境、點(diǎn)綴巖石園，具有大面積推廣應(yīng)用的潛力［17］。無論是在園林環(huán)境中直接應(yīng)用，還是作為雜交育種親本方面都具有特別優(yōu)勢。目前對(duì)北陵鳶尾的研究主要集中在花色素提?。?8］、葉綠體基因組研究［19］、葉片表皮微形態(tài)特征［20］、抗逆性［17］、種群分布特征［21-22］等方面，其傳粉生物學(xué)方面的研究鮮有報(bào)道。近年來，在東北地區(qū)，北陵鳶尾被大量引種到城市中，但其引種后繁殖能力以及與傳粉者之間相互關(guān)系還未知，其傳粉機(jī)制值得深入研究。本試驗(yàn)以北陵鳶尾為研究對(duì)象，對(duì)其開花動(dòng)態(tài)、花器官特征、花粉活力、柱頭可授性、繁育習(xí)性及訪花昆蟲進(jìn)行了深入研究，為其今后的雜交育種、良種繁育及高效栽培奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采用吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)觀賞植物資源圃種植的3年生北陵鳶尾植株，其引自于吉林省磐石市煙筒山鎮(zhèn)。試驗(yàn)于2023年5—7月進(jìn)行。

1.2 花期物候及花部形態(tài)觀察

參考許娜等［23］的方法。觀察并記錄北陵鳶尾單花花期、單株花期（單株上第1朵花開到最后1朵花閉合的天數(shù)）、群體花期（植株中10%同時(shí)開花為始花期，50%同時(shí)開花為盛花期，僅剩10%以內(nèi)仍在開花為末花期）及開花動(dòng)態(tài)。開花當(dāng)天隨機(jī)測量3株長勢相似的植株，使用游標(biāo)卡尺測量花直徑、花被片、花絲、花藥、雌蕊和子房的長度與寬度。

1.3 花粉活力及柱頭可授性測定

選取未開放的花蕾掛牌標(biāo)記，于開花前1天、當(dāng)天、第2天、第3天的同一時(shí)間段采集5朵花的花藥和柱頭。利用TTC染色法［24］測定不同開花天數(shù)的花粉活力，通過花粉著色率計(jì)算花粉活力。采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法［25］測定北陵鳶尾柱頭可授性，通過顯微鏡進(jìn)行觀察，若柱頭周圍出現(xiàn)大量氣泡，則表明柱頭具有較強(qiáng)可授性，反之則無。

1.4 雜交指數(shù)估算

根據(jù)Dafni［26］提出的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行雜交指數(shù)（OCI）估算。（1）花朵直徑（d）：d≤1 mm、1 mm＜d≤2 mm、2 mm＜d≤6 mm、d＞6 mm，分別記為0，1，2，3；（2）雌蕊和雄蕊同時(shí)成熟或雌蕊先成熟記為0，雄蕊先成熟記為1；（3）花藥與柱頭在同一高度記為0，兩者空間分離記為1。以上三者之和為OCI值。當(dāng)OCI=0時(shí)，植物的繁育系統(tǒng)為閉花受精；OCI=1為專性自交；OCI=2為兼性自交；OCI=3為自交親和，有時(shí)需要傳粉者；OCI≥4 為部分自交親和、異交，需要傳粉者。

1.5 花粉/胚珠比（P/O）

分別選取長度基本一致、花藥尚未開裂的北陵鳶尾花蕾，每個(gè)花蕾隨機(jī)選取1枚雄蕊浸泡在1 mol·L-1HCl中，于60℃水浴中水解1 h去除花藥壁，加入蒸餾水將雄蕊懸浮液定容至10 mL，吸取10 μL懸浮液置于載玻片上，利用顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)每個(gè)雄蕊花粉量，取平均值X，則每個(gè)雄蕊的花粉數(shù)目1 000X。將隨機(jī)選取的北陵鳶尾花蕾子房在體視顯微鏡下用解剖刀剖開心皮，重復(fù)20次，觀察記錄胚珠數(shù)，計(jì)算平均值。參考Cruden［27］的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)判北陵鳶尾繁育系統(tǒng)類型。

1.6 訪花昆蟲種類及其行為觀察

在北陵鳶尾盛花期的8：00—17：00觀察訪花昆蟲，每1 h觀察一次，觀察并記錄訪花昆蟲的種類、數(shù)量及訪問單花時(shí)間。用手機(jī)和相機(jī)設(shè)備定時(shí)、定點(diǎn)詳細(xì)錄制不同種類昆蟲的訪花行為。根據(jù)昆蟲訪花過程中是否發(fā)生有效傳粉行為來判斷其是否為傳粉者。

1.7 人工授粉試驗(yàn)

對(duì)即將開放的北陵鳶尾人工授粉試驗(yàn)，設(shè)置7組授粉試驗(yàn)，處理如下：

T1為對(duì)照組（CK）自然授粉；T2處理為花蕾直接套袋，檢測自然狀態(tài)下是否需要傳粉者；T3處理為開花前用鑷子去雄，套袋，檢測是否存在無融合生殖；T4處理為開花前用鑷子去雄，不套袋，檢測自然狀態(tài)下傳粉者對(duì)結(jié)籽的貢獻(xiàn)程度；T5處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工自花授粉，檢測是否存在自交親和；T6處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工同株異花授粉；T7處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工異株異花授粉。每處理組均需20朵花，處理后立即套袋，15 d后即可摘除紙袋，統(tǒng)計(jì)各組坐果率、種子數(shù)及結(jié)籽率。

1.8 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS26.0（IBM Corp.，Chicago，IL）統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析授粉試驗(yàn)不同處理之間種子數(shù)與結(jié)籽率是否存在顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花特征與花期特點(diǎn)

如圖1所示，北陵鳶尾花平均直徑75.26 mm。外花被3枚，平均長48.54 mm，寬20.44 mm，其基部具有黃白色的斑紋及向外延伸的紫黑色條紋的圖案為蜜導(dǎo)（圖1A）；內(nèi)花被3枚，平均長43.51 mm，寬11.64 mm（圖1B）。雄蕊3枚，外向，緊貼花柱分枝生長，花藥紫黑色，平均長12.07 mm，寬1.77 mm，縱裂，背部附著在花絲上，先端通常位于柱頭基部，內(nèi)含灰白色花粉，花絲淡紫色，平均長12.63 mm；雌蕊由3個(gè)合生的心皮構(gòu)成，紫色，平均長30.67 mm，寬9.30 mm，扁平，花柱分枝，略呈拱形彎曲，頂端2裂片疊生，形狀不規(guī)則，柱頭通常位于其頂部，內(nèi)向，三角形，邊緣不整齊。蜜腺位于心皮邊緣，子房下位，平均長18.76 mm，鈍三棱狀柱形，綠色，內(nèi)具三室，中軸胎座，倒生胚珠多數(shù)（圖1C）。

經(jīng)過連續(xù)觀察得知，北陵鳶尾在5月上旬開始萌動(dòng)進(jìn)入營養(yǎng)生長階段（圖2A），5月中旬開始現(xiàn)蕾，5月29日至6月5日為始花期（圖2B），6月6日至6月20日為盛花期（圖2C），6月21日至7月1日為末花期（圖2D），整體花期約33 d，其中盛花期約16 d。在單花開放時(shí)，花蕾逐漸膨大（圖3A），外花被逐一分散開，頂端部分下垂（圖3B，C），直至3個(gè)外花被全部下垂，雄蕊緊貼雌蕊下方與內(nèi)外花被分離（圖3D），開花3～4 d后整個(gè)花被卷曲，雄蕊干癟，逐漸枯萎（圖3E），授粉后的花朵子房開始膨大（圖3F）。單花花期3～4 d，單株花期12～16 d。晴朗天氣大部分花蕾于早晨5：00—7：00之間開放。

2.2 花粉活力與柱頭可授性

2.2.1 花粉活力 評(píng)價(jià)花粉質(zhì)量的重要參數(shù)之一是花粉活力。表1所示，通過對(duì)開花前1天、第1天、第2天、第3天采集到的花朵進(jìn)行TTC染色實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，開花前1天北陵鳶尾花粉已具備較強(qiáng)活力，開花當(dāng)天活力最強(qiáng)為（99.36±4.37）%，此時(shí)為授粉最佳時(shí)間?？傮w來看，花粉活力呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。

2.2.2 柱頭可授性 北陵鳶尾柱頭在開花前1天不具有可授性（表1），在開花當(dāng)天柱頭可授性最強(qiáng)，隨后逐漸減弱，說明北陵鳶尾雌雄異熟。

2.3 雜交指數(shù)和花粉/胚珠比（P/O）

北陵鳶尾花朵平均直徑為75.26 mm，大于6記為3；雄蕊先熟記為1；柱頭位于花藥上方1 mm，空間分離，記為1。綜上，北陵鳶尾的雜交指數(shù)為5，表明北陵鳶尾的有性繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

北陵鳶尾單花平均花粉數(shù)為43 389，平均胚珠數(shù)為128，花粉/胚珠比（P/O）為338.98，表明北陵鳶尾的有性繁育系統(tǒng)為兼性自交或兼性異交。

2.4 訪花昆蟲

2.4.1 訪花昆蟲種類 在試驗(yàn)觀察的過程中，對(duì)訪花昆蟲進(jìn)行拍照。如圖4所示，訪花昆蟲的種類主要是黑帶食蚜蠅（Episyrphu sbalteatus）（圖4A）、西方蜜蜂（Apis mellifera）（圖4B）、東方蜜蜂（A. cerana）（圖4C）、大灰優(yōu)食蚜蠅（Syrphus corollae）（圖4D）、切葉蜂屬（Megachile sp.）（圖4E）。在觀測中還發(fā)現(xiàn)有寬碧蝽屬（Palomena sp.）（圖4F）、螞蟻、甲蟲等訪花昆蟲，但數(shù)量較少，同時(shí)還有少量蜘蛛，可能是訪花昆蟲的被捕食者。

2.4.2 訪花行為 昆蟲的訪花行為與花本身的特性相關(guān)，鳶尾是典型的蟲媒花，昆蟲的種類、數(shù)量及訪花頻率是影響結(jié)實(shí)率的重要因素［13］。通過觀察得知，蜜蜂類和食蚜蠅類是北陵鳶尾主要的傳粉昆蟲。每天10：00—14：00為訪花高峰期。西方蜜蜂訪問單花時(shí)間為3～21 s，陰雨天也會(huì)出現(xiàn)。當(dāng)其進(jìn)入柱頭和外花被之間的傳粉通道取食花粉或吸取子房上部花冠筒內(nèi)的花蜜時(shí)，借助胸部和腹部的絨毛攜帶大量花粉，腿部也會(huì)黏附上花粉團(tuán)（圖5A～C），在下次采集花粉或花蜜時(shí)觸及另一朵花的柱頭完成授粉。東方蜜蜂訪問單花時(shí)間為5～17 s，未完全進(jìn)入傳粉通道，依靠腿部固定在雌蕊側(cè)面，可利用觸角和頭部攜帶的花粉接觸到柱頭可授面（圖5D）。切葉蜂屬訪問單花時(shí)間為8～15 s，其口器相對(duì)于其它蜜蜂類較長可直接吸食花蜜，訪花期間通過腿部黏附的較小花粉團(tuán)傳粉（圖5E）。黑帶食蚜蠅訪問單花時(shí)間為23～40 s，體型較小，在鉆入傳粉通道采食花粉時(shí)，頭部先接觸柱頭進(jìn)入花內(nèi)取食花粉或吸食花蜜（圖5F～H）。大灰優(yōu)食蚜蠅訪問單花時(shí)間為11～30 s，在取食花粉時(shí)頭部、觸角會(huì)先接觸到柱頭，但因身上絨毛相比蜜蜂類較少，訪花期間腿部也沒有黏附多余花粉團(tuán)（圖5I）。觀察中還發(fā)現(xiàn)有少數(shù)寬碧蝽屬、螞蟻、蜘蛛等訪花昆蟲咬食花冠筒、吸取花蜜，未見采集花粉。

2.5 人工授粉試驗(yàn)結(jié)果

由表2可知，7種不同的傳粉處理對(duì)北陵鳶尾的坐果率、結(jié)籽率以及種子數(shù)具有顯著影響，T2組和T3組的坐果率、結(jié)籽率以及種子數(shù)均為0，說明北陵鳶尾不具備自花授粉的能力，不能進(jìn)行無融合生殖。T4組結(jié)籽率為0，與T1組結(jié)籽率相比差異顯著。T6組和T7組坐果率分別在95%和100%，種子數(shù)與結(jié)籽率與T1組差異不顯著，而T5組種子數(shù)與結(jié)籽率顯著低于自然授粉。T6組和T7組結(jié)果相似，說明北陵鳶尾的繁育系統(tǒng)主要以異交為主兼有一定的自交親和性。

3 討論

植物花器官的大小、顏色等形態(tài)特征與傳粉者相適應(yīng)，而鳶尾屬不同物種的傳粉者與花冠的緊湊性即傳粉通道大小呈泛化水平關(guān)聯(lián)［28-29］?；ü诮Y(jié)構(gòu)較為松散的野鳶尾，其傳粉者為大型昆蟲黃胸木蜂（Xylocopa appendiculata）及長木蜂（X. tranquabarorum）［30］；溪蓀花冠松散，有效傳粉昆蟲為西方蜜蜂［31］；花冠結(jié)構(gòu)較為緊湊的喜鹽鳶尾，有效傳粉昆蟲僅有條蜂（Anthophora sp.）［29］。北陵鳶尾花冠松散，傳粉通道兩側(cè)高度敞開，其訪花昆蟲有西方蜜蜂、東方蜜蜂、切葉蜂屬及黑帶食蚜蠅等，其中蜂類體型較大，體長 14 mm左右［32］，與北陵鳶尾的傳粉通道相適應(yīng)，推測北陵鳶尾的花部特征與對(duì)應(yīng)訪花昆蟲之間存在適應(yīng)性演化過程，促使雙方協(xié)同進(jìn)化，相互依賴、互惠互利。此外，大多數(shù)開花植物花瓣上有條紋，在散射光線下產(chǎn)生紫外光到藍(lán)光的光環(huán)，形成傳粉者能看見的信號(hào)，這種對(duì)傳粉昆蟲具有特殊吸引力和指示作用的花結(jié)構(gòu)或花圖案是蜜導(dǎo)［33］。北陵鳶尾外花被基部有黃白色斑紋以及向外延伸的紫黑色條紋，并且在外花被上可承接部分開裂的花粉，這種蜜導(dǎo)圖案可能是吸引多種昆蟲傳粉的主要手段之一。

昆蟲的訪花行為受到昆蟲的認(rèn)知生態(tài)學(xué)和訪花報(bào)酬等影響，植物通過花粉和花蜜來吸引昆蟲傳粉［3］。鳶尾（I. tectorum）的花蜜腺發(fā)育較遲，位于心皮邊緣，為非典型的隔膜蜜腺，由表皮細(xì)胞分化成產(chǎn)蜜組織［34］。本研究發(fā)現(xiàn)北陵鳶尾的蜜腺位于心皮邊緣，花蜜通過孔道流至花瓣吸引昆蟲，與黃菖蒲［3］研究結(jié)果相似。花朵開放當(dāng)天，訪花昆蟲較活躍，推測北陵鳶尾的蜜腺分泌大量花蜜吸引傳粉者。一般情況下，傳粉效率與柱頭花粉落置數(shù)及訪花頻率等因子息息相關(guān)［35］。傳粉昆蟲為了獲取更多的食物資源從而提高訪花頻率，促進(jìn)傳粉效率提升。蜂類是北陵鳶尾的主要傳粉者，他們利用身體絨毛進(jìn)行傳粉，發(fā)現(xiàn)西方蜜蜂（圖5A～C）、東方蜜蜂（圖5D）和切葉蜂屬（圖5E）腿部黏附花粉團(tuán)，這可能與這些蜂類訪花頻率高有關(guān)。由于訪花頻率高，形成花粉團(tuán)。自然授粉時(shí)北陵鳶尾結(jié)籽率較高，這可能是由于其主要傳粉者蜂類訪花頻率高，身上會(huì)攜帶大量花粉，與柱頭可授面接觸較大，提高了授粉成功率，從而保證了北陵鳶尾較高的結(jié)籽率。

自然界中雌雄同體植物的結(jié)籽率受到花粉限制、傳粉昆蟲限制、環(huán)境因子限制等影響，因此大多數(shù)植物在進(jìn)化過程中發(fā)展出柱頭高于花藥、雌雄異熟等有利于異花傳粉機(jī)制，以此規(guī)避專性自交導(dǎo)致的近交衰退及專性異交導(dǎo)致過分依賴傳粉者造成的滅絕風(fēng)險(xiǎn)［35-38］。觀察發(fā)現(xiàn)北陵鳶尾雌蕊是合生的，形成一個(gè)三裂的柱頭。柱頭的每一裂片位于一個(gè)外花被的對(duì)面，柱頭高于且長于花藥（圖1C）、子房下位、雌雄異熟等有利于異花授粉的特征，以此規(guī)避近交衰退風(fēng)險(xiǎn)及保持物種活力。授粉試驗(yàn)中，T2組（直接套袋）、T3組（去雄后套袋）坐果率、種子數(shù)、結(jié)籽率均為0%，說明北陵鳶尾不具備自花授粉的能力，不能進(jìn)行無融合生殖。植物的花粉是重要的傳粉報(bào)酬，富含養(yǎng)分，昆蟲攝取后能迅速獲得能量，繼而補(bǔ)償由于訪花而付出的能量消耗。一些在傳粉上較為泛化的鳶尾還能同時(shí)為不同種類的訪花昆蟲提供不同類型的傳粉報(bào)酬［31，39-41］。北陵鳶尾的訪花昆蟲蜂類和食蚜蠅類在訪花期間主要行為是取食花粉，T4組開花前去雄不套袋結(jié)籽率為0，與T1組結(jié)籽率相比差異顯著，可推測北陵鳶尾沒有花粉作為傳粉報(bào)酬，只能提供花蜜，減少了對(duì)昆蟲的吸引，從而影響昆蟲有效傳粉。T1組與T6組、T7組（人工異花授粉處理）的種子數(shù)與結(jié)籽率不存在顯著差異，說明北陵鳶尾在自然狀態(tài)下傳粉者較多，不存在花粉限制。綜上所述，北陵鳶尾為了保障繁殖成功，在繁殖特性上進(jìn)化出了異交繁育系統(tǒng)。同時(shí)根據(jù)北陵鳶尾花粉胚珠比和雜交指數(shù)判斷其交配系統(tǒng)為兼性自交或兼性異交；人工授粉試驗(yàn)結(jié)果顯示北陵鳶尾繁育系統(tǒng)為異交為主，部分自交親和，需要傳粉者，不存在無融合生殖。本研究中人工異花授粉的結(jié)籽率均低于對(duì)照組，說明北陵鳶尾在自然條件不存在花粉限制及繁殖保障現(xiàn)象，推測是由于自然環(huán)境中北陵鳶尾傳粉昆蟲較多的影響。因此，北陵鳶尾適合種植在傳粉昆蟲常見且廣布的自然生境中，更易于進(jìn)行自然的有性繁殖，這對(duì)于保護(hù)和增加生物多樣性具有重要意義。

4 結(jié)論

北陵鳶尾獨(dú)特的花部形態(tài)，有利于異花授粉，不僅吸引各種訪花昆蟲，還能與訪花昆蟲的特性相適應(yīng)。這些昆蟲在訪花過程中，完成了花粉的傳遞，促進(jìn)了北陵鳶尾的有效繁殖。同時(shí)，不同昆蟲的傳粉效率與方式為北陵鳶尾種群的遺傳多樣性提供了保障，使得種群在面對(duì)環(huán)境變化時(shí)，能夠擁有更強(qiáng)的適應(yīng)能力和生存能力。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）