摘 要：霉菌毒素是影響豬、家禽和奶牛健康的重要因素。近年來，有關(guān)霉菌毒素的信息量呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，導(dǎo)致相關(guān)的技術(shù)論文發(fā)表也很多。2023年年中，一本全面介紹霉菌毒素的著作——《霉菌百科全書》問世。這本巨著包含了關(guān)于霉菌毒素的所有知識(shí)。書中第一章討論了霉菌毒素的基本知識(shí)，本文對(duì)該巨著第一章進(jìn)行了簡(jiǎn)要總結(jié)。

關(guān)鍵詞：霉菌毒素；動(dòng)物飼料；次生代謝產(chǎn)物；隱蔽型霉菌毒素

霉菌毒素是由真菌產(chǎn)生的，但并非所有真菌都會(huì)產(chǎn)生霉菌毒素。當(dāng)條件適合霉菌增殖時(shí)，霉菌毒素便會(huì)對(duì)飼料質(zhì)量、動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。這些霉菌毒素是在何時(shí)、何地產(chǎn)生以及為什么會(huì)產(chǎn)生？本文將就此介紹霉菌毒素的起源。

為了生產(chǎn)安全、營養(yǎng)的動(dòng)物飼料，應(yīng)將污染風(fēng)險(xiǎn)控制在最低水平或應(yīng)盡量消除。動(dòng)物飼料或飼料成分在生產(chǎn)、收獲、加工和儲(chǔ)存過程中均可能會(huì)受到一系列污染物、重金屬、殘留物或病原體的污染，從而導(dǎo)致動(dòng)物疾病和生產(chǎn)損失。霉菌毒素是可能對(duì)動(dòng)物飼料質(zhì)量造成嚴(yán)重風(fēng)險(xiǎn)的天然污染物之一。

1" 霉菌毒素的發(fā)現(xiàn)

霉菌毒素是由某些霉菌（真菌）自然產(chǎn)生的有毒化合物，早在5 000年前，中國就有關(guān)于霉菌毒素的記載。除了中世紀(jì)記載的麥角病（谷草真菌?。┖湍⒐街卸静±?，早在1861年，有報(bào)道指出，俄羅斯發(fā)現(xiàn)了一種疑似霉菌毒素的物質(zhì)，它會(huì)影響人類的健康；1891年，日本有報(bào)道稱，發(fā)霉的大米對(duì)人體有害。

20世紀(jì)50年代，麥角菌對(duì)黑麥的感染對(duì)歐洲造成了重大的公共衛(wèi)生問題，如今在全球欠發(fā)達(dá)地區(qū)，尤其是熱帶地區(qū)，仍然存在公共衛(wèi)生問題。

直到20世紀(jì)60年代，英國一家家禽養(yǎng)殖場(chǎng)發(fā)生的一例重大疾病，關(guān)于霉菌毒素對(duì)動(dòng)物的影響才被發(fā)現(xiàn)。該養(yǎng)殖場(chǎng)的10多萬羽幼年火雞在幾個(gè)月內(nèi)死于一種被稱為“火雞X病 ”的新型疾病。通過對(duì)早期疫情進(jìn)行仔細(xì)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該病與飼料有關(guān)，病因是巴西花生粉被霉菌毒素污染所致。1961年，研究人員確認(rèn)產(chǎn)生毒素的真菌為黃曲霉，其毒素也因其來源而被命名為“黃曲霉毒素”。這一發(fā)現(xiàn)使科學(xué)家們意識(shí)到，其他隱蔽型霉菌代謝物也可能是致命的，從而使人們愈發(fā)意識(shí)到這些物質(zhì)對(duì)人類和動(dòng)物健康有潛在危害，并對(duì)此開展了越來越多的研究。食物和飼料中的霉菌毒素可能會(huì)對(duì)人類和動(dòng)物的健康造成不利影響，從胃腸道和腎臟疾病到免疫缺陷，甚至死亡。動(dòng)物通過食用被污染的飼料或飼料成分而接觸到霉菌毒素。

2" 真菌的不同代謝產(chǎn)物

霉菌毒素是一種天然毒素污染物，由多種相對(duì)分子質(zhì)量較低的分子組成。霉菌毒素由各種微真菌、真核生物（如霉菌、霜霉菌和銹菌）產(chǎn)生，這些真核生物具有產(chǎn)生孢子的微觀結(jié)構(gòu)。真菌可以是單細(xì)胞生物，也可以是多細(xì)胞生物，主要為需氧型生物，可生存于濕度、溫度和酸堿度范圍很廣的環(huán)境中。

這些真菌自由棲息在大自然中，以有機(jī)質(zhì)為食。真菌不能自己生產(chǎn)食物，需要從周圍活的或死的宿主上吸收營養(yǎng)。這些微真菌生活在復(fù)雜而又缺乏營養(yǎng)的環(huán)境中，可能是土壤、植物宿主或動(dòng)物宿主。Funai是代謝多種有機(jī)質(zhì)（如糖、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等）的微生物之一。

真菌在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生一系列次生代謝產(chǎn)物。最初人們認(rèn)為這些次生代謝產(chǎn)物只是廢物，但現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)，它們是生態(tài)環(huán)境的重要參與者。有些代謝產(chǎn)物能保護(hù)真菌免受物理損傷。例如，孢子黑色素已被證明可以保護(hù)真菌免受紫外線、電離和伽馬射線等破壞性物質(zhì)的傷害。

一些真菌次生代謝產(chǎn)物可以保護(hù)真菌免受其他微生物侵害，從而幫助真菌確保其環(huán)境生態(tài)位。例如，從多種真菌中提取的抗菌物質(zhì)——膠質(zhì)毒素，也是人類病原體煙曲霉（aspergillus fumigotus）的毒力因子。這種生態(tài)功能的概念適用于所有真菌次生代謝產(chǎn)物。盡管真菌的生長(zhǎng)和發(fā)育“不需要”次生代謝產(chǎn)物，但次生代謝產(chǎn)物卻有適合性因子（fitness factors）的作用。特定次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生通常僅限于少數(shù)物種，可能是物種特有的，甚至是菌株特有的。

3" 真菌為何產(chǎn)生霉菌毒素

霉菌毒素是真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物的一部分，這些代謝產(chǎn)物有助于提高真菌的致病性、攻擊性和（或）毒性。換言之，霉菌毒素在霉菌對(duì)抗其他微生物的防御策略中發(fā)揮著重要作用。在這種環(huán)境中，微生物之間的相互作用可能是競(jìng)爭(zhēng)，也可能是妥協(xié)，霉菌毒素則可能是它們溝通的重要化學(xué)語言。

寄主環(huán)境通常并不友好，因此，真菌需要特殊的適應(yīng)能力才能在這種條件下生長(zhǎng)。一些研究支持這樣的觀點(diǎn)，即霉菌毒素可能是調(diào)節(jié)宿主反應(yīng)和促進(jìn)真菌成功定植的信號(hào)分子。真菌的次生代謝產(chǎn)物，包括鐮刀菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，例如伊快毒素、鐮刀菌素和白僵毒素，參與破壞細(xì)菌的信號(hào)傳導(dǎo)。此外，另外兩種霉菌毒素，玉米赤霉烯酮和煙曲霉毒素，也被證明能抑制嗜血褶菌的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

然而，真菌的存在并不意味著一定會(huì)產(chǎn)生霉菌毒素，因?yàn)槊咕舅禺a(chǎn)生所需的條件是確定的，與促進(jìn)真菌生長(zhǎng)的條件無關(guān)。該過程受溫度、水分活度和濕度等環(huán)境條件的影響，同時(shí)，pH、菌株和基質(zhì)等其他因素在霉菌毒素的形成過程中也發(fā)揮作用。這三個(gè)主要因素（谷物種類、生物因素和環(huán)境）之間的相互作用可以控制谷物上真菌的種類和種類的優(yōu)勢(shì)度，以及所產(chǎn)生的霉菌毒素的種類和數(shù)量（圖 1）。

4" 值得關(guān)注的霉菌毒素

不同霉菌毒素具有不同的結(jié)構(gòu)，對(duì)人類或動(dòng)物造成不良影響的能力也各不相同。霉菌毒素有多種分類方法，例如，毒性類型、霉菌毒素的生物體或霉菌毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)。

動(dòng)物通過攝入、吸入和/或皮膚接觸暴露于霉菌毒素。因接觸霉菌毒素而引發(fā)的疾病稱為霉菌毒素中毒癥。到目前為止，已知400多種霉菌毒素，它們的來源、功能、結(jié)構(gòu)、毒性和生物效應(yīng)等方面各有不同。霉菌毒素除了污染糧食作物外（圖2），還可導(dǎo)致玉米穗腐病和莖腐病。需要強(qiáng)調(diào)的是，并非所有的莖腐病和穗腐病都是由產(chǎn)霉菌毒素的真菌引起的。目前來說，大部分研究和世界范圍內(nèi)的法規(guī)都集中在對(duì)農(nóng)業(yè)、動(dòng)物和人類造成重大影響的毒性最強(qiáng)和最致命的霉菌毒素上，這些毒素包括：黃曲霉毒素、赭曲霉毒素 A、棒曲霉素、煙曲霉毒素（伏馬毒素）、玉米赤霉烯酮，以及單端孢霉烯類毒素[脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（嘔吐毒素）、雪腐鐮刀菌烯醇、T-2毒素和HT-2毒素]。

這些毒素僅由曲霉屬、青霉屬和鐮刀菌屬中的少數(shù)幾個(gè)菌種產(chǎn)生。這些重要的植物病原真菌和食品腐敗真菌要么是共生菌（在作物中生長(zhǎng)不會(huì)造成明顯的致病跡象），要么在收獲后侵入作物（在干燥和儲(chǔ)存過程中產(chǎn)生毒素）。

5" 共生和隱蔽型霉菌毒素

盡管人們?cè)诳刂普婢L(zhǎng)方面已做出了努力，但霉菌毒素共污染仍是一種不可避免的風(fēng)險(xiǎn)。某些類型的真菌可產(chǎn)生多種霉菌毒素，而某些霉菌毒素可由多種真菌產(chǎn)生。霉菌毒素通常很少單獨(dú)產(chǎn)生；通常會(huì)在同一種基質(zhì)中產(chǎn)生多種類型和/或種類的霉菌毒素。例如，伏馬毒素通常與其他鐮刀菌毒素（如玉米赤霉烯酮和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇）一起出現(xiàn)。

霉菌毒素通常共存于商品中，某些真菌可能會(huì)產(chǎn)生多種霉菌毒素。例如，鐮刀菌可產(chǎn)生單端孢霉烯、煙曲霉毒素（伏馬毒素）和玉米赤霉烯酮。除了在同一種作物中同時(shí)出現(xiàn)多種霉菌毒素外，隱蔽型霉菌毒素的存在也是一項(xiàng)挑戰(zhàn)。隱蔽型霉菌毒素是一種霉菌毒素衍生物，常規(guī)分析技術(shù)無法檢測(cè)到，因?yàn)樗鼈兊慕Y(jié)構(gòu)在植物體內(nèi)發(fā)生了變化，是植物自然防御系統(tǒng)的一部分（霉菌毒素是植物解毒代謝過程的對(duì)象，因?yàn)樗鼈兛梢耘c重要的細(xì)胞功能相互作用）。產(chǎn)生隱蔽型霉菌毒素的化學(xué)轉(zhuǎn)化是由植物酶催化的，其中常見的是由參與解毒過程的酶催化的。

目前還沒有針對(duì)這些隱蔽型霉菌毒素的法規(guī)。隱蔽型霉菌毒素通常表現(xiàn)出與其母體毒素相似的毒性，因?yàn)樗鼈冏罱K遵循相同的代謝途徑。根據(jù)生物利用率的不同，它們也可能比母體化合物毒性更小或更大。眾所周知，谷類作物感染了能產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的真菌后，可將霉菌毒素解毒成D3G隱蔽型霉菌毒素。同樣，玉米赤霉烯酮也能轉(zhuǎn)化為Z14G。迄今為止，關(guān)于食品和/或飼料中隱蔽型霉菌毒素含量的數(shù)據(jù)還知之甚少。關(guān)于這些霉菌毒素在生產(chǎn)鏈中的穩(wěn)定性、轉(zhuǎn)化和釋放情況的信息也相當(dāng)匱乏。雖然有報(bào)道稱谷物類產(chǎn)品中存在隱蔽型玉米赤霉烯酮和伏馬毒素，但還需要收集更多的相關(guān)數(shù)據(jù)，最好是進(jìn)行市場(chǎng)調(diào)查。

原題名：Back to the basics： An introduction to mycotoxins（英文）

原作者：Damien Prévéraud