關鍵詞：機械穴直播水稻；稗草；產量；生理機制

中圖分類號：Ｓ４５１．２１ 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００３－９３５Ｘ（２０２４）０１－００３１－０７

水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）是最主要的糧食作物之一，全球超過一半的人口以水稻為主食，同時也是我國最重要的糧食作物之一，約有６０％以上的人口以稻米為主食［１］。我國水稻歷來以育秧移栽為主，但是，隨著經濟的發(fā)展，水稻生產過程中臟、累、苦、收入低等問題日益突出，從業(yè)人員數(shù)量和質量顯著下降，水稻生產亟需生產環(huán)節(jié)少、勞作強度低、效率高的種植技術［２－３］。水稻直播是不經育秧和移栽，直接將種谷撒播在大田的一種輕型、簡化、低成本的稻作新技術。現(xiàn)如今，該技術已被我國廣大農民所接受，推廣面積逐年擴大［４］，但在該技術下，水稻存在播種無序分布、透光性差，易倒伏、產量不穩(wěn)等問題［５－６］。水稻機械精量穴直播技術是適應水稻機械化生產而開發(fā)的一種輕簡高效栽培技術，但在水分管理方面，機械精量穴直播同常規(guī)直播水稻一樣，前期需要干濕交替灌溉管理，極易造成稻田雜草大量孳生。目前，機械穴直播稻田雜草主要利用除草劑通過土壤封閉和莖葉處理進行防控，但生產中由于雜草萌發(fā)時間不一致，后期萌發(fā)的雜草可能會避開除草劑的防控，再加上近年來雜草對除草劑的耐藥性日益增強，造成部分雜草尤其是稗草與水稻伴生。

稗屬（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｓｐｐ．）雜草有不同的種和變種，是稻田中分布最廣、危害最嚴重的主要惡性雜草之一［７－８］。稗草與水稻具有親緣近似性，其在生育期、株型及對營養(yǎng)的需求等生物學特性方面與水稻極為相似，由于稗草為Ｃ４ 植物，水稻為Ｃ３植物，因而稗草在生長勢、抗逆性及對水分、光照、土壤養(yǎng)料的爭奪上遠強于水稻。前人大量的研究表明，稗草和水稻共生會影響水稻的生長發(fā)育［９－１２］，但相關研究主要集中在移栽水稻和常規(guī)的直播水稻中，在機械穴直播條件下稗草對水稻有何影響，目前缺乏深入系統(tǒng)的研究。因此，本研究以蘇粳４６９９為材料，探究稗草對機械穴直播水稻產量的影響及其生理機制，以期為機械穴直播水稻的高產栽培和雜草綜合治理提供科學依據。

１ 材料與方法

１．１ 試驗地概況

本試驗于２０２２年在江蘇省常熟市古里鎮(zhèn)烏穈基地（３１°３５′４″Ｎ，１２０°５２′２１″Ｅ）進行。試驗前茬作物為小麥，土壤質地為白漿土，ｐＨ值為７．２，耕作層有機質含量為１．９４％，有效氮含量為１４９．２ｍｇ／ｋｇ，速效磷含量為７６．９ｍｇ／ｋｇ，速效鉀含量為１０２．８ｍｇ／ｋｇ。試驗田內的草相為稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｓｐｐ．）、千金子［Ｌｅｐｔｏｃｈｌｏａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ．）Ｎｅｅｓ］、丁香蓼（ＬｕｄｗｉｇｉａｐｒｏｓｔｒａｔａＲｏｘｂ．）、多花水莧菜（ＡｍｍａｎｎｉａｍｕｌｔｉｆｌｏｒａＲｏｘｂ．）、鴨舌草（ＰｏｎｔｅｄｅｒｉａｖａｇｉｎａｌｉｓＢｕｒｍ．ｆ．）、節(jié)節(jié)菜［Ｒｏｔａｌａｉｎｄｉｃａ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｋｏｅｈｎｅ］、碎米莎草（ＣｙｐｅｒｕｓｉｒｉａＬ．）和陌上菜［Ｌｉｎｄｅｒｎｉａ ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ（Ｋｒｏｃｋ．）Ｂｏｒｂáｓ］，優(yōu)勢雜草為鴨舌草和多花水莧菜，稗草和千金子較少。２０２１年，機插秧田在不施除草劑的情況下，鴨舌草、多花水莧菜的發(fā)生量分別為１６株／ｍ２和３６株／ｍ２。供試水稻材料為蘇粳４６９９，無芒稗和光頭稗種子于２０２１年采集于烏穈基地水稻田內。

１．２ 試驗設計

水稻分別與光頭稗［Ｅ．ｃｏｌｏｎｕｍ（Ｌ．）Ｌｉｎｋ］和無芒稗［Ｅ． ｃｒｕｓｇａｌｌｉ ｖａｒ． ｍｉｔｉｓ （Ｐｕｒｓｈ）Ｐｅｔｅｒｎｍａｎｎ］２種稗屬雜草混生，以無雜草的水稻處理為對照，共３個處理。具體試驗實施流程：水稻于２０２２年６月１日播種，播前浸種２ｄ，晾干表面水分后進行機械穴直播（播種機生產商為上海世達爾現(xiàn)代農機有限公司），播種量為１５０ｋｇ／ｈｍ^２，水稻的行距為２５ｃｍ，株距為１２ｃｍ。水稻播種后的第３天將２種稗草分別播于塑料苗盤上，４ｄ后稗草出苗（與田間雜草出苗時間基本一致）。將出苗的稗草分別點入各小區(qū)內４穴水稻之間（稻∶稗穴數(shù)為４∶１），具體位置為：水稻在４個角，稗草點播在對角線的交點，稗草播種密度為１株／穴。每個小區(qū)的面積為３０ｍ^２（６ｍ ×５ｍ），每個處理重復４次，隨機設計，小區(qū)間筑埂并用地膜包埂隔離。人工拔除自然生長的所有禾本科雜草，對于非禾本科雜草采用巴斯夫公司生產的４８０ｇ／Ｌ滅草松水劑（１４４０ｇａ．ｉ．／ｈｍ^２）在雜草２～３葉期進行防除。采用新秀牌３ＷＢＳ－Ｄ－１６Ｂ電動噴霧器（工作壓力０．３０～０．４５ＭＰａ，鄭州新秀農用機械有限公司生產）施藥，配置型號為Ｆ１００－０３的扇形噴頭（購自臺州市黃巖幸福感電器廠），各處理施藥用水量為４５０ｋｇ／ｈｍ^２。肥料運籌為：尿素、過磷酸鈣（Ｐ_２Ｏ_５含量１３．５％）和氯化鉀（Ｋ_２Ｏ含量６０％）的施用量分別為５１０、７５０、３００ｋｇ／ｈｍ^２，磷肥和鉀肥在播種前作基肥一次性施用；氮肥分批施用，播種前施尿素１２０ｋｇ／ｈｍ^２，播后１５、２５、３５、５５ｄ分別施尿素７５ｋｇ／ｈｍ^２，播后７５ｄ施尿素９０ｋｇ／ｈｍ^２ （各處理的總施氮量為２３４．６ｋｇ／ｈｍ^２）。

１．３ 測定內容與方法

１．３．１ 根系氧化力和葉片凈光合速率測定 水稻抽穗后每隔６ｄ各處理取稗草周圍的４穴水稻挖根，將挖出的土塊放入７０目篩網袋中，先用流水沖洗，然后用農用壓縮噴霧器將稻根沖洗干凈，?。保缱笥业耐暾?，按章駿德等的方法測定根系氧化力［１３］，每個處理重復４次。根據天氣狀況（晴天），分別于水稻抽穗后０～２、５～７、１１～１３、１７～１９、２３～２５、２９～３１、３５～３７、４１～４３ｄ，采用美國ＬＩ－ＣＯＲ公司生產的Ｌｉ－６４００便攜式光合測定儀于０９：３０—１１：４０測定水稻劍葉的凈光合速率。各處理重復測定６次。

１．３．２ 籽粒中玉米素（Ｚ）＋玉米素核苷（ＺＲ）、脫落酸（ＡＢＡ）含量和蔗糖－淀粉代謝的關鍵酶活性測定 于抽穗期各小區(qū)選擇穗型大小基本一致的穗子１２０個，掛上紙牌并標記開花日期。自開花至花后４２ｄ每隔６ｄ各處理取標記穗子１０個，摘下所有籽粒并剔除病粒、空粒，先在液態(tài)氮中冷凍３０ｓ，后置于－７０℃冰箱中保存，用于測定籽粒中玉米素＋玉米素核苷和脫落酸的含量，以及蔗糖－淀粉代謝途徑關鍵酶的活性。參照Ｂｏｌｌｍａｒｋ等介紹的酶聯(lián)免疫法［１４］測定玉米素＋玉米素核苷和脫落酸的含量，每個樣品至少重復４次。蔗糖淀粉代謝途徑關鍵酶的活性測定參照Ｙａｎｇ等的方法［１５］，取３０～４０粒去殼水稻籽粒加３～５ｍＬ１００ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｃｉｎｅ－ＮａＯＨ提取液［ｐＨ值８．０，含有１０ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ_２，２ｍｍｏｌ／Ｌ乙二胺四乙酸（ＥＤＴＡ），５０ｍｍｏｌ／Ｌ２－疏基乙醇，１２％（體積分數(shù)）甘油，５％（質量分數(shù)）ＰＶＰ４０］于研缽中研磨，１５０００ｇ離心５ｍｉｎ（４℃），上清液（粗酶液）用于蔗糖合酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶的活性測定。

１．３．３ 成熟期生物量測定 水稻收獲前，每小區(qū)?。秆ㄉL均勻的水稻（稗草周圍的４穴水稻為１組，每個小區(qū)采集２組，然后合并），然后１０５℃下殺青，７５℃烘干稱干物重。每個處理重復４次。

１．３．４ 考種、測產 于成熟期各小區(qū)同測定生物量的采樣方法?。矀€４穴水稻用于考種，考查每穗粒數(shù)、結實率和千粒重。各小區(qū)按實收穴數(shù)測產。

１．４ 數(shù)據分析

采用ＳＰＳＳ１６．０軟件中的Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新復極差法對試驗數(shù)據進行差異顯著性分析，利用Ｅｘｃｅｌ進行繪圖。

２ 結果與分析

２．１ 稗草對機械穴直播水稻產量的影響

由表１可知，與對照（無雜草）相比，機械穴直播水稻與稗草共生后產量均顯著降低，但是不同種稗草間對產量的影響不同。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理的水稻產量分別降低１３．０％和５５.２％，達到了顯著差異，不同稗草種間存在顯著差異。從產量構成因素分析，水稻與光頭稗共生后每穗粒數(shù)、結實率和千粒重顯著降低，造成產量顯著降低；而水稻與無芒稗共生后單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒重均顯著降低，這導致水稻大幅度減產。

２．２ 稗草對機械穴直播水稻生理特性的影響

水稻與稗草共生后影響了水稻成熟期地上部干物質積累量。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理水稻地上部干物質積累量分別降低１２．３％和５３．８％，達到了顯著差異（圖１）。

由圖２可知，隨著生育進程的發(fā)展，水稻的根系氧化力和劍葉凈光合速率逐漸降低。與對照相比，水稻與光頭稗共生后，根系氧化力在抽穗后的前１２ｄ無顯著差異，但隨著籽粒灌漿進程，則顯著降低；而無芒稗處理的水稻根系氧化力在整個灌漿期較對照顯著降低。２個稗草種間相比，光頭稗處理的根系氧化力顯著高于無芒稗處理。水稻劍葉凈光合速率的變化與根系氧化力表現(xiàn)出相似的變化趨勢。

由圖３可知，稗草對機械穴直播水稻灌漿期籽粒中玉米素＋玉米素核苷和脫落酸含量的影響均呈單峰曲線。與對照相比，在水稻抽穗后６ｄ，各處理間無顯著差異，隨著水稻灌漿的繼續(xù)延遲，各處理玉米素＋玉米素核苷的含量存在顯著差異，表現(xiàn)為對照＞光頭稗處理＞無芒稗處理。而ＡＢＡ含量則表現(xiàn)為在抽穗后６ｄ各處理無顯著差異，但在抽穗后１２、１８ｄ，對照和光頭稗處理均顯著高于無芒稗處理，在抽穗后２４ｄ，無芒稗處理顯著高于對照和光頭稗處理，對照和光頭稗處理間無顯著差異。

稗草對機械穴直播水稻灌漿期籽粒中蔗糖合成酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶活性的影響見圖４。盡管４種酶的活性到達峰值的時間有早有遲，但均為單一的峰值曲線，即隨著水稻籽粒灌漿進程，籽粒中酶活性增加，達到峰值后迅速下降。各處理間比較，灌漿初期４種酶的活性在３個處理間差異不顯著，但在灌漿中后期（抽穗后１２～３９ｄ或１８～３０ｄ），各種酶活性在處理間存在顯著差異。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理均顯著降低了４種酶的活性，無芒稗處理的降低幅度大于光頭稗處理。

２．３ 水稻地上部生理指標與產量的相關關系

由表２可知，水稻干物重、根系氧化力、葉片光合速率、籽粒中蔗糖－淀粉代謝途徑關鍵酶活性、玉米素＋玉米素核苷含量與產量呈極顯著正相關（ｒ為０．８２９～０．９９８），ＡＢＡ含量與產量呈極顯著負相關。

３ 討論與結論

稗草作為水稻的伴生性雜草，種類多、基數(shù)大，與水稻有親緣近似性，兩者間的生存競爭非常激烈［１６］。稗草對水稻產量的影響因稗草密度、稗草出苗時間和保留時間、稗草種類、種植方式、水稻品種等不同而存在較大差異［１０，１４－１７］。朱文達研究表明，稻田稗草的發(fā)生影響了水稻產量，田間稗草的發(fā)生量越大，水稻產量損失越嚴重［１８］。Ａｗａｎ等的研究表明，稗不同的出苗時間對水稻產量的影響也存在差異，早期出苗可造成水稻絕收，后期出苗也能造成水稻減產１０％以上［１９］。Ｚｈａｎｇ等的研究表明，不同種稗草對水稻產量的影響也因水稻類型和稗草種類而異，無芒稗、稗、西來稗和光頭稗與移栽水稻共生后可造成水稻減產１．５％ ～５５２％［１０］。徐正浩等研究發(fā)現(xiàn)，無芒稗可造成大苗移栽、小苗移栽和直播水稻減產１４．２％ ～２５５％［２０］。而在機械穴直播條件下，不同種稗草對水稻產量有何影響，目前研究較少。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照（無雜草）相比，機械穴直播水稻與光頭稗和無芒稗共生后造成水稻的每穗粒數(shù)、結實率和千粒重顯著降低，分別造成水稻減產１３．０％和５５．２％。

本研究發(fā)現(xiàn)，水稻與稗草共生后根系氧化力降低。根系是植物的吸收器官，同時也是重要的生理代謝器官，根系活力的高低直接影響地上部分的生長發(fā)育和產量形成［２１］。根系氧化力的降低必然會減弱水稻根系吸收養(yǎng)分的能力，進而無法為地上部分提供較多的養(yǎng)分，造成水稻地上部分的生長發(fā)育受到抑制。本研究還發(fā)現(xiàn)，機械穴直播水稻與稗草共生后，２種稗草造成水稻灌漿期劍葉光合速率不同程度的降低，無芒稗處理尤為明顯。光合速率的降低會減少光合產物向籽粒和地下根系的運輸，影響籽粒充實。有研究表明，玉米素＋玉米素核苷含量主要在根系中合成并運轉到籽粒中，在籽粒中對胚乳的發(fā)育起充實調節(jié)作用［２２］。本研究發(fā)現(xiàn)，光頭稗和無芒稗處理均顯著降低了水稻籽粒中的玉米素＋玉米素核苷的含量，無芒稗處理降低程度大于光頭稗處理，表明稻稗共生影響了水稻籽粒中玉米素＋玉米素核苷的含量，玉米素＋玉米素核苷含量的降低將影響水稻胚乳細胞的發(fā)育，從而影響水稻產量的形成。相關分析表明，產量與玉米素＋玉米素核苷含量呈極顯著正相關（ｒ＝０．９６９** ），這也進一步驗證了玉米素＋玉米素核苷含量與水稻產量的關系。脫落酸是對逆境應答的重要激素之一［２３］。研究表明，水稻灌漿初期，ＡＢＡ含量的增加能夠提高籽粒中淀粉合酶（ＳｔＳａｓｅ）、酸性轉化酶及ＡＴＰ酶的活性從而提高籽粒對蔗糖的卸載和轉化能力［２４－２５］。還有研究表明，籽粒充實需要較高的ＡＢＡ濃度［２６］。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿中前期（１２～１８ｄ），３個處理籽粒中的ＡＢＡ含量表現(xiàn)為對照＞光頭稗處理＞無芒稗處理，表明水稻與稗草共生后水稻籽粒中ＡＢＡ含量降低，籽粒中ＡＢＡ含量降低不利于籽粒對蔗糖的卸載和轉化，從而影響水稻籽粒充實，造成結實率和千粒重下降。

水稻籽粒的主要成分是淀粉，在蔗糖－淀粉代謝途徑中，籽粒中蔗糖合成酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶在淀粉合成過程中起著重要作用［２７－２８］。本研究觀察到，稗草與機械穴直播水稻共生后造成籽粒中上述酶的活性降低，推測這將影響水稻籽粒中淀粉合成的速度和數(shù)量，影響籽粒充實，最終導致水稻產量下降。