摘要：探究西藏玉曲河流域裸腹葉須魚（Ptychobarbus kaznakovi）的游泳能力，可為珍稀魚類資源保護及魚道設(shè)計提供理論參考。以體長（BL）18～27 cm的裸腹葉須魚為研究目標(biāo)，在野外場景下分別測試其感應(yīng)流速、臨界游泳速度、突進游泳速度和持久游泳速度。結(jié)果表明：（1）裸腹葉須魚的感應(yīng)流速為（0.17±0.01） m/s，平均相對感應(yīng)游泳速度為（0.78±0.07） BL/s；臨界游泳速度為（0.92±0.16） m/s，平均相對臨界游泳速度為（4.33±1.20） BL/s；平均突進游泳速度為（1.28±0.39） m/s，平均相對突進游泳速度為（5.81±1.81） BL/s；（2）流速（V）對裸腹葉須魚的持續(xù)游泳時間（T）有顯著性影響，持續(xù)游泳時間均隨設(shè)定流速的遞增而明顯下降，耐力關(guān)系可擬合為：lgT = -5.30V + 6.39，游泳速度（Vs）、魚道總長度（d）和魚道內(nèi)最大流速（Vf）關(guān)系式為：Vf = Vs ? d×10（5.3Vs?6.39）；（3）裸腹葉須魚的趨流率（Pre）與流速（V）擬合關(guān)系式為：Pre = 14.23V-2.51，得出95%裸腹葉須魚的趨流速度為0.18 m/s；（4）以裸腹葉須魚為主要過魚目標(biāo)時，建議魚道進口的設(shè)計流速為0.9～1.3 m/s，進口的主流長度為2～4 m，魚道出口流速不低于0.2 m/s，魚道池室主流流速為0.2～0.8 m/s。結(jié)合魚類在豎縫處的不同上溯模式和持久游泳速度，推薦池室主流長度最大應(yīng)為5.5 m，豎縫處最大平均流速為1.1 m/s，魚道長短隔板沿水流方向的最大間隔為0.4 m。研究結(jié)果可為玉曲河魚道關(guān)鍵部位的長度設(shè)計和流速要求提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

關(guān)鍵詞：裸腹葉須魚；上溯模式；最大流速；游泳速度；魚道設(shè)計；玉曲河

中圖分類號：S956" " " " 文獻標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2024）05-0124-09

近幾十年來，世界各地的大壩數(shù)量持續(xù)增加，我國水利工程建設(shè)更是突飛猛進，截至2019年，水庫數(shù)量已達98 112座，水閘數(shù)量達103 575座（Zarf et al，2015）。雖然水利工程對防洪、供水、發(fā)電和航運等方面均有重要作用，但其對自然河流的破壞被認為是世界范圍內(nèi)水生生態(tài)系統(tǒng)的主要威脅，包括洄游魚類的遷徙路線受阻、洄游時間推遲、物種多樣性喪失以及瀕危魚類潛在性滅絕（Chen et al，2014;Shi et al，2015;Silva et al，2018;Valerio et al，2020）。建設(shè)過魚設(shè)施（魚道、升船機、魚閘、魚泵）已被公認為是平衡水資源開發(fā)和水生生態(tài)系統(tǒng)保護的有效措施。我國修建和規(guī)劃的高水頭過魚設(shè)施呈現(xiàn)增長趨勢，其中西南地區(qū)的數(shù)量貢獻較大（Liu et al，2019）。“十四五”規(guī)劃提出要加快西南水電基地建設(shè)戰(zhàn)略，因此需要對魚類的保護研究更加深入。

過魚設(shè)施內(nèi)的流速障礙存在于不同部分，如過魚設(shè)施入口、高流速孔口和豎縫處等。魚類通過流速障礙區(qū)一般采用最快的游泳模式，若魚類高頻率快速運動，其肌肉和血液將會積累大量乳酸和有害物質(zhì)，會使肌體受到損傷甚至死亡。若魚類不能適應(yīng)過魚設(shè)施內(nèi)的設(shè)計水流條件，其通過過魚設(shè)施則會頻繁竭力運動掙扎，繼而導(dǎo)致其受傷甚至死亡。為保證魚類成功通過過魚設(shè)施并完成生活史，其游泳能力是過魚設(shè)施響應(yīng)結(jié)構(gòu)設(shè)計和水力學(xué)的關(guān)鍵（王永猛等，2021;Peake et al，1997;Cai et al，2019;Katopodis et al，2019）。魚類游泳能力作為過魚設(shè)施設(shè)計流速標(biāo)準的核心指標(biāo)，通常包括感應(yīng)流速、臨界游泳速度、突進游泳速度、持續(xù)游泳速度和耐久游泳速度（Brett，1964;Chen et al，2019）。感應(yīng)流速作為保證魚類感知水流方向最小流速，用于過魚設(shè)施內(nèi)部的最小流量設(shè)計；臨界游泳速度作為評價魚類的最大可持續(xù)有氧運動參數(shù)，主要用于過魚設(shè)施池室與休息室等低流速區(qū)的流速設(shè)計；突進游泳速度作為魚類的最大游泳速度，是評價魚類最大無氧運動的指標(biāo)，但通常只能維持較短的時間（lt;20 s），是過魚設(shè)施內(nèi)部高流速閾值設(shè)計的重要參考值；持續(xù)游泳速度是在固定流速下，魚類能夠保持游泳狀態(tài)超過200 min而不感到疲勞的速度；耐久游泳速度是突進游泳速度和持續(xù)游泳速度在20 s～200 min的水流速度（李志敏等，2018；雷青松等，2020；柯森繁等，2022；Shi et al，2022）。然而，我國部分過魚設(shè)施的過魚效果不佳，其中較大的原因在于其流速設(shè)計未在現(xiàn)場進行游泳能力測試，往往以同屬魚種或養(yǎng)殖魚種的游泳能力替代，這也導(dǎo)致了很多過魚設(shè)施的結(jié)構(gòu)和流速設(shè)計缺乏針對性，造成珍稀保護性洄游魚類游泳能力的研究數(shù)據(jù)庫匱乏（王永猛等，2021）。

裸腹葉須魚（Ptychobarbus kaznakovi）作為西南高原江河常見的底棲性冷水魚類，在每年4?6月的繁殖季節(jié)，性成熟個體需要洄游至金沙江、怒江和瀾滄江支流產(chǎn)卵（李耀鵬，2016；李釗等，2019）。近年來，裸腹葉須魚的野生種群數(shù)量持續(xù)下降，在一些河段已基本絕跡，于2004年被列入《中國物種紅色名錄》易危物種，且有關(guān)裸腹葉須魚游泳能力的相關(guān)研究較少（蔣志剛等，2015；Ke et al，2019）。本研究以玉曲河（偉曲）的裸腹葉須魚為研究對象，測試其感應(yīng)流速、臨界游泳速度、突進游泳速度和持久游泳速度，設(shè)計了魚道關(guān)鍵部位的流速，并結(jié)合其持久游泳速度和通過魚道豎縫時的上溯模式，探討魚道隔板及池室主流長度，旨在對裸腹葉須魚的游泳能力進行系統(tǒng)性研究，為西南流域干支流的魚道設(shè)計提供理論參考。

1" "材料與方法

1.1" "試驗材料

裸腹葉須魚于2021年6?7月分多次在扎拉水電站上下游80 km的干流與支流鮮水河交匯處用地籠、撒網(wǎng)等方式捕獲，共取樣45尾，體長為18～27 cm，體重為25～220 g，捕獲調(diào)查地點如圖1所示。

捕獲的試驗魚在民宿水池中暫養(yǎng)，維持溶解氧不低于6.0 mg/L，水溫與河水溫度相同，每天早晚各換1次50%的玉曲河新鮮水。試驗前1 d停止喂食，隨機選取生理狀況良好的裸腹葉須魚進行游泳能力測試，試驗指標(biāo)參數(shù)見表1。由于捕獲數(shù)量有限，持久游泳速度測試指標(biāo)存在試驗魚二次使用的情況，每個設(shè)定流速下重復(fù)2～3尾，二次使用的試驗魚至少經(jīng)過48 h暫養(yǎng)，待其活性恢復(fù)正常狀態(tài)后繼續(xù)試驗（雷青松等，2020；王永猛等，2020；Peake et al，1997）。

1.2" "試驗裝置

游泳能力測試裝置采用Loligo Syste水槽（https：//www.loligosystems.com）。為適應(yīng)不同體長的測試對象，使用2種測試規(guī)格，分別為5 L（SW10150）和30 L（SW10050），測試區(qū)尺寸（長×寬×高）分別為55 cm×14 cm×14 cm和30 cm×7.5 cm×7.5 cm（圖2）。為保證測試數(shù)據(jù)可信性，確保試驗魚的最大橫截面積不超過游泳區(qū)域截面積的10%，以減小阻擋效應(yīng)的影響（Jain，2003）。本研究將測試魚體長小于20 cm的置于5 L測試水槽，剩余置于30 L測試水槽，測試區(qū)流速采用螺旋槳流速計進行標(biāo)定。為保證測試環(huán)境一致，安裝在野外環(huán)境下的游泳能力測試裝置用水均來源于玉曲河水，利用抽水泵將新鮮河水先抽至蓄水池，經(jīng)沉降過濾后方可引入水槽測試區(qū)。水槽周圍安裝攝像監(jiān)控，用于觀察魚類側(cè)面和上方的游泳行為（張東亞等，2024；Katopodis et al，2019）。

1.3" "游泳能力測試方法

1.3.1" "感應(yīng)流速（Uind）" "試驗前用游標(biāo)卡尺測量魚體長（BL），將魚轉(zhuǎn)移到游泳室，以1 BL/s的速度使魚適應(yīng)試驗環(huán)境1 h。適應(yīng)結(jié)束后開始測試，將控制水流方向的螺旋槳反轉(zhuǎn)，當(dāng)觀察到試驗魚出現(xiàn)逆向游泳即認定該流速為試驗魚的感應(yīng)流速（王永猛等，2020；Brett，1964）。

1.3.2" "臨界游泳速度（Ucrit）" "試驗前用游標(biāo)卡尺測量魚的體長，將魚轉(zhuǎn)移到游泳室，以1 BL/s的流速使魚適應(yīng)1 h。適應(yīng)結(jié)束后開始測試，期間每隔20 min增加1 BL/s的流速，直至魚出現(xiàn)疲勞貼網(wǎng)。疲勞定義為在下游攔網(wǎng)上滯留超過20 s（Shi et al，2022）。

絕對臨界游泳速度（Ucrit，cm/s）和相對臨界游泳速度（U'crit，BL/s）計算公式如下：

Ucrit = Umax [+ t?t?U] " " " " " " " " " " " "①

[U'crit=UcritBL] " " " " " " " " " " " " "②

式中：Umax為試驗魚完成全過程持續(xù)游泳時間的最大游速（m/s），t為在最高流速的最長游泳時間（min），Δt為流速遞增改變的時間間隔（取20 min），ΔU為流速遞增量（BL/s），BL為試驗魚體長（cm）。

1.3.3nbsp; "突進游泳速度（Uburst）" "與臨界游泳速度的測試方法和計算公式基本一致，均按照“遞增流速法”進行測定，只是將流速遞增時間間隔由臨界游泳速度的20 min改為20 s，同樣以魚類疲勞貼網(wǎng)至少20 s時對應(yīng)的流速為該試驗魚的突進游泳速度（張東亞等，2024）。

1.3.4" "持久游泳速度" "試驗前用游標(biāo)卡尺測量魚體長，將魚轉(zhuǎn)移到游泳室，以1 BL/s的流速使其適應(yīng)試驗環(huán)境1 h。適應(yīng)結(jié)束后，將流速在1 min內(nèi)緩慢增加到試驗魚的平均Ucrit-20 min值。在游泳時間小于200 min時，以0.1 m/s的速度逐級增加，直至魚疲勞。

當(dāng)某一流速下有50%的試驗魚持續(xù)游泳時間超過200 min，此流速為即為該試驗魚的最大可持續(xù)游泳速度。小于最大可持續(xù)游泳速度的流速值均能稱為可持續(xù)游泳速度。當(dāng)某一流速下有50%的試驗魚持續(xù)游泳時間低于20 s，此流速即為該試驗魚的最大耐久游泳速度（雷青松等，2020）。

1.3.5" "魚道允許最大平均流速（Vf，max）" " 為求出目標(biāo)魚成功通過一定長度的魚道（d）所允許的魚道斷面最大流速，本研究結(jié)合持久游泳速度結(jié)果（Castro et al，2005），計算公式如下：

Vf，max = Vs ? （ d/EV[s] ）" " " " " " " " " " " " " " " " ③

式中：Vf，max為目標(biāo)魚類通過魚道允許的斷面最大流速（m/s）；Vs為魚類的游泳速度（m/s）；d為魚道總長度（m）；EV[s]為目標(biāo)魚在Vs的最長游泳時間（s）。

1.3.6" "趨流率（Pre）" "趨流率（Percentage of rheotaxis，Pre）是指在一定流速（V）條件下，作出逆向游泳反應(yīng)的試驗魚數(shù)量占所有測試魚總數(shù)量的百分比（張碩和陳勇，2005；蔡露等，2018）。計算公式如下：

[Pre=NNt×100%] " " " " " " " " " " " " " " " "④

式中：N為作出逆向反應(yīng)的試驗魚數(shù)量（尾），Nt為試驗魚總數(shù)（尾）。

1.3.7" "最大突進上溯距離（Dmax）" "為解析魚類在最大游泳速度下的最大上溯距離，從而確定過魚設(shè)施內(nèi)高流速區(qū)域之間的間隔距離（柯森繁等，2022），計算公式如下：

Dmax = （V1 ? V2） × 20 " " " " " " " " " " " " " " " "⑤

式中：Dmax為試驗魚的最大上溯距離（m）；V1為魚的突進游泳速度（m/s）；V2為過魚設(shè)施內(nèi)的流速（m/s）。

1.4" "數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2019進行數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計，SPSS 19.0進行試驗魚游泳能力與體長關(guān)系的Pearson相關(guān)性檢驗，用Origin 2018繪圖。試驗魚的趨流率與流速的關(guān)系通過線性回歸擬合。統(tǒng)計顯著水平為Plt;0.05，結(jié)果用（平均值±標(biāo)準差）表示。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "感應(yīng)流速

裸腹葉須魚絕對感應(yīng)流速為0.15～0.18 m/s，平均感應(yīng)流速為（0.17±0.01） m/s，平均相對感應(yīng)游泳速度為（0.78±0.07） BL/s。根據(jù)試驗結(jié)果，裸腹葉須魚的絕對感應(yīng)流速（Uind）和相對感應(yīng)流速（U'ind）與體長（BL）有顯著性相關(guān)，隨體長增加而減?。▓D3），擬合關(guān)系式分別為：

Uind = 0.003BL + 0.118" " （R2=0.51， Plt;0.05）

U'ind = -0.024BL + 1.327" "（R2 =0.81， Plt;0.05）

本研究將裸腹葉須魚的趨流率（Pre）與流速（V）進行擬合（圖4），線性擬合關(guān)系式為：

Pre = 14.23V - 2.51" （R2=0.95，Plt;0.05）

結(jié)果表明，裸腹葉須魚的趨流率與流速呈正相關(guān)，當(dāng)流速達到0.175 m/s時，趨流率高達95%。

2.2" "臨界游泳速度

裸腹葉須魚臨界游泳速度（Ucrit）為0.76～1.20 m/s，平均臨界游泳速度為（0.92±0.16） m/s，平均相對臨界游泳速度（U'crit）為（4.33±1.20） BL/s。根據(jù)試驗結(jié)果，裸腹葉須魚的臨界和相對臨界游泳速度均與體長有顯著性相關(guān)，隨體長的增加而減?。▓D5），擬合關(guān)系式如下：

Ucrit = -0.034BL + 1.893" （R2=0.52， Plt;0.05）

U'crit = -0.365BL + 12.91" （R2=0.86， Plt;0.05）

2.3" "突進游泳速度

裸腹葉須魚的突進游泳速度（Uburst）為1.10～1.40 m/s，平均突進游泳速度為（1.28±0.39） m/s，平均相對突進游泳速度（U'burst）為（5.81±1.81） BL/s。根據(jù)試驗結(jié)果，Uburst與體長（BL）呈顯著正相關(guān)，U'burst與體長（BL）呈顯著負相關(guān)（圖6），擬合關(guān)系式如下：

Uburst = 0.023BL + 0.770" " （R2=0.35， Plt;0.05）

U'burst = -0.155BL + 9.239" "（R2=0.55， Plt;0.05）

突進游泳速度測試結(jié)果可得到裸腹葉須魚在過魚設(shè)施以最大游泳速度上溯時的最大上溯距離（圖7），進而為過魚設(shè)施高流速區(qū)域的長度提供參考。

2.4" "持久游泳速度

篩選37尾活性較好的裸腹葉須魚，采用固定流速法在0.63～1.23 m/s的水流速度下進行可持續(xù)游泳速度測試，相關(guān)試驗參數(shù)如表2所示。

裸腹葉須魚的持續(xù)游泳時間分布不均勻，絕大部分試驗魚持續(xù)游泳時間集中在10～200 min，其他游泳時間在0～20 s、20 s～10 min和200 min以上，分別占11%、13%和22%（圖8）。

當(dāng)初始設(shè)定流速調(diào)節(jié)至0.63 m/s時，發(fā)現(xiàn)只有50%的試驗魚持續(xù)游泳時間超過200 min，故認定裸腹葉須魚最大持續(xù)游泳速度為0.63 m/s；當(dāng)流速增至1.13 m/s時，50%的裸腹葉須魚試驗魚少于20 s，故其最大耐久游泳速度為1.13 m/s（圖9）。試驗結(jié)果表明，裸腹葉須魚的持續(xù)游泳時間（T）均隨設(shè)定流速（V）的遞增而明顯下降。

分析發(fā)現(xiàn)僅有流速對裸腹葉須魚的持續(xù)游泳時間有顯著性影響（Plt;0.05），故在擬合過程中僅考慮流速對持續(xù)游泳時間的影響?；貧w分析得到裸腹葉須魚的耐力關(guān)系式為：

lgT = -5.30V + 6.39" （R2=0.74， Plt;0.05）

耐力試驗測得裸腹葉須魚游泳速度（Vs）、魚道總長度（d）和魚道斷面流速（Vf）的關(guān)系式：

Vf" = Vs ? d×10（5.3Vs?6.39）

若裸腹葉須魚通過總長度為20 m的魚道，可得出其游泳速度與魚道斷面流速的關(guān)系，并可推算出在允許能通過20 m魚道的前提下，魚道斷面最大流速（Vf，max）為0.67 m/s（圖10）。

為保證裸腹葉須魚通過不同長度魚道時不受阻礙，推算出魚道長度（d）和魚道斷面內(nèi)的最大流速（Vf，max）的關(guān)系（圖11）：

Vf，max = -0.08lnd + 0.92" （R2 =1.00）

3" "討論

3.1" "魚類體長對游泳能力的影響

體長作為影響魚類游泳能力的最主要因素，本研究中不同體長規(guī)格的裸腹葉須魚表現(xiàn)出不同的游泳能力（王曉臣等，2020；Mateus et al，2008），魚類感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速與體長分別呈顯著正相關(guān)和負相關(guān)性，這也與李志敏等（2018）研究相類似。有研究認為，一定流速下魚的體重所受推力與流速成正比，即體長較小的魚對水流較為敏感，體長較大的比體長較小的魚更容易在流水中保持穩(wěn)定位置，故表現(xiàn)出絕對感應(yīng)流速隨體長增加而增大，相對感應(yīng)流速隨體長增加而減?。ú搪兜龋?021；李陽希等，2021）。臨界游泳速度和突進游泳速度分別作為衡量魚類有氧運動能力和無氧運動能力的指標(biāo)，裸腹葉須魚的相對臨界游泳速度和相對突進游泳速度與體長變化呈異向變化的主要原因，可能是與魚本身的有氧和無氧游泳能力有關(guān)，該研究結(jié)果也與王永猛等（2020）研究結(jié)果類似，表明體長較小的裸腹葉須魚會表現(xiàn)出更強的相對游泳能力，從而表現(xiàn)出相同的異向變化趨勢（蔡露等，2018；Cai et al，2018）。

3.2" "不同種屬魚類的游泳能力比較

目前，國內(nèi)關(guān)于喜流水性裂腹魚亞科魚類和喜靜水性鯉亞科魚類的游泳能力研究較多（表3）。本研究中的裸腹葉須魚感應(yīng)流速比雅礱江干流體長（17.66±3.87） cm的長絲裂腹魚和體長（16.00±6.57） cm的齊口裂腹魚（王永猛等，2020）、雅魯藏布江干流體長（20.36±2.53） cm的異齒裂腹魚要大（李志敏，2019），與木扎提河流域體長（12.90±1.55） cm的斑重唇魚相近（雷青松等，2020）；比葉爾羌河干流中體長（18.54±4.23） cm的厚唇裂腹魚要小（李志敏等，2018），比生活在黃河上游體長（20.67±3.65） cm的花斑裸鯉（王曉臣等，2020）、長江下游體長10～14 cm的四大家魚幼魚（白艷勤等，2013）的感應(yīng)流速要大。造成以上不同種屬魚類的感應(yīng)流速有明顯差異的原因，可能是由于其自身棲息環(huán)境不同所致，生活在喜流水性的魚類比生活在喜靜水區(qū)魚類感應(yīng)流速大。造成此類差異的因素可能包括水溫或其他環(huán)境因子影響，還需進一步研究。白艷勤等（2013）認為江湖洄游性的草魚、鰱主要生活在湖泊、溝汊的水體中上層，水體中微小流速的變化可能伴隨有食物來源，因此其對流速的感知更為敏感。本研究中的裸腹葉須魚及參考文獻中的裂腹魚常年棲息于急流環(huán)境中，以刮食著生藻類為主，對流速的感知能力相對較弱（王猛和羅思，2020；蔡露等，2022）。裸腹葉須魚及文獻中的西南地區(qū)急流峽谷河段喜流水性裂腹魚亞科魚類常年棲息于高山急流，導(dǎo)致了其在長期進化過程中形成了與環(huán)境相適宜的形體特征、生理代謝系統(tǒng)，具有更強的抗擊水流沖擊能力，即比生活在喜靜水性魚類的游泳能力更強（張東亞等，2024）。

3.3" "游泳能力指標(biāo)在魚道設(shè)計中的應(yīng)用

基于魚道設(shè)計相關(guān)文獻分析，得出豎縫式魚道局部位置流速設(shè)計的共性要求，以同側(cè)豎縫式魚道為例，依據(jù)本研究中玉曲河裸腹葉須魚游泳能力的測試結(jié)果，并結(jié)合相關(guān)魚道設(shè)計規(guī)范，對以裸腹葉須魚為過魚目標(biāo)的豎縫式魚道提出了流速設(shè)計要求。

3.3.1" "魚道進口流速" "在魚道進口流速設(shè)計時，會利用一定的流速誘魚，若流速過大會阻礙魚類的進入，流速過小對魚類沒有吸引效果。為使魚類能成功進入魚道并完成上溯，魚道進口設(shè)計主流流速應(yīng)介于臨界游泳速度與突進游泳速度之間（張東亞等，2024；Brett，1964;Cai et al，2020）。結(jié)合本研究結(jié)果（圖7），建議以裸腹葉須魚為主要過魚對象的魚道進口主流流速為0.9～1.3 m/s，進口主流長度為2～4 m。

3.3.2魚道出口流速" "魚道的出口流量應(yīng)平穩(wěn)，為引導(dǎo)游出魚道后的魚類到達上游并完成生活史，出口應(yīng)布置在流速相對穩(wěn)定的水域（Shi et al，2022）。一般來說，大幅度提高或降低魚道某一結(jié)構(gòu)流速，都會帶來工程設(shè)計難度和施工成本等方面的問題。本研究得出的裸腹葉須魚趨流率與流速的關(guān)系，可為平衡魚道出口流速設(shè)計提供參考?！端姽こ挑~道設(shè)計導(dǎo)則》和《水電工程過魚設(shè)施設(shè)計規(guī)范》建議魚道出口流速不應(yīng)超過0.5 m/s；經(jīng)過計算并結(jié)合本研究結(jié)果（圖4），建議以裸腹葉須魚為主要過魚對象的魚道出口流速為0.2～0.5 m/s。

3.3.3" "魚道休息室主流流速" "魚道休息室是提供給魚類休息的場所，保證其有足夠的體能進入到后續(xù)池室。休息室主流流速過高，會導(dǎo)致魚類疲勞；反之，則會導(dǎo)致魚類迷失方向。為使魚類在休息室恢復(fù)體能的同時又有趨流反應(yīng)，魚道休息室內(nèi)的主流流速應(yīng)介于感應(yīng)流速和臨界游泳速度之間（雷青松等，2020；Cai et al，2018）。結(jié)合本研究結(jié)果（圖4），建議以裸腹葉須魚為主要過魚對象的魚道休息室主流流速為0.2～0.8 m/s。

3.3.4" "魚道豎縫處流速" "魚道豎縫作為關(guān)鍵部位，流速設(shè)計是否合理關(guān)系到魚類能否成功通過魚道。魚類通過該部位時，一般以最大游泳速度在短時間（5～20 s）通過，因此豎縫處流速設(shè)計閾值主要參考于魚類的突進游泳速度（Cai et al，2020）。根據(jù)圖7，若魚以最大突進游泳速度通過長度為0.5 m的豎縫主流時，魚道豎縫處的平均流速不應(yīng)超過1.0 m/s。魚道豎縫處設(shè)計流速應(yīng)介于臨界游泳速度和最小突進游泳速度之間（Zheng et al，2022），建議以裸腹葉須魚為主要過魚對象的魚道豎縫處的最大平均流速為1.1 m/s。

3.3.5" "魚道隔板間距和主流長度" "在池室休息調(diào)整結(jié)束后，魚類會繼續(xù)以突進游泳速度通過魚道豎縫，完成上溯洄游，豎縫處的流速也與魚道隔板間距有關(guān)。為確定魚道長短隔板間距，將通過豎縫時的上溯模式分為3類：I類為魚類沿著長隔板邊壁低流速區(qū)通過豎縫后進入低流速區(qū)，II類為魚類沿豎縫處上溯后沿主流上溯，III類為魚類沿短隔板低流速區(qū)通過豎縫后進入低流速區(qū)。結(jié)合圖7，若I類和III類模式為魚類最小和最大突進游泳速度，則魚道隔板沿水流方向的最大長度為0.4 m。為防止魚類疲勞，保證順利通過池室，魚道內(nèi)主流長度設(shè)計往往需要考慮其游泳耐力，保證魚類在池室內(nèi)休息的同時，也有足夠的耐力短距離逆流而上。結(jié)合本研究結(jié)果，當(dāng)魚道內(nèi)池室主流流速為0.2～0.8 m/s時（圖11），魚類在該流速下的最大克流長度則為魚道池室內(nèi)主流長度，建議魚道池室主流長度最大為5.5 m。

參考文獻

白艷勤，路波，羅佳，等，2013. 草魚、鰱和瓦氏黃顙魚幼魚感應(yīng)流速的比較[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（8）：2085-2089.

蔡露，王偉營，王海龍，等，2018. 魚感應(yīng)流速對體長的響應(yīng)及在過魚設(shè)施流速設(shè)計中的應(yīng)用[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報， 34（2）：176-181.

蔡露，侯軼群，金瑤，等，2021. 魚游泳能力對體長的響應(yīng)及其在魚道設(shè)計中的應(yīng)用[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報， 37（5）：209-215.

蔡露，Katopodis C，金瑤，等，2022. 中國鯉科魚類游泳能力綜合分析和應(yīng)用[J]. 湖泊科學(xué)， 34（6）：1788-1801.

蔣志剛，覃海寧，劉憶南，等，2015. 保護生物多樣性，促進可持續(xù)發(fā)展——紀念《中國生物物種名錄》和《中國生物多樣性紅色名錄》發(fā)布[J]. 生物多樣性， 23（3）：433-434.

柯森繁，金志軍，李志敏，等，2022. 我國8個水電站15種過魚對象游泳能力研究[J]. 湖泊科學(xué)， 34（5）：1608-1619.

雷青松，涂志英，石迅雷，等，2020. 應(yīng)用于魚道設(shè)計的新疆木扎提河斑重唇魚的游泳能力測試[J]. 水產(chǎn)學(xué)報， 44（10）：1718-1727.

李陽希，侯軼群，陶江平，等，2021. 大渡河下游3種魚感應(yīng)流速比較[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 40（10）：3214-3220.

李耀鵬，2016. 裸腹葉須魚生物學(xué)特性及保護建議[J]. 河北漁業(yè)， （3）：67-69.

李釗，朱峰躍，劉明典，等，2019. 怒江上游裸腹葉須魚的年齡結(jié)構(gòu)與生長特性[J]. 淡水漁業(yè)， 49（4）：42-49.

李志敏，2019. 魚道水流速度障礙下魚類克流能力研究[D]. 宜昌：三峽大學(xué).

李志敏，陳明曦，金志軍，等，2018. 葉爾羌河厚唇裂腹魚游泳能力[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 37（6）：1897-1902.

王猛，羅思，2020. 我國鯉科魚類游泳能力綜述[J]. 江西水產(chǎn)科技， （4）：32-36.

王曉臣，呂彬彬，邢娟娟，等，2020. 黃河上游2種裂腹魚感應(yīng)流速及其與體長的關(guān)系[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 16（4）：47-53.

王永猛，李志敏，涂志英，等，2020. 基于雅礱江兩種裂腹魚游泳能力的魚道設(shè)計[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 31（8）：2785-2792.

王永猛，柯森繁，林晨宇，等，2021. 紅河（元江）流域的典型魚類游泳能力探究及在過魚設(shè)施流速設(shè)計中的應(yīng)用[J]. 湖泊科學(xué)， 33（6）：1820-1831.

張東亞，賀春山，齊國新，等，2024. 大渡河上游幾種典型魚類克流能力研究及應(yīng)用[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志， 45（4）：108-116.

張碩，陳勇，2005. 黑鲪幼魚趨流性的初步研究[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報， 14（3）：282-287.

Brett J R， 1964. The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon[J]. Journal of the Fisheries Board of Canada， 21（5）：1183-1226.

Cai L， Katopodis C， Johnson D， et al， 2018. Case study： Targeting species and applying swimming performance data to fish lift design for the Huangdeng Dam on the upper Mekong River[J]. Ecological Engineering， 122：32-38.

Cai L， Zhang P， Johnson D， et al， 2019. Effects of prolonged and burst swimming on subsequent burst swimming performance of Gymnocypris potanini firmispinatus （Actinopterygii， Cyprinidae）[J]. Hydrobiologia， 843：201-209.

Cai L， Chen J H， Johnson D， et al， 2020. Effect of body length on swimming capability and vertical slot fishway design[J]. Global Ecology and Conservation， 22：1-8.

Castro S T， 2005. Optimal swim speeds for traversing velocity barriers：an analysis of volitional high-speed swimming behavior of migratory fishes[J]. Journal of Experimental Biology， 208（3）：421-432.

Chen K Q， Tao J P， Chang Z N， et al， 2014. Difficulties and prospects of fishways in China： An overview of the construction status and operation practice since 2000[J]. Ecological Engineering， 70：82-91.

Chen M， An R D， Li J， et al， 2019. Identifying operation scenarios to optimize attraction flow near fishway entrances for endemic fishes on the Tibetan Plateau of China to match their swimming characteristics：a case study[J]. Science of the Total Environment， 693：615-633.

Jain K E， 2003. Influence of seasonal temperature on the repeat swimming performance of rainbow trout Oncorhynchus mykiss[J]. Journal of Experimental Biology， 206（20）： 3569-3579.

Katopodis C， Cai L， Johnson D， 2019. Sturgeon survival：The role of swimming performance and fish passage research[J]. Fisheries Research， 212：162-171.

Ke S F， Tu Z Y， Li Z M， et al， 2019. Effects of acute temperature changes on the swimming abilities and oxygen consumption of Ptychobarbus kaznakovi from the Lan-cang River[J]. Journal of Applied Ichthyology， 35（3）：755-761.

Liu J， Kattel G， Wang Z， et al， 2019. Artificial fishways and their performances in China's regulated river systems： a historical synthesis[J]. Journal of Ecohydraulics， 4（2）：158-171.

Mateus C S， Quintella B R， Almeida P R， 2008. The critical swimming speed of Iberian barbel Barbus bocagei in relation to size and sex[J]. Journal of Fish Biology， 73（7）：1783-1789.

Peake S， Beamish F W H， McKinley R S， et al， 1997. Relating swimming performance of lake sturgeon， Acipenser fulvescens， to fishway design[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences， 54（6）：1361-1366.

Shi X T， Ke S F， Tu Z Y， et al， 2022. Swimming capability of target fish from eight hydropower stations in China relative to fishway design[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences， 79（1）：124-132.

Shi X， Kynard B， Liu D F， et al， 2015. Development of fish passage in China[J]. Fisheries， 40（4）：161-169.

Silva A T， Lucas M C， Castro-Santos T， et al， 2018. The future of fish passage science， engineering， and practice[J]. Fish and Fisheries， 19（2）：340-362.

Valerio B， Rafael J P S， Mark A J H， et al， 2020.Impacts of current and future large dams on the geographic range connectivity of freshwater fish worldwide[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 117（7）：3648-3655.

Zarfl C， Lumsdon A E， Berlekamp J， et al， 2015. A global boom in hydropower dam construction[J]. Aquatic Sciences， 77（1）：161-170.

Zheng T G， Niu Z， Sun S， et al， 2022. Optimizing fish-friendly flow pattern in vertical slot fishway based on fish swimming capability validation[J]. Ecological Engineering， 185：106796.

（責(zé)任編輯" "萬月華）

Swimming Ability of Ptychobarbus kaznakovi in Yuqu River Basin

Applied to Fishway Design

PU Jin1， WANG Yong‐meng2，3，4， SHI Xiao‐tao3，4， JIN Zhi‐jun2， LIU Da‐qing1， LUO Jia3，4

（1. Tibet Datangzhala Hydropower Development Co.，Ltd.，Changdu， Tibet" "854000， P. R. China;

2. Guiyang Engineering Co. Ltd.， Power China， Guiyang" "550081， P. R. China;

3. College of Hydraulic and Environment Engineering， China Three Gorges University，

Yichang" "443002， P. R. China;

4. Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage，

China Three Gorges University， Yichang" "443002， P. R. China）

Abstract：In this study， we investigated the swimming ability of Ptychobarbus kaznakovi in the Yuqu River basin of Tibet， aiming to provide basic parameters for fishway design and to enrich fish behavior research for the species. P. kaznakovi of body length （BL） 18-27 cm from the Nujiang River basin were selected for testing. Testing was carried out in a flume in the field and included induced swimming velocity， critical swimming speed， burst swimming speed and sustained swimming speed. Results show： （1） The flow rate that induced P. kaznakovi to swim was （0.17±0.01） m/s， and the average relative induced swimming speed was （0.78±0.07） BL/s; the critical swimming speed was （0.92±0.16） m/s， and the average relative critical swimming speed was （4.33±1.20） BL/s; the average burst swimming speed was （1.28±0.39） m/s， and the average relative burst swimming speed was （5.81±1.81） BL/s. （2） Water velocity （V） had a significant effect on sustained swimming time （T）， which decreased significantly as water velocity increased. The relationship between sustained swimming time and water velocity can be described as lgT=-5.30V+6.39， and the relationship between the swimming speed （Vs）， total length of the fish passage （d） and the maximum water velocity （Vf） in the fish passage was described as Vf = Vs-d×10（5.3Vs-6.39）. （3） The relationship between the rheotaxis rate （Pre） and flow velocity for P. kaznakovi fit the equation Pre = 14.23V-2.51， and the flow rate at 95% Pre was 0.18 m/s. （4） If P. kaznakovi is selected as the target species for a fish passage， we recommend an inlet flow velocity of 0.9-1.3 m/s， an inlet length of 2-4 m， an outlet flow velocity of no less than 0.2 m/s， and a mid-channel flow velocity in the resting pond of 0.2-0.8 m/s. Based on the upstream migration pattern and sustained swimming speed of the test fish， we recommended a maximum pool chamber length of 5.5 m， a maximum average flow velocity at the vertical slot of 1.1 m/s， and a maximum spacing of 0.4 m between the long and short baffles. Our results provide basic data to support the protection of a rare fish and design criteria for the lengths and flow velocities of fishways in the Yuqu River basin.

Key words：Ptychobarbus kaznakovi; upstream migration; maximum flow velocity; swimming speed; fishway design;Yugu River