摘要：探究陸水水庫(kù)浮游植物群落組成及環(huán)境因子的時(shí)空特征，對(duì)水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的管理與保護(hù)具有重要意義。2020年7月（雨季）和12月（旱季），對(duì)陸水水庫(kù)10個(gè)采樣點(diǎn)的浮游植物和水質(zhì)理化因子進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明，2次調(diào)查共采集到浮游植物6門(mén)59屬63種，其中綠藻種類(lèi)最多，有31種，硅藻、藍(lán)藻次之，分別為13種、12種；優(yōu)勢(shì)種主要為藍(lán)藻門(mén)的尖頭藻（Raphidiopsis sp.）、水華束絲藻（Aphanizomenon flos-aquae）、長(zhǎng)孢藻（Dolichospermum sp.）以及硅藻門(mén)的顆粒直鏈藻（Melosira granulata）；細(xì)胞密度的變化范圍為0.03×107～6.27×107個(gè)/L，平均值為2.08×107個(gè)/L；雨季和旱季浮游植物多樣性指數(shù)差異不顯著（Pgt;0.05）；變差分解和冗余分析結(jié)果顯示，陸水水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)在雨季和旱季存在顯著差異，該差異主要受營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫（WT）、pH的影響；環(huán)境過(guò)濾作用在驅(qū)動(dòng)陸水水庫(kù)浮游植物群落構(gòu)建過(guò)程中占主導(dǎo)地位；優(yōu)勢(shì)物種豐度與環(huán)境因子的冗余分析顯示浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群與WT、總氮TN、高錳酸鹽指數(shù)CODMn具有顯著的相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；水質(zhì)理化因子；環(huán)境過(guò)濾；空間擴(kuò)散；陸水水庫(kù)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q145；X824" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2024）05-0049-09

陸水水庫(kù)位于湖北省赤壁市，是一座以生活供水、防洪為主，兼有灌溉、發(fā)電、航運(yùn)、養(yǎng)殖、旅游及試驗(yàn)等綜合任務(wù)的大（Ⅱ）型水利樞紐（姬晉廷等，2015）。作為三峽大壩的試驗(yàn)工程，陸水水利樞紐不僅承載著“三峽工程試驗(yàn)壩”的功勛榮光，同時(shí)也為周邊地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)（鄭志強(qiáng)和姬晉廷，2016）。在周邊社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和全球氣候變化的協(xié)同作用下，陸水水庫(kù)出現(xiàn)了水質(zhì)惡化、水華頻發(fā)等一系列問(wèn)題（鄭志強(qiáng)和邵淑葵，2013）。目前關(guān)于陸水水庫(kù)研究主要集中在魚(yú)類(lèi)調(diào)查（Hu，1994；韓德舉等，1996a）、底泥疏浚（藺秋生等，2011；Ge et al，2021）、水質(zhì)水量研究（楊鹍和張茂林，2015；王如春和鄂愷，2016）、水庫(kù)保護(hù)與管理（石霞和周博，2013；王蘋(píng)和周博，2013）等領(lǐng)域，有關(guān)水庫(kù)浮游植物的研究（章宗涉，1964；韓德舉等，1996b）相對(duì)較少且年代久遠(yuǎn)。

浮游植物作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者一直被人們所關(guān)注（宋高飛等，2021；張春梅等，2021）。其不僅與水體中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞等密切相關(guān)，還是水環(huán)境變化的直接響應(yīng)者（Richardson，2019）。浮游植物物種組成情況、群落結(jié)構(gòu)特征及動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照等條件密切相關(guān)，可反映環(huán)境因子對(duì)水體生態(tài)系統(tǒng)的影響（Becker et al，2010）。因此，通過(guò)物種組成、物種豐度、優(yōu)勢(shì)種、多樣性狀況及時(shí)空變化來(lái)探究浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，認(rèn)識(shí)水域生態(tài)系統(tǒng)的狀況，對(duì)于水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的管理與保護(hù)具有重要意義。

鑒于陸水水庫(kù)浮游植物群落時(shí)空格局相關(guān)信息的匱乏，本研究于2020年的雨季和旱季對(duì)該水庫(kù)浮游植物和環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查，分析了陸水水庫(kù)浮游植物群落組成及環(huán)境因子的時(shí)空特征，探討了浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，并就該水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護(hù)提出了具體的建議。

1" "材料與方法

1.1" "研究區(qū)域與采樣信息

陸水系長(zhǎng)江中游右岸的一級(jí)支流，流域面積3 950 km2，發(fā)源于湘、鄂、贛 3省交界的幕阜山北麓，流經(jīng)湖北省的通城、崇陽(yáng)、赤壁、嘉魚(yú)4縣市，全長(zhǎng) 183 km，在武漢上游157 km的陸溪口匯入長(zhǎng)江。陸水水庫(kù)（29°39′～29°42′ N，113°53′～114°3′ E）位于赤壁市境內(nèi)，水庫(kù)水面面積57 km2，平均水深8.4 m，最大水深26.4 m，總庫(kù)容7.42億m3。

本研究于2020年7月（雨季）和12月（旱季）對(duì)陸水水庫(kù)進(jìn)行了采樣調(diào)查。共設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)（圖1），分別為S1～S10。

1.2" "水樣調(diào)查與測(cè)定

使用YSI Professional Plus多參數(shù)儀（YSI，USA）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫（WT）、溶解氧（DO）、pH、電導(dǎo)（EC）和氧化還原電位（ORP），通過(guò)塞氏盤(pán)測(cè)量水體透明度（SD）。采集表層水樣測(cè)定總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）和葉綠素a（Chl-a），具體參考《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》進(jìn)行測(cè)定（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

1.3" "浮游植物樣品采集與鑒定

用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集浮游植物定性樣品，4%甲醛溶液固定?，F(xiàn)場(chǎng)采集1 L水樣裝于塑料樣品瓶，用于浮游植物的鑒定與定量計(jì)數(shù)，水樣用終濃度為1%的魯哥氏液固定保存；靜置48 h，通過(guò)虹吸作用抽去多余的上清液，經(jīng)沉淀后定容至30 mL。充分震蕩混勻，吸取0.1 mL滴到浮游植物計(jì)數(shù)框上，隨后用顯微鏡（Olympus CX21，Japan）在放大倍數(shù)400倍下進(jìn)行鑒定與計(jì)數(shù)，浮游植物鑒定參考相關(guān)書(shū)籍（章宗涉和黃祥飛，1991；胡鴻鈞和魏印心，2006）鑒定到種或?qū)佟?/p>

1.4" "數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.4.1" "多樣性指數(shù)" "采用物種豐富度（Taxa）、Shannon-Wiener指數(shù)（Shannon）、均勻性指數(shù)（Simpson）、豐富度指數(shù)（Margalef）對(duì)浮游植物群落多樣性進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，利用Past version 2.17計(jì)算各樣本物種的多樣性指數(shù)（Hammer et al，2001）。

1.4.2" "統(tǒng)計(jì)分析" "在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析前，除pH外其他環(huán)境因子及物種矩陣均經(jīng)過(guò)lg （x+1）轉(zhuǎn)換及其標(biāo)準(zhǔn)化，在進(jìn)行環(huán)境因子與物種的相關(guān)分析時(shí)，為降低解釋變量之間的共線性效應(yīng)，對(duì)轉(zhuǎn)化后的解釋變量計(jì)算方差膨脹因子（variance inflation factors，VIF），后續(xù)分析剔除VIF大于10的變量（Wu et al，2018）。

利用Microsoft Excel、SPSS statistics 17.0和Origin 2018對(duì)浮游植物各類(lèi)群密度數(shù)據(jù)進(jìn)行了處理和制圖。利用主坐標(biāo)分析（principal co-ordinates analysis，PCoA）對(duì)浮游植物群落組成進(jìn)行相似性分析；利用相似性分析（analysis of similarities，ANOSIM）對(duì)不同類(lèi)群浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；通過(guò)PCNM（principal coordinates of neighbour matrices）模擬各樣點(diǎn)之間的空間關(guān)系，并通過(guò)前向選擇（forward selection）挑選具有顯著性的因子，然后利用變差分解（variance partitioning analysis，VPA）來(lái)分析空間因子和環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成的解釋度。

采用Canoco 4.5軟件對(duì)浮游植物物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，通過(guò)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），確定排序模型；通過(guò)蒙特卡洛檢驗(yàn)分析環(huán)境變量解釋顯著性；通過(guò)物種與環(huán)境因子的相關(guān)性確定兩者關(guān)系。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "環(huán)境因子

各采樣點(diǎn)環(huán)境因子見(jiàn)表1。單因素方差分析顯示，雨季和旱季的SD、WT、DO、pH、ORP、CODMn、NH4+-N、Chl-a均差異顯著（Plt;0.05），EC、TN、TP、PO43--P的差異不顯著（Pgt;0.05）；不同樣點(diǎn)的環(huán)境因子差異不顯著（Pgt;0.05）。不同采樣點(diǎn)環(huán)境因子的變化情況如圖2所示，雨季W(wǎng)T、pH、ORP、NH4+-N、PO43--P高于旱季，SD、DO、CODMn、TN、TP低于旱季。

2.2" "浮游植物群落

2.2.1" "物種組成及細(xì)胞密度" "陸水水庫(kù)調(diào)查期間共采集到浮游植物63種，隸屬于6門(mén)59屬。其中綠藻種類(lèi)最多，有31種，硅藻次之，有13種，藍(lán)藻12種，甲藻、裸藻、隱藻分別為4、2、1種。細(xì)胞密度為0.03×107～6.27×107個(gè)/L，平均值為2.08×107個(gè)/L。

雨季共鑒定浮游植物50種，綠藻種類(lèi)最多，有27種，藍(lán)藻10種，硅藻6種，甲藻、裸藻、隱藻分別為4、2、1種；細(xì)胞密度為0.03×107～4.07×107個(gè)/L，平均值為2.19×107個(gè)/L。旱季共鑒定浮游植物41種，綠藻19種，硅藻13種，藍(lán)藻5種，裸藻、隱藻、甲藻分別為2、1、1種；細(xì)胞密度為0.49×107～6.27×107個(gè)/L，平均值為1.97×107個(gè)/L。旱季相對(duì)雨季細(xì)胞密度偏低，但無(wú)顯著性差異（F=0.099，Pgt;0.756）。陸水水庫(kù)浮游植物密度最小值出現(xiàn)在雨季的S3樣點(diǎn)，最大值出現(xiàn)在旱季的S6樣點(diǎn)（圖3-a和3-b）。

2.2.2" "優(yōu)勢(shì)種" "陸水水庫(kù)雨季和旱季浮游植物優(yōu)勢(shì)種均為藍(lán)藻、硅藻、隱藻，雨季的優(yōu)勢(shì)種有7個(gè)，分別為尖頭藻（Raphidiopsis sp.）、假魚(yú)腥藻（Pseudoanabaena sp.）、微囊藻（Microcystis sp.）、長(zhǎng)孢藻（Dolichospermum sp.）、澤絲藻（Limnothrix sp.）、脆桿藻（Fragilaria sp.）、隱藻（Cryptomonas sp.）；旱季的優(yōu)勢(shì)種有3個(gè)，分別是水華束絲藻（Aphanizomenon flos-aquae）、顆粒直鏈藻（Melosira granulata）、隱藻（表2）。

優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)豐度占總浮游植物的83.69%，其中最大值為99.65%，最小值為35.32%（圖4-a）。雨季尖頭藻、脆桿藻、澤絲藻、假魚(yú)腥藻、長(zhǎng)孢藻的豐度明顯高于旱季，旱季水華束絲藻、顆粒直鏈藻豐度明顯高于雨季（t檢驗(yàn)，Plt;0.05）（圖4-b）。

2.2.3" "多樣性指數(shù)" "陸水水庫(kù)浮游植物多樣性指數(shù)包括物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻性指數(shù)和豐富度指數(shù)，如圖5所示。陸水水庫(kù)雨季和旱季物種數(shù)分別為10～24和11～25，旱季高于雨季，兩者差異不顯著（F=0.138，P=0.715）；Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.77～2.21和0.30～2.75，雨季高于旱季，兩者差異不顯著（F=0.154，P=0.699）；均勻度分別為0.17～0.59和0.12～0.62，雨季高于旱季，兩者差異不顯著（F=0.470，P=0.502）；Margalef指數(shù)分別為1.74～11.06和1.55～6.16，雨季高于旱季，兩者差異不顯著（F=0.120，P=0.733）。

2.3" "浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性

基于Bray-Curtis距離的PCoA分析研究了旱季和雨季陸水水庫(kù)浮游植物群落的差異（圖6-a），前兩軸分別解釋了浮游植物群落中50.90%和13.76%的總變異。此外，ANOSIM分析顯示，不同水文期對(duì)浮游植物群落組成差異顯著（R=0.718，P=0.001），不同位點(diǎn)浮游植物組成無(wú)顯著差異（R=-0.340，P=0.982）。VPA結(jié)果顯示，在雨季環(huán)境因子與空間變量對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的解釋度分別為30%和18%，共同解釋度為23%，未解釋度為28%；在旱季環(huán)境因子和空間變量對(duì)浮游植物的解釋度分別為44%和11%，共同解釋度為31%，未解釋度為13%（圖6-b）。

基于浮游植物各物種細(xì)胞密度與環(huán)境因子去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）結(jié)果顯示，第一軸的長(zhǎng)度為3.32，表明使用冗余分析（RDA）能夠準(zhǔn)確地研究限制性因子對(duì)陸水水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制（圖7-a）。根據(jù)蒙特卡洛前向選擇方法，共篩選出7個(gè)環(huán)境變量解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)變異，包括TN、NH4+-N、TP、PO43--P、WT、pH、Chl-a，共解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)80.9%的變異，其中第一軸為52.3%，第二軸為12.8%，營(yíng)養(yǎng)鹽、WT、pH是影響浮游植物群落組成的主要因子。

基于優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞密度與環(huán)境因子RDA分析，第一軸的長(zhǎng)度為2.110。RDA分析結(jié)果顯示TN、CODMn、WT能較好解釋優(yōu)勢(shì)種的組成及豐度，解釋度為79.9%，其中第一軸為69.7%，第二軸為8.2%。結(jié)果顯示，雨季的優(yōu)勢(shì)種尖頭藻、長(zhǎng)孢藻等與WT呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；旱季的優(yōu)勢(shì)種水華束絲藻、顆粒直鏈藻等與CODMn、TN呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與WT呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）（圖7-b）。

3" "討論

3.1" "陸水水庫(kù)水質(zhì)動(dòng)態(tài)

2000年以前，陸水水庫(kù)水質(zhì)全年為Ⅲ類(lèi)；2001-2005年，多數(shù)時(shí)間為Ⅲ類(lèi)，少數(shù)時(shí)間為Ⅳ類(lèi)；2006-2010年，有一半時(shí)間為Ⅳ類(lèi)或Ⅴ類(lèi)；而目前除水庫(kù)壩前水質(zhì)較好外，納污庫(kù)灣水質(zhì)較差，基本維持在Ⅳ類(lèi)～劣Ⅴ類(lèi)，主要超標(biāo)因子為總氮、總磷、石油類(lèi)（石霞和周博，2013；王蘋(píng)和周博，2013）。對(duì)比20世紀(jì)關(guān)于陸水水庫(kù)的研究，發(fā)現(xiàn)近些年水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽含量明顯增加，正磷酸鹽和有機(jī)物耗氧量成倍增長(zhǎng)，而氮處于穩(wěn)步增加的趨勢(shì)（韓德舉等，1996b；鄭志強(qiáng)和邵淑葵，2013）。水體中氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽的含量直接影響水體富營(yíng)養(yǎng)化程度及水體中浮游植物的生長(zhǎng)繁殖和群落結(jié)構(gòu)（Rengefors et al，2001；Girdner et al，2020）。陸水水庫(kù)總氮含量平均值從1991年的1.04 mg/L增加到2020年的1.20 mg/L，除S6外均處于2.00 mg/L以下。許海等（2019a；2019b）發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻生長(zhǎng)速率快速增長(zhǎng)的氮區(qū)間為0～2.00 mg/L。因此，陸水水庫(kù)的氮含量可有效維持藍(lán)藻物種細(xì)胞快速增殖。磷酸鹽含量從1991年的0.015 mg/L增加到2020年的0.042 mg/L，總磷含量的變化范圍為0.002～0.074 mg/L。大幅度增加的無(wú)機(jī)正磷酸鹽可以很快被藻類(lèi)吸收利用，從而為藍(lán)藻水華暴發(fā)提供營(yíng)養(yǎng)條件。有機(jī)物耗氧量常以化學(xué)需氧量表征，用以反映水體還原性物質(zhì)污染的程度，同時(shí)為有機(jī)物相對(duì)含量的指標(biāo)之一（楊?lèi)?ài)英等，2018）。陸水水庫(kù)有機(jī)物耗氧量從1991年的1.37 mg/L增加到2012年的2.32 mg/L和2020年的2.21 mg/L。有機(jī)污染物提供的碳源能夠直接促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)，可能引起水體富營(yíng)養(yǎng)化并改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)（Capriulo et al，2002；王顥等，2008）。因此，近些年陸水水庫(kù)浮游植物細(xì)胞密度及群落組成的變化在一定程度上受總氮、正磷酸鹽和有機(jī)污染物含量的影響。

3.2" "陸水水庫(kù)浮游植物群落動(dòng)態(tài)

關(guān)于陸水水庫(kù)浮游植物調(diào)查研究資料較少，章宗涉（1964）于1961-1962年及韓德舉等（1996b）于1991年開(kāi)展過(guò)系統(tǒng)調(diào)查，記錄了陸水水庫(kù)的浮游植物屬種數(shù)及豐度；進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，僅石霞和周博（2013）、王蘋(píng)和周博（2013）在環(huán)境保護(hù)需求分析時(shí)提及陸水水庫(kù)曾于2010年9月和2011年7月發(fā)生了藍(lán)藻水華。章宗涉（1964）共鑒定出浮游植物物種74種，以硅藻種類(lèi)最多，綠藻次之，平均細(xì)胞密度64 650個(gè)/L。韓德舉等（1996b）共鑒定出物種8門(mén)118屬，綠藻物種數(shù)最多，其次為硅藻、藍(lán)藻，平均細(xì)胞密度為314 490個(gè)/L，其物種數(shù)量及細(xì)胞密度較章宗涉（1964）的研究均有較大增加，且物種組成發(fā)生了明顯變化，從時(shí)間序列上看，陸水水庫(kù)浮游植物從以硅藻為主的群落轉(zhuǎn)變?yōu)橐砸装l(fā)生水華的綠藻、硅藻、藍(lán)藻為主，細(xì)胞密度上變成了以藍(lán)藻、隱藻、硅藻最多。本研究結(jié)果顯示2020年物種組成仍以綠藻、硅藻、藍(lán)藻為主，細(xì)胞密度以藍(lán)藻、硅藻、綠藻最多，且藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。浮游植物物種組成、群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化均可有效反應(yīng)水質(zhì)狀況（陳康等，2022）。而藍(lán)藻在陸水水庫(kù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，預(yù)示著該水體富營(yíng)養(yǎng)化水平較高，水質(zhì)狀況較差。可能由于陸水水庫(kù)沿途城鎮(zhèn)生活、生產(chǎn)污水處理率低，水資源保護(hù)和監(jiān)控手段落后，缺乏相應(yīng)規(guī)章制度約束，大量污水未經(jīng)任何處理直接排入庫(kù)區(qū)及其支流，導(dǎo)致水庫(kù)水質(zhì)惡化（鄭志強(qiáng)和邵淑葵，2013）。

3.3" "浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

生態(tài)位理論和中性理論是識(shí)別群落組成的2個(gè)重要理論，對(duì)應(yīng)的，環(huán)境過(guò)濾作用和空間擴(kuò)散作用被認(rèn)為在群落構(gòu)建機(jī)制中占主導(dǎo)地位（Sloan et al，2006；陳康等，2022）。浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，群落組成的變化主要受空間和環(huán)境因子的影響，兩者解釋群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)度隨研究水域及空間尺度的不同而有所不同（Heino et al，2015）。本研究結(jié)果表明，不論在雨季還是旱季，環(huán)境因子在解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異中貢獻(xiàn)度大于空間因子，占主導(dǎo)地位的為環(huán)境過(guò)濾作用，這與其他水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)機(jī)制的研究結(jié)果一致（Algarte et al，2014；Guo et al，2019）。與陸水水庫(kù)這種湖庫(kù)型水體不同，Vilmi等（2017）、Bortolini等（2019）和陳康等（2022）在一些河網(wǎng)型水體中的研究認(rèn)為“空間擴(kuò)散作用在水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)主導(dǎo)地位”，這可能與所研究水體的空間尺度及人類(lèi)干擾強(qiáng)度有關(guān)。陸水水庫(kù)的空間格局與柘林水庫(kù)、Iguacu River、Kitkajarvi Lake的水體存在差異，空間異質(zhì)性相對(duì)較小，從而導(dǎo)致環(huán)境過(guò)濾作用在解釋浮游植物群落組成中占主導(dǎo)地位。

陸水水庫(kù)浮游植物群落與環(huán)境因子尤其是TN、NH4+-N、TP、PO43--P、WT、pH具有較高的相關(guān)性。浮游植物群落組成與環(huán)境因子密切相關(guān)（宋高飛等，2021），營(yíng)養(yǎng)鹽為浮游植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，其濃度的增加可顯著促進(jìn)某些浮游植物的生物量（Jankowiak et al，2018）。生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為生理耐受范圍內(nèi)更高的溫度可導(dǎo)致更高的代謝率、物種形成率和世代更替（Trombetta et al，2019），水溫升高加速浮游植物種群的細(xì)胞增殖，但不同浮游植物對(duì)水溫的適應(yīng)性存在差異，這導(dǎo)致隨著溫度變化水體中的優(yōu)勢(shì)種會(huì)有不同。水體中浮游植物種群繁殖、轉(zhuǎn)化、光合、呼吸等過(guò)程均會(huì)影響水體中碳酸鹽化學(xué)平衡，而該平衡的變化又引起了水體pH的變化（蘇發(fā)文等，2016）。不同群落組成的浮游植物生長(zhǎng)繁殖導(dǎo)致了水體pH發(fā)生變化，pH的變化反過(guò)來(lái)也會(huì)改變浮游植物群落的組成。綜上，陸水水庫(kù)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽、WT、pH共同決定了浮游植物的群落組成。

浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群豐度與WT、TN、CODMn等具有顯著的相關(guān)性。尖頭藻作為熱帶地區(qū)的生物入侵種，對(duì)高溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力（Lei et al，2014）。同時(shí)其具有高磷酸鹽親和力和儲(chǔ)存能力，因此在雨季成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。CODMn越高說(shuō)明水體中有機(jī)物含量越豐富，微生物氧化分解產(chǎn)生的可被浮游植物利用的營(yíng)養(yǎng)鹽越多（李佳靜等，2020）。旱季的優(yōu)勢(shì)種水華束絲藻和顆粒直鏈藻與CODMn和TN呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明較高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度促進(jìn)水華束絲藻和顆粒直鏈藻的生長(zhǎng)，這與目前的研究一致（黃章梅，1997；李佳靜等，2020）。同時(shí)水華束絲藻和直鏈藻在較低的水溫條件下具有較高的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)（吳艷龍等，2011）。因此出現(xiàn)了在旱季以水華束絲藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)、顆粒直鏈藻次優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。

3.4nbsp; "陸水水庫(kù)水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)

從對(duì)陸水水庫(kù)浮游植物的監(jiān)測(cè)和研究可以看出，陸水水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)屬是尖頭藻、束絲藻、假魚(yú)腥藻、長(zhǎng)孢藻、直鏈藻、隱藻等常見(jiàn)水華屬，其關(guān)鍵危害屬是尖頭藻和束絲藻。尖頭藻出現(xiàn)在雨季，細(xì)胞密度超過(guò)107個(gè)/L，達(dá)到了水華水平，水華束絲藻出現(xiàn)在旱季，部分樣點(diǎn)達(dá)到107個(gè)/L，對(duì)水廠的供水安全造成一定的影響。

從目前陸水水庫(kù)的水質(zhì)數(shù)據(jù)看，多數(shù)樣點(diǎn)處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，水體總氮濃度在部分樣點(diǎn)可達(dá)到V類(lèi)水水平甚至以上，水體總磷濃度在一些樣點(diǎn)也處于Ⅲ類(lèi)甚至Ⅳ類(lèi)水水平，高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度遇上藻類(lèi)異常增殖的最佳時(shí)期很容易形成藻類(lèi)水華。

從尖頭藻和水華束絲藻優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境條件看，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)水華的形成具有很大的影響。由于水溫的不可控性，從管理者的角度考慮，降低水華風(fēng)險(xiǎn)的最根本途徑就是營(yíng)養(yǎng)鹽控制。

通過(guò)營(yíng)養(yǎng)鹽的控制可以改變浮游植物的群落組成，削減TN、有機(jī)物含量等可以降低優(yōu)勢(shì)種豐度。因此，在陸水流域嚴(yán)格實(shí)施面源控制措施，加快庫(kù)區(qū)生活污水處理設(shè)施建設(shè)，做好水土保持工作，建立庫(kù)區(qū)良性生態(tài)平衡，同時(shí)對(duì)庫(kù)區(qū)做好底泥疏浚工作，對(duì)降低該區(qū)域內(nèi)水華風(fēng)險(xiǎn)具有較好的作用。

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（責(zé)任編輯" "熊美華）

Phytoplankton Community Structure and Influencing Factors in Lushui Reservoir

SONG Gao‐fei1， ZHANG Yu‐heng1，2， QIU Peng‐fei1，2， RUAN Gang1，3， BI Yong‐hong1

（1. State Key Laboratory of Fresh Water Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology，

Chinese Academy of Sciences， Wuhan" "430072， P.R. China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing" "100049， P.R. China;

3. University of Dalian Ocean， Dalian" "116023， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the phytoplankton community structure and influencing factors in Lushui reservoir during different hydrological periods. Investigation of phytoplankton and water environmental factors was carried out at ten sampling sites in July （wet season） and December （dry season） of 2020. A total of 63 phytoplankton species belonging to 59 genera and 6 phyla were identified， with dominance by Chlorophyta （31 species）， followed by Bacillariophyta （13 species）， Cyanophyta （12 species）， Dinophyta （4 species）， Euglenophyta （2 species）， and Cryptophyta （1 species）. Among them， 50 phytoplankton species were observed in wet season and 41 in the dry season. The dominant species in Lushui reservoir during the investigation were Raphidiopsis sp.， Aphanizomenon flos-aquae， Dolichospermum sp. and Melosira granulata. Phytoplankton cell density in Lushui reservoir varied from 0.03×107 to 6.27×107 cells/L， with an average value of 2.08×107 cells/L. The Shannon-Wiener diversity， Pielou evenness and Margalef richness indices of the phytoplankton community were in the respective ranges of 0.77-2.21， 0.17-0.59 and 1.74-11.06 in wet season， and 0.30-2.75， 0.12-0.62， and 1.55-6.16 in dry season. Phytoplankton diversity did not vary significantly with season （Pgt;0.05）. However， variation partitioning and redundancy analysis did indicate significant seasonal variation in the phytoplankton community in Lushui reservoir， and the differences were primarily affected by nutrient level， water temperature， and pH. Environmental filtration was the primary means for determining phytoplankton community structure in Lushui reservoir. The abundance of dominant species was significantly correlated with the water temperature， total nitrogen， and chemical oxygen demand. This study provides guidance for ecosystem management in the reservoir.

Key words：phytoplankton; community structure; environmental physicochemical factors; environmental filtration; spatial diffusion; Lushui reservoir